Вірулентність Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) Deighton та розробка методів створення донорів стійкості озимої пшениці до збудника очкової плямистості

Размещено на http://www.allbest.ru/

ХАРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ В.В. ДОКУЧАЄВА

УДК 633.11: 632.4

ВІРУЛЕНТНІСТЬ PSEUDOCERCOSPORELLA HERPOTRICHOIDES (FRON.) DEIGHTON ТА РОЗРОБКА МЕТОДІВ СТВОРЕННЯ ДОНОРІВ СТІЙКОСТІ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ДО ЗБУДНИКА ОЧКОВОЇ ПЛЯМИСТОСТІ

06.01.11 - фітопатологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

ВУСАТИЙ Роман Олександрович

Харків - 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в лабораторії імунітету сільськогосподарських рослин до хвороб Інституту захисту рослин Української академії аграрних наук.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, академік УААН, професор ЛІСОВИЙ Михайло Павлович, Інститут захисту рослин УААН, завідувач лабораторії імунітету сільськогосподарських рослин до хвороб.

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор ПОЛОЖЕНЕЦЬ Віктор Михайлович, Державний агроекологічний університет, завідувач кафедри селекції і фітомедицини;

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник КОВАЛИШИНА Ганна Миколаївна, Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла УААН, завідувач відділу захисту рослин.

Провідна установа: Інститут землеробства УААН, лабораторія захисту рослин, м. Київ.

Захист відбудеться “27” жовтня 2005 р. о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 64.803.02 у Харківському національному аграрному університеті ім. В.В. Докучаєва за адресою: 62483, Харківська обл., Харківський р-н., п/в "Комуніст - 1", ХНАУ, корпус №4, ауд. 407.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва за адресою: 62483, Харківська обл., Харківський р-н., п/в "Комуніст - 1", ХНАУ, корпус №1

Автореферат розісланий “_23 ” вересня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради М.О. Білик

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним з найефективніших і надійних методів захисту рослин від очкової плямистості є виведення і використання стійких сортів, які здатні тривалий період регулювати чисельність збудника хвороби. Проте створення генетично захищених сортів потребує необхідних знань структури популяції збудника, природи стійкості рослини-живителя до патогену, закономірностей їх взаємодії (Бабаянц Л.Т., 1990 ).

Тому для вирішення проблеми очкової плямистості необхідне вивчення структури патогенності поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides з метою наукового обґрунтування створення штучних інфекційних фонів у селекційних програмах, розроблення методики расової диференціації патогену і на її основі пошук ефективних джерел та донорів стійкості, вивчення характеру успадкування ознаки стійкості у гібридних популяціях.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проводилася автором у 2002-2004 рр. в межах наукової програми “Захист рослин” за завданням 01.01. “Розробити теоретичні основи формування патогенності популяцій збудників основних хвороб та їх взаємодію із стійкістю рослин для обґрунтування селекції на імунітет”, номер державної реєстрації 0104U002886. Дослідження виконувалися на базі Інституту захисту рослин УААН.

Мета і завдання дослідження. Мета - вивчити вірулентність збудника Ps. herpotrichoides та розробити методи створення донорів стійкості озимої пшениці до збудника очкової плямистості.

Для досягнення поставленої мети виконувалися такі завдання:

- провести вивчення стійкості перспективних і рекомендованих для виробництва сортів озимої пшениці до збудника очкової плямистості, виявити найбільш перспективні сорти;

- провести збір інфекційного матеріалу збудника очкової плямистості в регіоні його найвищої шкодочинності;

- вивчити шкодочинність очкової плямистості;

- провести виділення моноклонових та моноспорових ізолятів Ps. herpotrichoides іn vitro, створити колекцію ізолятів патогену;

- вивчити патогенність фенотипів Ps. herpotrichoides;

- продиференціювати різні за стійкістю сорти та лінії озимої пшениці за типом імунологічної реакції на ранніх і пізніх етапах онтогенезу;

- провести пошук сортів-диференціаторів і ліній пшениці для ідентифікації штамів збудника Ps. herpotrchoides за ознакою вірулентності, створити місцевий набір сортів-диференціаторів;

- протестувати поширену в Україні популяцію Ps. herpotrichoides за ознакою вірулентності;

- виявити ефективні генотипи стійкості;

- вивчити характер успадкування ознаки стійкості в гібридах F1 та F2.

Об'єкт дослідження - взаємовідносини рослин озимої пшениці та збудника очкової плямистості з метою створення генетично захищених сортів.

Предмет дослідження - поширена в Україні популяція збудника Ps. herpotrichoides та генотипи пшениці з різним ступенем стійкості до очкової плямистості.

Методи дослідження. Польовий - для визначення ураженості рослин пшениці очковою плямистістю. Лабораторно-польовий - для визначення шкодочинності очкової плямистості на посівах озимої пшениці та вивчення характеру успадкування ознаки стійкості до очкової плямистості. Лабораторний - для виділення збудника у чисту культуру, визначення патогенності ізолятів збудника, розробки методу диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності, пошуку джерел і донорів стійкості. Методи варіаційної статистики - для підтвердження достовірності отриманих результатів.

Наукова новизна одержаних результатів. Установлено ступінь розвитку та поширення очкової плямистості озимої пшениці в західних областях України на перспективних і рекомендованих для виробництва сортах. Уперше встановлено шкодочинність очкової плямистості в умовах України. Виявлено залежність ступеня розвитку хвороби на зниження елементів урожаю озимої пшениці. Вивчено структуру патогенності поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides з метою наукового обґрунтування створення штучних інфекційних фонів. Уперше створено оригінальну методику диференціації популяції збудника Ps. herpotrichoides за ознакою вірулентності. Розроблено номенклатуру ідентифікованих штамів збудника. Виявлено ефективні генотипи стійкості до популяції збудника Ps. herpotrichoides. Досліджено характер успадкування стійкості до очкової плямистості.

