Вихідний матеріал для гетерозисної селекції цукрової кукурудзи в умовах північного Степу України

Актуальність теми. Обмежена генетична основа цукрової кукурудзи, відсутність достатньої кількості цінного вихідного матеріалу та недосконала оцінка його селекційно-генетичних ознак ускладнює процес селекції гібридів даного підвиду. В зв'язку з цим оптимізація методики оцінки та добору інбред-них ліній є однією із найбільш актуальних проблем гетерозисної селекції цукрової кукурудзи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисерта-ційна робота є складовою частиною досліджень відділу селекції кукурудзи Си-нельниківської селекційно-дослідної станції Інституту зернового господарства УААН, що виконуються згідно з державною комплексною програмою "Зернові та олійні культури" за завданням "Створити гібриди цукрової кукурудзи з вро-жайністю качанів технічної стиглості 100-120 ц/га і високим вмістом цукрів" (номер державної реєстрації 0101U002190).

Мета і задачі дослідження. Мета досліджень - визначення характеру мінливості та успадкування морфо-біологічних ознак інбредних ліній цукрової кукурудзи, диференціація їх за гетерозисними групами та удосконалення мето-дики добору батьківських форм при гібридизації. Для досягнення мети були поставлені завдання:

провести комплексну оцінку ліній за основними господарсько-біологіч-ними ознаками;

встановити діапазон мінливості та рівень екологічної стабільності прояву ознак у ліній та гібридів, а також виділити генотипи, що найбільш адапто-вані до умов вирощування північного Степу України;

визначити кореляційні взаємозв'язки та успадкування основних господар-сько-цінних ознак у інбредних ліній цукрової кукурудзи;

вивчити комбінаційну здатнісь ліній за ознакою "врожайність кондиційних качанів"та елементами її структури і якістю продукції;

виявити механізм генетичного контролю ознак "вміст цукрів" та "товщина перикарпу" в фазі технічної стиглості зерна;

виділити найбільш цінні для практичного використання інбредні лінії.

Об'єкт дослідження. Морфо-біологічні ознаки, адаптивна та комбінацій-на здатність і генетична цінність інбредних ліній.

Предмет дослідження. 46 інбредних ліній цукрової кукурудзи різних груп стиглості із робочої колекції відділу селекції.

Методи дослідження. Вимірювально-ваговий - визначення метричних характеристик рослин, качанів та зерна; лабораторний - отримання оцінок хо-лодо-, жаростійкості та вмісту цукрів; органолептичний - встановлення сма-кових якостей зерна; статистичний - виявлення ступеня домінування, комбіна-ційної здатності, варіанс і генетичних компонентів дисперсії, кореляційних вза-ємозв'язків господарсько-цінних ознак, адаптивної здатності ліній та оцінок достовірності отриманих результатів.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено поглиблене дослідження генетичних ресурсів цукрової кукурудзи. Визначені особливості успадкування ознак і властивостей, які є складовими потенціалу адаптивності, врожайності та якості продукції гібридів F₁ при вирощуванні їх в умовах пів-нічного Степу України. Встановлено генетичну різноякісність ліній та прове-дено їх ідентифікацію за гетерозисними групами, виділені лінії-стандарти для відповідних груп зародкової плазми. Вивчено характер прояву загальної та спе-цифічної комбінаційної здатності за врожайністю качанів у технічній стиглості та її структурою, а також якісними показниками. З'ясовано механізм генетично-го контролю ознак "вміст цукрів" і "товщина перикарпу", доведена перспектив-ність застосування кращих ліній в гетерозисній селекції цукрової кукурудзи.

Практичне значення одержаних результатів. Створена ознакова колек-ція інбредних ліній за різними морфо-біологічними показниками та рівнем адаптивності їх до екстремальних умов вирощування. Для одночасної іденти-фікації ліній за гетерозисними групами, оцінки комбінаційної здатності та визначення системи генетичного контролю ознак апробовані методичні підходи ідентифікації та оцінки ліній з використанням діалельних схрещувань. Найбільш цінний селекційний матеріал передано Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (м. Харків) та Селекційно-генетичному інституту.