Практичне значення отриманих результатів. З метою наукового обґрунтування створення штучних інфекційних фонів у селекції стійких до очкової плямистості сортів озимої пшениці вивчено структуру патогенності поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides. Створено методику диференціації популяції збудника Ps. herpotrichoides за ознакою вірулентності та виявлено ефективні генотипи стійкості до популяції збудника Ps. herpotrichoides. Вивчено характер успадкування стійкості до очкової плямистості. Результати досліджень, викладені у методичних рекомендаціях щодо створення стійких сортів озимої пшениці, з успіхом використовуються у селекційних програмах Миронiвського інституту пшениці ім. В.Я. Ремесла УААН та при вивченні біологічних особливостей збудника в Інституті захисту рослин УААН.

Особистий внесок здобувача. Автор брав безпосередню участь у плануванні та проведенні експериментальних досліджень, обробці, аналізі та узагальненні результатів досліджень.

Апробація роботи. Основні результати дисертаційної роботи були оприлюднені на конференції із захисту рослин “54. Німецьке засідання захисту рослин” (Гамбурзький університет, м. Гамбург, 2004 р.); Міжнародній науковій конференції “Інтегрований захист рослин на початку ХХІ століття” (Інститут захисту рослин УААН, м. Київ, 2004 р.); IV міжвузівській науково-практичній конференції аспірантів “Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи” (Вінницький державний аграрний університет, м. Вінниця, 2004 р.); Міжнародному науковому симпозіумі “Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур” (Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, м. Харків, 2004 р.); конференції молодих вчених “Сучасні проблеми захисту рослин” (Інститут захисту рослин УААН, м. Київ, 2005 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 праць, з яких 3 статті - у фахових виданнях, 3 статті - в інших виданнях, 4 тези доповідей - в матеріалах конференцій, методичні рекомендації.

Структура та обсяг дисертації. Робота складається із вступу, 6-ти розділів, висновків, рекомендацій виробництву, списку використаних джерел і додатків. Робота викладена на 220 сторінках машинописного тексту, містить 39 таблиць, 24 рисунки, 7 додатків. Список використаної літератури включає 146 найменувань, в тому числі 62 зарубіжних. Таблиці, рисунки, список використаних джерел і додатки займають 72 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури

На основі аналізу узагальнених даних літератури висвітлено біологічні особливості Ps. herpotrchoides, поширеність, шкодочинність очкової плямистості та основні методи боротьби з хворобою. Узагальнені відомості про поліморфізм популяції збудника очкової плямистості. Описані ефективні донори та джерела стійкості. Наведені дані про характер успадкування стійкості до збудника очкової плямистості.

УМОВИ ТА МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження стійкості до очкової плямистості перспективних і рекомендованих для виробництва сортів озимої пшениці та збір інфекційного матеріалу збудника проводили на природному інфекційному фоні збудника у Тернопільській (Тернопільська державна сортовипробувальна станція (ДСВС)), Івано-Франківській (Калушська ДСВС, Тлумачівська ДСВС) та Львівській (Перемишлянська ДСВС) областях. На штучному інфекційному фоні вивчали стійкість сортозразків озимої та ярої пшениці з метою пошуку ефективних джерел стійкості. Дослідження проводили в умовах Київської (на дослідних полях Миронiвського інституту пшениці ім. В.Я. Ремесла УААН (МІП) та Інституту захисту рослин УААН (ІЗР) у с. Глеваха) і Харківської областей (на дослідних полях Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва (ХНАУ)). Лабораторні дослідження з вивчення стійкості рослинних ресурсів до збудника очкової плямистості на ранніх етапах онтогенезу та вивчення біологічних властивостей збудника проводили на базі ІЗР у лабораторії імунітету сільськогосподарських культур до хвороб. Наведена коротка характеристика природно-кліматичних умов районів проведення досліджень і метеорологічні дані вегетаційних періодів 2002-2004 рр.

Польові обліки ураженості рослин прикореневою церкоспорельозною гниллю з метою виявлення стійких сортів та визначення шкодочинності очкової плямистості на посівах озимої пшениці проводили за методикою А.Ф. Коршунової та ін. (1966) у фазу молочно-воскової стиглості пшениці. Збір інфекційного матеріалу здійснювали під час маршрутних обстежень за методикою Т.Г. Зражевської (1982). Виділення у чисту культуру проводили методом фрагментації основи стебла (Методы..., 1988; Кольнобрицкий Н.И., Бондарь В.П., 1989). Для визначення патогенності ізолятів збудника, розробки методу диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності та пошуку джерел і донорів стійкості користувалися способом визначення стійкості озимої пшениці до церкоспорельозної гнилі у фазі проростків (Способ..., 1991). Вивчення характеру успадкування стійкості до очкової плямистості проводили за методикою М.П. Лісового та В.К. Пантєлєєва (2000). Статистичну обробку проводили за методикою Б.А. Доспехова (1979).

ПОШИРЕННЯ ТА ШКОДОЧИННІСТЬ ОЧКОВОЇ ПЛЯМИСТОСТІ У ЗАХІДНОМУ РЕГІОНІ УКРАЇНИ

Поширення, розвиток очкової плямистості та стійкість до хвороби перспективних і рекомендованих для виробництва сортів озимої пшениці у західних областях України. Обліки перспективних та рекомендованих для виробництва сортів на природному інфекційному фоні збудника очкової плямистості у західних областях упродовж трьох років виявили значне поширення хвороби - до 100%. При цьому розвиток хвороби на окремих сортах досягав 75,3%. Відносно високу стійкість до хвороби було відмічено у сортів Миронівська 61, Поліська 90, Смуглянка, Перлина Лісостепу, Альбатрос одеський та Кірія, які протягом двох років були стійкими (71,1-100% стійких рослин).

Аналіз проведених досліджень показав, що за однакових технологій вирощування сортів озимої пшениці у областях де проводились дослідження спостерігаються суттєві відмінності за показниками поширення, розвитку хвороби та кількості стійких рослин певного сорту до очкової плямистості (табл. 1).

Таблиця 1

Поширення, розвиток очкової плямистості і стійкість до хвороби сорту Миронівська 61 у західних областях України (2002-2004 рр.)

Область	Поширення хвороби, %	Розвиток хвороби, %	Стійкість сорту (% стійких рослин)
2002 р.
Івано-Франківська	93,3	51,9	73,3
Тернопільська	82,2	30,5	100
Львівська	100	65,3	46,7
НІР05	7,0	7,3	13,9
2003 р.
Івано-Франківська	62,2	22,0	100
Тернопільська	55,8	17,8	100
Львівська	98,7	39,4	91,1
НІР05	3,9	2,6	2,2
2004 р.
Івано-Франківська	92,2	42,0	88,9
Тернопільська	63,3	20,3	98,9
Львівська	100	72,2	17,8
НІР05	11,8	6,5	10,6

Вивчаючи дані показники на сорті-стандарті Миронівська 61 упродовж трьох років, найбільше поширення очкової плямистості (98,7-100%) спостерігали у Львівській області, а найменше - у Тернопільській (55,8-82,2%). Розвиток хвороби протягом трьох років теж був максимальним у Львівській області (39,4-72,2%). У Тернопільській області цей показник виявився мінімальним - 17,8-30,5%. Найвищу стійкість сорту було відмічено у Тернопільській області (98,9-100%), а найнижчу - у Львівській (17,8-91,1%). Івано-Франківська область за усіма цими показниками займала проміжне між Тернопільською та Львівською областями місце (відповідно 62,2-93,3%; 22,0-51,9%; 73,3-100%). Такі відмінності, можна пояснити агрокліматичними та погодними умовами місця вирощування сорту, оскільки відмічено пряму залежність розвитку хвороби від умов навколишнього середовища (Saur R., Lцcher F., 1989).

Шкодочинність очкової плямистості у західних областях України. Результатами досліджень доведено, що у сорту Миронівська 61 зі збільшенням інтенсивності ураження очковою плямистістю усі показники урожайності зменшуються (табл. 2).

Таблиця 2

Вплив ступеня ураження сорту Миронівська 61 очковою плямистістю на елементи урожаю

Інтенсивність ураження, бал	Довжина колосу, см	Кількість колосків у колосі, шт.	Кількість зерен у колосі, шт.	Маса зерен з колосу, г	Маса 1000 зерен, шт.	Коефіцієнт шкодочинності%
0	9,5±1,1	19±4	50±9	2,48±0,51	49,55±2,00	0
1	9,2±1,0	18±3	44±7	2,10±0,34	47,47±2,23	15,3
2	8,8±0,8	17±4	32±8	1,41±0,37	44,34±1,77	43,2
3	7,5±0,7	13±4	24±10	0,94±0,38	40,15±2,07	62,1
НІР05	0,2	1	2	0,10	0,38	3,5

На основі отриманих результатів за відсотком хворих рослин, який визначали під час польових обстежень, та визначеного нами коефіцієнта шкодочинності визначалися приблизні втрати урожаю сорту Миронівська 61 унаслідок ураження хворобою у західних областях України протягом 2002-2004 рр. Так, у Івано-Франківській області приблизні втрати урожаю сорту Миронівська 61 від ураження очковою плямистістю коливалися у діапазоні від 16,5 до 44,5% залежно від року обстежень. У Тернопільській області цей показник був значно меншим і становив 9,6-23,6%. У Львівській області втрати урожаю на сорті Миронівська 61 виявилися найбільшими (31,0-61,4%). На основі результатів досліджень визначали коефіцієнт кореляції між втратами урожаю та розвитком хвороби. Як видно з рис. 1, спостерігається пряма залежність між цими двома величинами. При цьому коефіцієнт кореляції майже досягає одиниці (R=0,9959).

Рис. 1. Залежність втрат урожаю від розвитку очкової плямистості

СТРУКТУРА ПАТОГЕННОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ ЗБУДНИКА ОЧКОВОЇ ПЛЯМИСТОСТІ

Вивчення структури патогенності проводили на 13-ти ізолятах, які було відібрано у західних областях України і які характеризувалися різноманітними культурально-морфологічними особливостями. Структура патогенності досліджувалася на основі імунологічних реакцій тест-сортів. У даному випадку це було два сорти з різним ступенем стійкості до збудника (стійкий - Roazon та сприйнятливий - Миронівська 808). Основним критерієм у поділі ізолятів за патогенністю вважали ступінь розвитку хвороби на тест-сортах, заражених окремими ізолятами. Результати обліків показали різну патогенність ізолятів збудника відносно тест-сортів (рис. 2).

Рис. 2. Патогенність ізолятів збудника очкової плямистості відносно тест-сортів

Як видно з рисунка, розвиток хвороби у стійкого сорту Roazon в залежності від ізоляту коливався від 30,0% у ізоляту 528.8/1 до 41,7% в ізоляту 521.5/2. У сприйнятливого сорту Миронівська 808 цей показник змінювався від 31,7% у ізоляту 540.5/3 до 50,8% у ізоляту 521.5/2.

За показником розвитку хвороби усі досліджені ізоляти було поділено на три групи: низькопатогенні, середньопатогенні та високопатогенні. Результати досліджень показали, що більшість ізолятів належить до середньопатогенних (38,4%), процентне співвідношення низькопатогенних та високопатогенних виявилося однаковим (30,8%), що свідчить про природну стабільність популяції збудника.

ВІРУЛЕНТНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ ЗБУДНИКА ОЧКОВОЇ ПЛЯМИСТОСТІ

Розробка методу диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності. Для розробки методу диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності у досліді визначали імунологічну реакцію місцевих перспективних сортів та ліній озимої пшениці конкурсного сортовипробування МІП на зараження ізолятами збудника, які належали до різних груп патогенності. Результати досліджень виявили різну імунологічну реакцію сортозразків відносно зараження окремими ізолятами як за кількістю стійких рослин, так і за ступенем розвитку хвороби. Кількість стійких рослин у відсотках характеризувала тип реакції сортів-диференціаторів на зараження певним ізолятом.