Особистий внесок здобувача. Автором здійснено огляд літератури за те-мою дисертації, проведено польові і лабораторні дослідження, обліки, аналізи та статистичний обробіток, сформульовано основні положення та узагальнення експериментальних даних, розроблені рекомендації для селекційної практики.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались та обговорювались на науково-методичних радах з селекції та насінництва Ін-ститу зернового господарства (2001-2004 рр.), на науковій раді Синельників-ської селекційно-дослідної станції (2004 р.), на II міжнародній конференції молодих вчених "Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений" (Харьков, 19-23 мая 2003 г.)

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 6 робіт, у т. ч. 5 - у фахових виданнях і 1 в тезах конференції.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з всту-пу, 6 розділів, висновків, рекомендацій для селекційної практики та додатків. Викладена на 180 сторінках, містить 52 таблиці, 4 рисунки. Список літератури включає 231 найменування, у т. ч. 49 з країн далекого зарубіжжя.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Значення цукрової кукурудзи та її використання в селекційних про-грамах. Аналіз літературних джерел засвідчує значну, але недостатньо повну розробку методичних питань селекційного використання лінійного матеріалу та механізму генетичного контролю різних ознак при гетерозисній селекції цукро-вої кукурудзи, в зв'язку з чим зроблено висновок про необхідність проведення поглиблених досліджень за темою дисертаційної роботи.

Умови, вихідний матеріал та методика проведення досліджень. По-льові досліди проведено на Синельниківській селекційно-дослідній станції Ін-ституту зернового господарства УААН (2000-2003 рр.), яка за агрокліматичним районуванням відноситься до підзони північного Степу України. Клімат зони помірно-континентальний. За роки досліджень найбільш сприятливі умови склалися у 2000 та 2003 рр., 2001 р. був посушливим, а 2002 р. характеризу-вався жорстокою посухою.

Матеріалом для досліджень послужили 46 інбредних ліній цукрової куку-рудзи з робочої колекції відділу селекції кукурудзи Синельниківської селекцій-но-дослідної станції.

Агротехнічні прийоми, фенологічні спостереження, виміри і кількісні під-рахунки в ході досліджень проведено згідно "Методики державного сортовип-робування сільськогосподарських культур" (1971) та "Методики польових дос-лідів з кукурудзою" (1980). Контрольні розсадники розміщувалися в селекцій-ній сівозміні. Попередник у контрольному розсаднику - озима пшениця, в се-лекційному - кукурудза на зерно, що вирощувалась в монокультурі більше 10 років. Розміри ділянок 9,8 м², повторність в контрольному розсаднику двохкратна.

За стандарти при визначенні тривалості вегетаційного періоду лінійного матеріалу використовувались линії F2, П346, ГК 26, а врожайність гібридів порівнювали із прийнятим для зони стандартом - синтетичною популяцією Апетитна. Вологість зерна визначали ваговим методом, висушуючи зразки в сушильній шафі при температурі 105⁰С до постійної маси. Результати оцінок врожайності качанів технічної стиглості та врожайності зерна в повній стигло-сті приводили до стандартних з перерахуванням на гектар відповідно при 70% та 14% вологості.

Для визначення вмісту цукрів використано зерно технічної стиглості, одержане при контрольованому запиленні. Відбір проб, фіксацію та зберігання зерна проведено у відповідності з методикою Т.Ф. Завертайло (1980). Фракцій-ний склад цукрів та їх загальний вміст визначали за Д.И. Лисициным (1950). Вимірювання товщини перикарпу зерна проводили пенетрометром, переоб-ладнаним з приладу "Индикатор ИЧ" ГОСТ 577-68.

Оцінку посухостійкості ліній методом контролю за зміною продуктив-ності у варіюючих умовах вирощування проведено згідно з методичними реко-мендаціями Всесоюзного інституту рослинництва (1971). Лабораторну діагнос-тику термостійкості зразків та визначення вмісту цукрів за модифікованими ме- тодиками (1997) проводили в лабораторії фізіології кукурудзи Інституту зерно-вого господарства УААН. Стійкість ліній до ураження найбільш шкодочинни-ми хворобами та кукурудзяним метеликом визначалась групою захисту рослин станції за методикою Ф.Е. Немлиенко, Г.В. Грисенко (1972) та И.Д. Шапиро, Д.С Переверзева (1971). Статистичну обробку результатів обліку ураження рослин хворобами проводили за методикою П.П. Литуна (1976).