Щоб виявити потенційно небезпечні штами Ps. herpotrchoides і для диференціації природної популяції збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності, нами на емпіричному рівні створено набір сортів-диференціаторів, до якого ввійшли високостійкі лінії Еритроспермум 30640 та Лютесценс 31586, середньостійкий сорт Миронівська 61 і лінія Лютесценс 29167, сприйнятливі сорти Тіра та Фантазія одеська.

Вірулентність поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості. Вірулентність виділених ізолятів як основного критерію для встановлення расового складу збудника очкової плямистості вивчали за допомогою способу визначення стійкості рослин озимої пшениці до церкоспорельозної гнилі (Способ..., 1991), розробленого в ІЗР та модифікованого нами. Для диференціації ізолятів користувалися створеним нами набором сортів-диференціаторів. У дослідженнях використовували ізоляти з колекції збудника, які різнилися між собою культурально-морфологічними особливостями. Результати досліджень виявили диференціацію ізолятів збудника за ознакою вірулентності.

Більшість ізолятів (60,7%) характеризувалися різним ступенем вірулентності до сортів-диференціаторів. Було відмічено ізолят, який виявився вірулентним до усіх сортів-диференціаторів. Цей ізолят за номером 541.6/1 був виділений з сорту Тіра у Львівській області. На фоні інших ізоляти 525.6/1 та 530.5/1 теж мали високий ступінь вірулентності. Ізолят 525.6/1 був відібраний у Івано-Франківській області на сорті Альбатрос одеський і характеризувався вірулентністю до п'яти сортів-диференціаторів, крім лінії Еритроспермум 30640, на якій було виявлено проміжний тип реакції. Ізолят 530.5/1 (Івано-Франківська обл., сорт Тіра) уражав чотири із шести сортів і до двох (Еритроспермум 30640 та Миронівська 61) мав проміжний тип реакції. На основі системи Р.М. Хебгуда (Habgood R. M., 1970) розроблено номенклатуру ідентифікованих штамів. Усього було ідентифіковано 19 штамів збудника Ps. herpotrіchoides (табл. 3).

Таблиця 3

Ідентифікація ізолятів збудника Ps. herpotrichoides

Номер ізоляту	Стандартний штам	Сорти - диференціатори
		Еритроспермум 30640	Лютесценс 31586	Миронівська 61	Лютесценс 29167	Тіра	Фантазія одеська
541.6/1	728	S	S	S	S	S	S
525.6/1	647	S	I	S	S	S	S
530.5/1	458	I	S	I	S	S	S
537.1/1	331	I	I	R	R	S	I
523.15/2	321	I	R	S	S	S	R
526.2/3	283	I	R	I	I	I	I
538.5/3	239	R	S	S	S	I	S
521.10/5	171	R	S	R	I	R	R
532.1/4	120	R	I	I	I	I	R
526.1/3	116	R	I	I	R	S	S
532.4/2	48	R	R	I	S	I	R
528.8/1	32	R	R	I	R	I	S
521.5/2	16	R	R	R	I	S	I
536.7/1	10	R	R	R	I	R	I
534.2/4	7	R	R	R	R	S	I
528.10/5	6	R	R	R	R	S	R
530.1/1	2	R	R	R	R	R	S
549.9/4	1	R	R	R	R	R	I
543.6/3	0	R	R	R	R	R	R

Донори стійкості до потенційно небезпечних штамів популяції збудника очкової плямистості. За результатами наших досліджень відмічено поліморфізм популяції збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності. Так у популяції ідентифіковано високовірулентні штами 728, 647 та 458-й (табл. 3), які є потенційно небезпечними у виникненні епіфітотійного розвитку очкової плямистості за сприятливих для збудника погодних умов. Аналізуючи результати досліджень щодо виявлення ефективних донорів стійкості до потенційно небезпечних штамів збудника очкової плямистості, слід відмітити сорти Bruta, BUL 5626.5.2, Saulesku # 43, IR 12212W та Jubilatka, які виявили високу стійкість (85,7-100% стійких рослин при розвитку хвороби 34,8-43,1%). Даний селекційний матеріал є особливо цінним у селекції стійких до очкової плямистості сортів озимої пшениці.

ЕФЕКТИВНІ ДЖЕРЕЛА СТІЙКОСТІ ТА ВИВЧЕННЯ ХАРАКТЕРУ УСПАДКУВАННЯ СТІЙКОСТІ ДО ЗБУДНИКА ОЧКОВОЇ ПЛЯМИСТОСТІ

Польова стійкість перспективних сортів та ліній озимої пшениці до очкової плямистості. Протягом трьох років (2002-2004 рр.) у польових умовах на штучному інфекційному фоні збудника очкової плямистості високу стійкість відмічено у сортів озимої пшениці НУАК та Bube, які у своїй популяції не мали сприйнятливих рослин. Крім того, високою стійкістю характеризувалися сорти Мірхард, Елегія, Троян, Циганка, Київська 7, Ятрань 60, Веселка, Cappele Despres, Sakwa та лінія Лютесценс 23798, у яких кількість стійких рослин коливалася у межах 53,3-96,7%, а відносний показник ураження сорту не перевищив 50,0%. Досліджені сорти є стійкими до поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості і можуть бути рекомендовані як ефективні джерела стійкості в селекції пшениці на імунітет.

Сорти озимої пшениці як ефективні джерела стійкості до очкової плямистості. Спектр імунологічних показників досліджених 74 сортів озимої пшениці різного еколого-географічного походження відносно Ps. herpotrichoides виявився дуже широким і був у межах 95,2-14,3% стійких рослин у популяціях сортів у фазу проростків. Ступінь ураження сприйнятливих рослин (розвиток хвороби) мав менший діапазон - 41,7-75,0%. Тому і відносний показник ураженості сорту мав велику розбіжність - від 8,0 до 236,6%. Зокрема, у 22,9% сортів він перевищував 100% (висока сприйнятливість до хвороби).

Високим рівнем стійкості характеризувалися сім сортів (Saulesku # 43, IR 12212W, Jubilatka, BUL 5626.5.2, Прима одеська, MV Magdalena, Зустріч), популяції яких складалися з 95,2-85,7% стійких рослин при ступені ураження сприйнятливих у межах 47,1-51,2% і відносним показником ураженості, що не перевищував 17,0%. Помірною стійкістю характеризувалася група із п'яти сортів (Bruta, Svilena, Шабла, Дельта, Кристал), популяції яких мали стійких рослин у межах 63,2-83,3% при ступені ураження 47,2-59,2%, що відповідало відносному показнику ураженості сорту в межах 29,3-38,9% (помірна стійкість). Решта сортів були сприйнятливими (відносний показник 42,0-100%) і дуже сприйнятливими (відносний показник 100-236,6%).

Результати досліджень виявили певну диференціацію сортів за показниками стійкості у фазу молочно-воскової стиглості. Відносний показник ураження сорту коливався у діапазоні від 0% до 809,1%. У популяціях сортів Saulesku # 43, BUL 5626.5.2, Кристал, SG 106701,6687-7, Albena, KS 92 WGRC 22, MV Palma, Mv Madrigal, Дніпровська 277, Olma, BUL 1056.12186, Дніпровська 826, Olcha, Купава, Mv Magma, Зора, Перлина Лісостепу, SWM 89 Y029H, Волжская 6, Жатва Алтая, які склали 27,0% від загальної кількості, усі рослини були стійкими. Виявилося, що з 12-ти найбільш перспективних за імунологічними властивостями у фазу проростків сортів, лише три (Saulesku # 43, BUL 5626.5.2 та Кристал) не мали сприйнятливих рослин у фазу молочно-воскової стиглості.

Таким чином, найбільш перспективним вихідним матеріалом для селекції на імунітет до очкової плямистості в Україні є сорти озимої пшениці Bruta, Кристал, Шабла, BUL 5626.5.2, IR 12212W, Saulesku # 43, у яких висока та помірна стійкість до хвороби на різних етапах онтогенезу поєднується з достатньо високим рівнем продуктивності. Крім того зазначені сорти, за винятком сортів Кристал і Шабла, є ефективними донорами стійкості до найбільш небезпечних штамів поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості.

Успадкування стійкості до очкової плямистості у гібридів F1 озимої пшениці. З метою вивчення характеру успадкування ознаки стійкості у гібридів F1 озимої пшениці на базі ХНАУ нами було проведено схрещування стійких до очкової плямистості сортів (ІR 12212 W, Saulesku # 43, Bul 5626.5.2, Прима одеська, Зустріч, MV Magdalena, Bruta, Svilena, Шабла, Дельта, Кристал, Куяльник, Донской Маяк) з середньостійким сортом Донецька - 48. Внаслідок чого отримали 19 прямих та зворотних гібридних комбінацій.

Обліки стійкості гібридів F1 на штучному інфекційному фоні збудника очкової плямистості у фазу проростків виявили, що в усіх гібридних комбінаціях кількість стійких рослин була у межах 95,5-100%, в той час як у середньостійкого сорту Донецька 48, який використовувався у кожній комбінації схрещувань, цей показник становив лише 66,6%. Кількість стійких рослин у популяції сорту-стандарту Миронівська 61 склала 85,7%. Ступінь ураження гібридів хворобою (розвиток хвороби) був у межах 8,9-30,4%, а у сорту Донецька 48 - 45,5%. Сорт Миронівська 61 мав розвиток хвороби 34,8%. Таким чином, у цілому в усіх гібридних комбінаціях спостерігалося домінування стійкості як за поширеністю хвороби, так i за її розвитком. Помітних відхилень в типах реакцій між прямими та зворотними комбінаціями не було, що вказує на успадкування даної ознаки через ядерний апарат і на відсутність впливу цитоплазми материнської рослини.

Пошук джерел стійкості до очкової плямистості серед сортів ярої твердої та ярої м'якої пшениці. Для пошуку ефективних джерел стійкості до збудника очкової плямистості та вивчення характеру успадкування стійкості нами було досліджено колекцію ярої твердої і ярої м'якої пшениці різного географічного походження Національного центру генетичних ресурсів рослин України.

З вивчених сортів ярої твердої пшениці на різних етапах онтогенезу стійкими виявилися сорти Neodur, Rodur, Alpidur, Belladur, Безенчукский янтарь та Саратовская золотистая, у яких кількість стійких рослин у фазу проростків була у межах 57,1-95,2% при розвитку хвороби 47,6-60,7% і відносним показником ураженості сорту 8,3-74,4%. Високою стійкістю дані сорти характеризувалися й у фазу молочно-воскової стиглості (90,0-100% стійких рослин і розвитком хвороби на рівні 27,0-32,2%). Відносний показник ураження сорту не визначали, оскільки сорт-стандарт (Харківська 27) мав 100% кількість стійких рослин.

Результати обліків колекції сортів ярої м'якої пшениці у фазу проростків показали порівняно високу стійкість до хвороби сортів Devon, Sunnan, Харківська 30, Коллективная 3, Приокская, Славянка Сибири, Саратовская 64 та Росинка 2 (66,7-100% стійких рослин, на яких розвиток хвороби був у межах 29,2-52,4%, а відносний показник ураженості сорту становив 0-38,9%). На пізніх етапах онтогенезу ці сорти мали 96,7-100% стійких рослин при розвитку хвороби 15,3-37,8%. Відносний показник ураженості сортів був у межах 0-100% у зв'язку з високою стійкістю сорту-стандарту (Харківська 26). Дані сорти є цінним матеріалом у селекції стійких до очкової плямистості сортів, проте потребують додаткового вивчення.

Характер успадкування стійкості до очкової плямистості у гібридів F1 та F2 ярої пшениці. З метою вивчення характеру успадкування стійкості до очкової плямистості у 2003 р. стійкі сорти ярої м'якої пшениці Devon, Харківська 30, Коллективная 3, Приокская, Славянка Сибири та Саратовская 64 схрещувалися із сприйнятливим до хвороби сортом Харкiвська 26. Отримані шість комбінацій гібридів F1 випробовували на стійкість до Ps. herpotrichoides з метою визначення характеру успадкування стійкості.