Результати дослідів обробляли методами дисперсійного, кореляційного, варіаційного та регресійного аналізів за Б.А. Доспеховым (1985), Г.Ф Лакиным (1985) та К. Мазер, Дж. Джинкс (1985). Комбінаційну здатність ліній оцінювали за алгоритмами W. Griffing (1956), метод 4, модель 1. Ефекти гетерозису та індекси генетичної різноякісності обчислювали за Ю.Л. Гужовым, М.С. Малюжинец (1986) та A.F. Trouer, S.I. Openshaw (1988). Параметри пластичності та стабільності визначали за S.A. Eberchard, W.A. Russell (1966), а адаптивної здатності - за А.В. Кильчевским, Л.В. Хотылёвой (1985). Обробіток даних проводили на IBM PС за пакетом програм, розроблених в Інституті зернового господарства А.В. Адеговым та Т.А. Душенко (1985).

Господарсько-біологічна характеристика самозапилених ліній цукро-вої кукурудзи. Подальше підвищення врожайності та поліпшення якості зерна цукрової кукурудзи багато в чому залежить від знання морфо-біологічних ознак інбредних ліній, їх різноманіття та вияву найбільш вдалого поєднання ознак, які зумовлюють високу продуктивність створюваних гібридів і підвищення смакових якостей зерна.

Знання тривалості вегетаційного пероду дозволяє повніше використову-вати можливості культури. За часом достигання інбредні лінії, які вивчались в наших дослідах, розподілено на: ранньостиглі (34,8%) - тривалість періоду "сходи - цвітіння качанів" 50-55 діб та тривалість загального періоду вегетації до 105 діб; середньостиглі (37,0%) та пізньостиглі (28,2%) з відповідними показниками 56-59 і 60-65 та 106-115 і 117-124 доби. При цьому період" сходи - цвітіння качанів" залежно від умов року на 1-6 діб був меншим, ніж у ліній-стандартів.

Аналіз тривалості вегетаційного періоду виявив значний вплив на нього погодних умов років досліджень. Різниця в кількості діб від сходів до цвітіння качанів у окремі роки у ліній КСА, КС 258а, КС183А, КС233, КС 2076 та ін. досягала 10-13 діб, а загальна тривалість вегетаційного періоду в більшості ліній змінювалась від 2 до 11 діб. Специфічність умов вегетації другої половини літа зумовлювала скорочення періоду "цвітіння качанів - фізіологічна стиглість зерна" порівняно з першою половиною вегетації (49-59 діб проти 55-65 діб відповідно). Під час оцінки виявлено 9 ліній різних груп стиглості (WP1, КС224, КС196, КС38, КС209-2-1, КС223, УС 40а, КС194, КС316) зі стабільною тривалістю окремих міжфазних періодів та загальною довжиною вегетаційного періоду. При цьому останній показник у ліній в основному залежав від тривалості періоду "сходи - цвітіння качанів" (r=0,89; 0,86 та 0,90 відповідно в роки досліджень).

Цукрова кукурудза формує невисокі рослини. Лінії ранньостиглої групи низькорослі (98,4-137,7 см). Середньостиглі лінії мали висоту рослин 101,2-156,3 см. Порівняно високими були лінії пізньостиглої групи (128,2-164,3 см).

Низьке розташування качанів на стеблові (<30,0 см) відмічено у ранньо-стиглих ліній. Максимальна висота прикріплення качанів для ліній середньо-стиглої групи (>30,0 см) виявлена у ліній ІКС1, WP1, КС49, КС68 та КС234. Пізньостиглі лінії КС277-1-1 та КС209а характеризувались найбільш високим розміщенням качанів (41,2-43,2 см).

В жарких та посушливих умовах вирощування у більшості ліній рослини були однокачанними, а в стресових умовах лише 34,8% із них не мали безплід-них рослин. Серед форм, що вивчались, менше реагували на погіршення умов вологозабезпечення лінії КСА, КС60ДМ, КС233, WC38, КС151, КС2021, WP1, КС225, КС38, КС223, КС194, КС205-2, М23, КС277-1-1, ІКС13, які формували 1,00-1,20 качанів на одній рослині. Більшість ліній в наших умовах характери-зувалась низькою пагоноутворюючою здатністю (<1,17 пагонів) та короткою ніжкою качана (<5 см).