За результатами обліків гібридних комбінацій F1 стійкість до Ps. herpotrichoides на різних етапах онтогенезу рослин успадковується як повністю домінантна ознака.

Зважаючи на розщеплення гібридів F2 можна припустити, що стійкість пшениці до Ps. herpotrichoides контролюється полімерними генами, у даному випадку неалельними генами, які діють однозначно на формування однієї і тієї ж ознаки - стійкості до хвороби. При цьому ступінь вираження ознаки залежить від кількості присутніх у генотипі генів стійкості.

Аналіз числових співвідношення інокульованих збудником рослин гібридних комбінацій F2 свідчить, що у гібридів за участю сортів Devon, Коллективная 3, Приокская та Саратовская 64 стійкість контролюється трьома парами домінантних генів. У гібридних комбінаціях з використанням сортів Харківська 30 та Славянка Сибири рослини з найвищим балом стійкості мають чотири домінантні алелі генів стійкості (дві пари генів).

Аналіз генетичних основ стійкості рослин до некротрофних патогенів, яким є Ps. herpotrichoides, ускладнюється внаслідок впливу зовнішніх умов. Часто він буває настільки значним, що може навіть перекривати ефект дії одного або декількох полімерних генів.

ВИСНОВКИ

Для вирішення проблеми очкової плямистості в Україні нами було проведено вивчення структури патогенності поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides з метою створення штучних інфекційних фонів у селекційних програмах, розроблено методику расової диференціації патогену, проведено пошук ефективних джерел та донорів стійкості і вивчено характер успадкування ознаки стійкості у гібридних популяціях.

У результаті проведених досліджень були зроблені такі висновки:

На природному інфекційному фоні у західних областях України упродовж трьох років відносно високу стійкість виявлено у сортів Миронівська 61, Поліська, 90, Смуглянка, Перлина Лісостепу, Альбатрос одеський та Кірія, які протягом двох років були стійкими (71,1-100% стійких рослин).

За однакових технологій вирощування сортів озимої пшениці у областях, де проводились дослідження, спостерігаються суттєві відмінності за показниками стійкості сорту, поширення та розвитку хвороби. Стійкість сорту може змінюватися в залежності від агрокліматичних та погодних умов місця вирощування сорту. Найбільш сприятливі умови для розвитку очкової плямистості спостерігалися у Львівській області, де найвиразніше виявилася диференціація сортів за стійкістю до хвороби.

Доведено високу шкодочинність очкової плямистості озимої пшениці у західних областях України, яка виявляється у зниженні усіх елементів урожайності внаслідок ураження хворобою. Установлено, що зі збільшенням інтенсивності ураження підвищується втрата урожаю. У рослин з балом ураження 1 коефіцієнт шкодочинності становив 15,3%. У рослин з балом ураження 2 цей показник досяг 43,2%, а рослини з балом ураження 3 мали коефіцієнт шкодочинності 62,1%. Виявлено пряму залежність між втратами урожаю та розвитком хвороби (R=0,9959).

За імунологічною реакцією тест-сортів виділені ізоляти збудника Ps. herpotrichoides можна поділити на три групи: низькопатогенні, середньопатогенні та високопатогенні. Переважна більшість досліджених ізолятів належать до групи середньопатогенних (38,4%). Високопатогенні (30,8%) та низькопатогенні (30,8%) штами збудника перебувають у динамічній рівновазі, що свідчить про природну стабільність популяції збудника. Така картина спостерігається в усіх місцях збору інокулюму.

Розроблено метод диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності. Установлено, що популяція збудника характеризується диференціацією виділених ізолятів за вірулентністю. Розроблено номенклатуру позначення штамів збудника очкової плямистості. Ідентифіковано 19 штамів збудника хвороби. З них 728, 647 і 458-й виявилися потенційно небезпечними.

Стійкими до очкової плямистості протягом трьох років досліджень у польових умовах виявилися сорти НУАК, Bube, Мірхард, Елегія, Троян, Циганка, Cappele Despres, Sakwa, Київська 8, Lengo, Експромт, Миронівська 33, Донецька 48, Київська остиста, Поліська 95, Ремеслівна, у яких кількість стійких рослин коливалася у межах 53,3-100%, а відносний показник ураження сорту не перевищив 50,0%. Дані сорти є стійкими до поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості і можуть бути рекомендовані як ефективні джерела стійкості в селекції пшениці на імунітет.

Найбільш перспективним вихідним матеріалом для селекції на імунітет до очкової плямистості в Україні є сорти озимої пшениці Bruta, Кристал, Шабла, BUL 5626.5.2, IR 12212W, Saulesku # 43, у яких висока та помірна стійкість до хвороби на різних етапах онтогенезу поєднується з достатньо високим рівнем продуктивності. Більшість з цих сортів є ефективними донорами стійкості до потенційно небезпечних штамів поширеної в Україні популяції очкової плямистості.

Сорти ярої твердої пшениці Neodur, Rodur, Alpidur, Belladur, Безенчукский янтарь та Саратовская золотистая, а також сорти ярої м'якої пшениці Devon, Sunnan, Харківська 30, Коллективная 3, Приокская, Славянка Сибири, Саратовская 64 та Росинка 2 показали себе як ефективні джерела стійкості до збудника очкової плямистості. Є підстави стверджувати, що стійкість до збудника очкової плямистості протягом вегетації у цих сортів контролює єдина генетична система.

Виявлено домінування ознаки стійкості у гібридних популяціях F1. Успадкування ознаки стійкості відбувається через ядерний апарат. У F2 спостерігається розщеплення на фенотипи, стійкість яких (у балах) варіює від високостійких (бал 0,1) до сприйнятливих (бал 4). Такі варіації можна пояснити, припустивши, що стійкість пшениці до Ps. herpotrichoides контролюється полімерними генами, у даному випадку неалельними генами, які діють однозначно на формування однієї і тієї ж ознаки - стійкості до хвороби.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

З метою обмеження розвитку та шкодочинності очкової плямистості в агроценозах західних областей України рекомендується вирощувати сорти Миронівська 61, Поліська 90, Смуглянка, Перлина Лісостепу, Альбатрос одеський та Кірія, які характеризуються екологічною стійкістю до збудника хвороби.