Маса качана є основним компонентом врожайності зерна. У більшості лі-

ній цей показник мав середні значення (60,2-97,2 г). Ранньостиглі зразки фор-мували невеликі качани з масою до 55,0 г, лише у ліній КСА, КС258а, КС183А, КСТС33 вона становила 58,3-77,9 г. Середньо- та пізньостиглі лінії формували порівняно важчі качани (>60 г). Особливо цінними за даною ознакою є лінії ІКС1, КС151а, КС5996, КС205-2, КС198-3, КС209а з масою качана 84,3-100,3 г.

Маса зерна з 1 рослини у основної частини ліній була достатньо висо-кою (55-60 г), а у 13 (КС258а, КС183, ІКС1, КС151а, КС38, КС5996, КС223, КС194, КС205-2, КС316, КС198-3а, КС283-3, КС209а ) вона перевищувала 60 г.

В процесі досліджень виділені джерела:

двохкачанності (1,11-1,20 качанів на рослину) - КС151, КС5996, КС205-2, КС277-1-1;

довгокачанності (>14,0 см) - КС33, КС151, КС205-2, КС316, КС198-3а;

підвищеного діаметру качана (>4,0 см) - КС1736, ІКС1, КС151а, КС234, КС5969, КС223, КС283-3, ІКС13, КС209а;

багаторядності (>14 рядів зерен) - РО1, КС39а, КС209-2-1, КС283-3, ІКС13, КС209а;

довгозерності (>9 мм) - КС1736, КС151а, КС234, КС194, КС283-3, ІКС13, КС209а;

високої маси 1000 зерен (>225 г) - WC38, КС183, КС1736, ІКС1, КС224, КС23, КС5996, КС205-2, КС283-3.

Комплексом декількох ознак володіли лінії КС1736, КС151а, ІКС1, КC5996, КС198-3а, КС205-2, КС283-3, ІКС13, КС316, КС209а.

Високий і стабільний рівень цукрів у зерні технічної стиглості (16,21-22,24%) характерний як для ранніх, так і пізньостиглих ліній.

Проведена органоліптична та біохімічна оцінка зерна встановила залеж-ність смакових якостей від співвідношення моно- та дицукридів. Високі показ-ники органоліптичної оцінки (4,7-5,0 балів) виявлено у ліній з високим (КС253, КС33) і низьким (КС196, КС316) рівнем загальних цукрів, та з високим вмістом моноцукридів, де їх відношення до цукрози становить 0,67-1,31. Вологість зерна в межах 68,0-72,0% є індикатором технічної стиглості зерна, при якій його смакові якості проявляються найбільш повно.

Оцінка товщини перикарпу виявила, що у 20 ліній (КС258а, КС248-1, РО1, КС151, КС1736, ІКС1, КС224, КС196, КС45, КС205-2, КС316 та ін.) він був тонким (4,9-9,8 мк), що в значній мірі зумовило високу оцінку якості зерна. врожайність якість кукурудза продуктивність

Типізація морфо-біологічних ознак та оцінка їх мінливості у варіюючих умовах вирощування дозволили встановити їх фенотипову та генотипову різноманітність.

Високі значення коефіцієнтів варіації та висока експресивність генотипо-вих варіанс ознак "маса качана","маса зерна з рослини", "кількість зерен з ка-чана", "маса 1000 зерен", "висота прикріплення качанів" та "товщина перикар-пу" засвідчує значну фенотипову та генотипову різноманітність вихідного матеріалу за цими ознаками (табл. 1).

Таблиця 1

Коефіцієнти варіації (V,%) та оцінки генотипових варіанс ( ²_G) морфо-біологічних ознак ліній цукрової кукурудзи, (2000-2002 рр.)

Ознаки структури качана, висоти рослин і вмісту цукрів мали середню мінливість. Для ознак "кількість качанів на рослині" та "тривалість періоду "сходи - цвітіння качанів" характерні низькі коефіцієнти варіювання. Високі значення генотипових варіанс в детермінації ознак "висота рослин" та "три-валість періоду "сходи - цвітіння качанів" вказують на їх значне різноманіття. Середня та низька експресивність генотипових варіанс ряду ознак зумовлена дією на них інцухт-депресії та жаркими посушливими умовами вирощування.

Ефективним засобом виділення високопродуктивних генотипів є добір за масою качана (r=0,65-0,95) та кількістю зерен з качана (r=0,51-0,59). Досить важливим елементом пов'язаним з продуктивністю ліній є висота рослин (r=0,55-0,61). Для інших ознак виявлені середні (r=0,27-0,49) зв'язки (табл. 2).

Таблиця 2

Кореляційна залежність (r) між зерновою продуктивністю 1 рослини та ознаками інбредних ліній

Примітка: *суттєво при Р= 0,95; ** суттєво при Р= 0,99

Відсутність тісного зв'язку між зерновою продуктивністю ліній і три-валістю вегетаційного періоду (r<0,50) свідчить про можливість сполучення в одному генотипі високої продуктивності і скоростиглості. При цьому в певних умовах можуть превалювати окремі ознаки.

Існування в обмежених за вологозабезпеченністю умовах вирощування слабкокорелюючих зв'язків між показниками якості зерна та більшістю господарсько-цінних ознак, а також між собою, збільшує можливості дивер-гентного добору високопродуктивних генотипів з високим рівнем цукрів та тонким перикарпом.

Адаптивність ліній до екстремальних умов вирощування. Одним із напрямків селекції цукрової кукурудзи є оцінка та добір вихідного матеріалу, придатного для створення гібридів адаптованих до стресових умов вирощу-вання.

Проведені дослідження дозволили виділити лінії цукрової кукурудзи з високими показниками термостійкості. Високохолодостійкими (7,0-8,0 балів) виявилось 15,2% ліній (КСА, КС223, УС 40а, КС205-2, КС316, КС198-3а, КС209а). Холодостійкі (5,0-6,0 балів) лінії склали 28,3% від загальної вибірки.

На підставі лабораторної оцінки 82,6% ліній діагностовані як високо- та жаростійкі. Високою стійкістю (7,0-8,0 балів) характеризувались 49,9% ліній (КС60ДМ, КС183А, КС256, КС223, УС40а, КС194, КС205-2, КС316, КС198-3а, КС209а та ін.), а 32,7% ліній віднесено до жаростійких (бал 5,0-6,0). Лінії КС223, УС40а, КС205-2, КС316, КС198-3а, КС209а ідентифіковано як джерела високої комплексної термостійкості.

Перевага посухостійких форм порівняно з непосухостійкими полягає в їх здатності формувати стабільну продуктивність при погіршенні умов вирощу-вання. Отримані результати показали, що в жорстких посушливих умовах 2002 року маса качана та маса зерна з рослини у посухостійких ліній знижувалась менш ніж на 15,0% порівняно із сприятливим 2000 р. У непосухостійких зразків дані показники досягали 16,4-4-56,6% та 21,7-56,4% відповідно в несприятливих умовах вирощування відносно оптимальних.

Основним чинником зниження продуктивності було зменшення озернено-сті качана та маси 1000 зерен. Кількість зерен з качана на 32,1%; 39,5% та 15,1% була нижчою відповідно у ранньо-, середньо- та пізньостиглих ліній в умовах 2002 р. Маса 1000 зерен при цьому була нижчою на 15,8%: 11,6% та 12,8%. Зменшення кількості зерен в ряду було найбільш значним (на 8,2%) у ранньостиглих ліній, в той час як у середньо- та пізньостиглих зразків даний показник знижувався на 5,8% та 3,1%.

За рівнем продуктивності та стабільністю її прояву посухостійкі лінії КС205-2, КС316, КС209а віднесено до групи з високою та стабільною продуктивністю. Лінії РО1, КС150, КС223, КС283-3 увійшли до групи з середньою стабільною продуктивністю. Зниження маси зерна у ліній цих груп не перевищувало 5,0%. Лінії КСА, КС183А, КСТС33, КС151, КС1736, КС225, КС194 та ін. з високою та середньою продуктивністю характеризувалися високою пластичністю. Зниження маси зерна з рослини в посушливих умовах у них становило 5,4-14,6%.

В результаті контролю за зміною продуктивності в контрастних умовах вирощування виділено 30 посухостійких ліній. При цьому 24 лінії (52,2% вибір-ки) поєднують високу жаро- та посухостійкість.