При створенні інфекційного фону з метою відображення природної популяції патогену перевагу слід надавати середньопатогенним ізолятам при наявності високопатогенних та низькопатогенних у однаковому співвідношенні 4:3:3. Для виділення стійких генотипів з метою створення епіфітотій доцільно використовувати високо- та середньопатогенні ізоляти.

Для контролю за вірулентністю та виявленням потенційно небезпечних штамів поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості рекомендується використовувати розроблений нами метод диференціації ізолятів збудника очкової плямистості за ознакою вірулентності.

У селекції стійких до очкової плямистості сортів озимої пшениці необхідно використовувати сорти Bruta, BUL 5626.5.2, Saulesku # 43, IR 12212W та Jubilatka, які мають високу стійкість до потенційно небезпечних штамів поширеної в Україні популяції збудника. Висока стійкість до хвороби на різних етапах онтогенезу у наведених сортів поєднується з достатньо високим рівнем продуктивності.

Сорти ярої твердої пшениці Neodur, Rodur, Alpidur, Belladur, Безенчукский янтарь та Саратовская золотистая, а також сорти ярої м'якої пшениці Devon, Sunnan, Харківська 30, Коллективная 3, Приокская, Славянка Сибири, Саратовская 64, Росинка 2 є ефективними джерелами стійкості до поширеної в Україні популяції збудника очкової плямистості. Дані сорти є цінним вихідним матеріалом у селекції на імунітет і можуть використовуватися як батьківські форми, а також з метою ідентифікації нових генів стійкості. При використанні зазначених донорів та джерел стійкості у F2 рекомендується проводити добір стійких генотипів і використовувати їх у наступних етапах селекційного процесу.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Вусатий Р.О. Структура патогенності західноукраїнської популяції збудника церкоспорельозу пшениці // Захист і карантин рослин: Зб. наук. праць. - К., 2003. - Вип. 49.- С. 56-64.

Лісовий М.П., Вусатий Р.О. Ідентифікація ізолятів збудника церкоспорельозу пшениці за ознакою вірулентності // Вісн. аграр. науки.- 2004.- №9.- С. 16-19. (Особистий внесок здобувача: проаналізовано наукову літературу, проведено експериментальні дослідження, зроблено висновки).

Лісовий М.П., Вусатий Р.О. Вірулентність збудника очкової плямистості // Карантин і захист рослин. - 2004. - № 12. - С. 1-3. (Особистий внесок здобувача: проаналізовано наукову літературу, проведено експериментальні дослідження, зроблено висновки).

Вусатий Р.О., Пантєлєєв В.К. Ефективні донори стійкості пшениці до збудника церкоспорельозу - Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) // Вісн. Харк. націон. аграр. ун-ту. Сер. „Біологія”.- 2004.- Вип.1.- С. 93-99. (Особистий внесок здобувача: проаналізовано наукову літературу, проведено експериментальні дослідження, зроблено висновки).

Вусатий Р.О., Пантєлєєв В.К. Успадкування стійкості до збудника церкоспорельозу - Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) у гібридів F1 озимої пшениці // Вісн. Харк. націон. аграр. ун-ту. Сер. „Біологія”.- 2004.- вип.2.- С. 90-95. (Особистий внесок здобувача: проаналізовано наукову літературу, проведено експериментальні дослідження, зроблено висновки).

Вусатий Р.О. Стійкі проти очкової плямистості сорти озимої пшениці // Інтегрований захист рослин на початку ХХІ століття: Матеріали міжнар. конф. - К., 2004.- С. 694-698.

Lesovoj M.P., Vusatyj R.O. Zur Pathogenitдt von Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) an Winterweizen in der Ukraine // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin - Dahlem.- 2004.- № 396.- p. 399. (Особистий внесок здобувача: проаналізовано наукову літературу, проведено експериментальні дослідження, зроблено висновки).

Вусатий Р.О. Розробка методу ідентифікації ізолятів збудника церкоспорельозу за ознакою вірулентності // Сучасна аграрна наука: напрямки досліджень, стан і перспективи: Зб. матеріалів четвертої міжвуз. наук.-практ. конф. аспірантів.- Вінниця, 2004. - С. 21-23.

Вусатий Р.О. Ефективні донори та характер успадкування стійкості гібридів F1 озимої пшениці до очкової плямистості // Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур: Зб. тез міжнар. наук. симпозіуму. - Х., 2004.- С. 124-126.

Вусатий Р.О. Шкодочинність очкової плямистості // Сучасні проблеми захисту рослин: Тези доп. конф. молодих вчених (14 вересня 2004 р.).- К.: Колобіг, 2005.- С. 10-11.

Створення стійких сортів озимої пшениці з використанням комплексних інфекційних фонів патогенів у ланках селекційного процесу: Метод. рекомендації / В.В. Шелепов, В.І. Дубовий, В.В. Кириленко та ін. - К.: Колобіг, 2005.- 20 с. (Особистий внесок здобувача: проведено аналіз літератури, висвітлено методику створення штучного інфекційного фону збудника очкової плямистості та відбору стійких генотипів озимої пшениці, зроблено висновки).

плямистість очковий пшениця озимий

Вусатий Р.О. Вірулентність Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) Deighton та розробка методів створення донорів стійкості озимої пшениці до збудника очкової плямистості. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.11 - фітопатологія. Харківський національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва, Харків, 2005.

У процесі досліджень установлено ступінь розвитку та поширення очкової плямистості у західних областях України на перспективних та рекомендованих для виробництва сортах. Досліджено шкодочинність очкової плямистості в умовах України та вплив ступеня розвитку хвороби на зниження елементів урожаю озимої пшениці. З метою наукового обґрунтування створення штучних інфекційних фонів вивчено структуру патогенності поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides. Створено методику диференціації популяції збудника Ps. herpotrichoides за ознакою вірулентності. Установлено, що популяція збудника характеризується диференціацією виділених ізолятів за вірулентністю. Розроблено номенклатуру ідентифікованих штамів збудника. Виявлено ефективні генотипи стійкості до поширеної в Україні популяції збудника Ps. herpotrichoides. Вивчено характер успадкування стійкості до очкової плямистості у гібридах F1 та F2.

Ключові слова: очкова плямистість озимої пшениці, поширення, шкодочинність, структура патогенності популяції, вірулентність популяції, ефективні генотипи стійкості, характер успадкування стійкості.

Вусатый Р.А. Вирулентность Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) Deighton и разработка методов создания доноров устойчивости озимой пшеницы к возбудителю глазковой пятнистости. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.11 - фитопатология. Харьковский национальный аграрный университет им. В.В. Докучаева, Харьков, 2005.

В процессе исследований установлена степень развития и распространение глазковой пятнистости в западных областях Украины на перспективных и рекомендуемых для производства сортах. Установлено, что при одинаковых технологиях выращивания сортов озимой пшеницы в исследованных областях наблюдаются существенные отличия по показателям устойчивости сорта, распространения и развития болезни. Устойчивость сорта может изменяться в зависимости от области, где этот сорт выращивается. Из исследованных областей наиболее благоприятные условия для развития глазковой пятнистости отмечены во Львовской области, где наиболее выразительно проявилась дифференциация сортов по устойчивости. На естественном инфекционном фоне в западных областях в течение трех лет относительно высокую устойчивость обнаружено у сортов Миронівська 61, Поліська 90, Смуглянка, Перлина Лісостепу, Альбатрос одеський и Кірія.

Вследствие поражения болезнью происходит снижение всех показателей урожайности. Установлено, что с повышением интенсивности поражения потери урожая увеличиваются. Доказана прямая зависимость между потерями урожая и развитием болезни (R=0,9959).

За иммунологической реакцией тест-сортов выделенные изоляты возбудителя Ps. herpotrichoides делятся на три группы: низкопатогенные, среднепатогенные и высокопатогенные. Количественное соотношение изолятов разных групп патогенности свидетельствует о естественной стабильности распространенной в Украине популяции возбудителя Ps. herpotrichoides. Такая картина наблюдается во всех местах сбора инокулюма.

Впервые разработан метод дифференциации изолятов возбудителя глазковой пятнистости по признаку вирулентности. Для обнаружения потенциально опасных штаммов возбудителя Ps. herpotrchoіdes и для дифференциации естественной популяции глазковой пятнистости по признаку вирулентности на эмпирическом уровне создан набор сортов-дифференциаторов. Установлено, что популяция возбудителя характеризуется дифференциацией выделенных изолятов по вирулентности. Разработана номенклатура обозначения штаммов возбудителя глазковой пятнистости. Идентифицировано 19 штаммов возбудителя болезни, из которых 728, 647 и 458-й оказались потенциально опасными.

Наиболее перспективным исходным материалом для селекции на иммунитет к глазковой пятнистости в Украине являются сорта озимой пшеницы Bruta, Кристалл, Шабла, BUL 5626.5.2, IR 12212W, Saulesku # 43, у которых высокая и умеренная устойчивость к болезни на разных этапах онтогенеза сочетается с достаточно высоким уровнем урожайности. Большинство из этих сортов являются эффективными донорами устойчивости к потенциально опасным штаммам распостраненной в Украине популяции глазковой пятнистости.

Доказано, что сорта яровой твердой пшеницы Neodur, Rodur, Alpidur, Belladur, Безенчукский янтарь и Саратовская золотистая, а также сорта яровой мягкой пшеницы Devon, Sunnan, Харкивська 30, Коллективная 3, Приокская, Славянка Сибири, Саратовская 64 и Росинка 2 являются эффективными источниками устойчивости к возбудителю глазковой пятнистости. Есть основания утверждать, что устойчивость к возбудителю глазковой пятнистости на протяжении вегетации у этих сортов контролирует единая генетическая система.

Обнаружено доминирование признака устойчивости в гибридных популяциях F1. Наследование признака устойчивости происходит через ядерный аппарат. Доказано, что устойчивость пшеницы к Ps. herpotrichoides контролируется полимерными генами, в данном случае неалельными генами, которые действуют однозначно на формирование одного и того же признака - устойчивости к болезни.

Ключевые слова: глазковая пятнистость озимой пшеницы, распространение, вредоносность, структура патогенности популяции, вирулентность популяции, эффективные генотипы устойчивости, характер наследования устойчивости.

Vusatyy R.O. Virulence of Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) Deighton and development of donors creating methods of winter wheat resistance against eyespot pathogene - Manuscript.

Dissertation is presented to compete for a scientific degree of a candidate of agricultural science, speciality 06.01.11 - phytopathology. Kharkiv National Agrarian University named after V.V.Dokuchayev, Kharkiv, 2005.

The degree of development and spreading of eyespot on perspective and advisable winter wheat varieties has been found out in the western regions of Ukraine. Harmfulness of eyespot under conditions of Ukraine has been investigated as well as the influence of the disease stage on dicrease of winter wheat productivity elements has been studied. With the purpose of scientific basing of artificial infection background creating the structure of the pathogen population spread of Ps. herpotrichoides has been researched. The methods of differentiation of pathogene Ps. herpotrichoides population has been created on the base of virulence. It has been found out that the pathogene population is characterized by differentiation of the singled out virulence isolates. The nomenclature of the pathogen identified stams has been developed. Effective genotypes of resistance for Ukrainian population of Ps. herpotrichoides are revealed. The character of resistance inharitance against eyespot in F1 and F2 hybrids is investigated.

Key words: winter wheat, eyespot, spread, harmfulness, structure of pathogene population, population virulence, effective resistance genotypes, character of resistance inheritance.

Размещено на Allbest.ru