При селекції гібридів цукрової кукурудзи на стабільну врожайність нео-бхідно добирати толерантний до загущення вихідний матеріал. Нами проведено вивчення закономірностей формування врожаю зерна лініями з різною трива-лістю вегетаційного періоду при густотах стояння 40, 55 і 65 тис. рослин на гектарі.

Встановлено, що збільшення густоти стояння до 55 тис./га (проти 40 тис./га) обумовлювало підвищення середньої врожайності на 10,4 і 11,2%. При густоті 65 тис./га вона знижувалась на 1,5 і 2,3%, відповідно в 2001 і 2002 рр.

Вивчення врожайності ліній при різних густотах стояння дозволило розділити їх на групи з позитивною (КСА, КС253, КС183А, КС1736, ІКС1 КС224, КС209-2-1, КС223), негативною (КС316) та нейтральною (РО1, КС196, УС40а) реакцією на загущення. Для ліній КС224, КС209-2-1, КС223 оптималь-ною була густота 65 тис./га. У КС196 врожайність зерна була практично незмінною при 40 та 55 тис./га. Лінії РО1 та УС40а виявили стабільну реакцію, а КС316 найвищу врожайність формувала при густоті 40 тис. рослин. Для більшості ліній оптимальною була густота 55 тис./га. Неоднотипова реакція ліній на густоту стояння нівелювала середньопопуляційні значення врожай-ності. Коефіцієнти кореляції середовища та врожайності мали високі позитивні значення (r=0,81 і 0,89 в 2001 і 2000 рр.), що підтверджує визначальну роль густоти стояння рослин у підвищенні врожайності зерна інбредних ліній.

Згідно рівня адаптивної здатності на загущення досліджувані лінії в 2001 році були поділені на гомеостатичні, пластичні та інтенсивного типу (табл.3).

Таблиця 3

Параметри адаптивної здатності ліній цукрової кукурудзи, 2001 р.

На основі аналізу селекційної цінності генотипів (СЦГ) кращими за цим показником є гомеостатична лінія КС209-2-1 (ЗАЗ_і=-1,0; САЗ_і=0,55; b_i=0,0; S²d=0,28) та пластичні КС1736, КС224, КС223 (ЗАЗ_і=1,21-3,80; САЗ_і=0,35-0,86; b_i= -0,01-0,47; S²d=1,05-1,67), які поєднують високий генетичний потенціал врожайності із стабільністю її реалізації (СЦГ=9,01-13,26). В їхньому потом-стві можна очікувати появу гібридів з максимальною врожайністю і стійкістю до загущення. Лінії інтенсивного типу (КСА, КС253, КС183А, ІКС1, КС196, КС316) з високими та низькими значеннями ефектів ЗАЗ_і і високими показни-ками варіанс САЗ_і мають низьку та середню селекційну цінність при використа-нні їх на підвищених густотах стояння. Коефіцієнти регресії у них значно пере-вищували 1,0 при високих показниках коефіцієнтів стабільності (S²d=0,95-17,38). В 2002 р. одержано аналогічні результати і ранжування ліній не змінилось.

Найвищу стабільну стійкість (E_ij) проти летючої сажки мали лінії КСА, КС183, КС150, ІКС1, КС224, КС209-2-1, УС40а (E_ij не перевищувало 1,6%); проти пухирчастої - КС33, КСТС33, КС183, КС2076, КСДН2У, КС150, КС5996, КС196, КС209-2-1 (E_ij<1,8%); проти стеблових гнилей -КС258а, КС224, КС196, КС151а (E_ij<7,0%).

Для створення гібридів стійких до пошкодження стеблевим метеликом кращими є стабільно стійкі лінії КС258а, КС253, КС256, WC38, КС224 (<5,0% пошкоджених рослин). Значний інтерес представляють лінії КСА, КС2076, ІКС1, КС316 з низьким рівнем пошкодження рослин (1,1-10,0%). У зв'язку з використанням цукрової кукурудзи в фазі технічної стиглості доцільно використовувати при гібридизації лінії з низькою та середньою пошкоджува-нінстю рослин (0,4-3,8%) гусінню першого покоління.

Таким чином, реакція вихідного матеріалу на стресові умови вирощуван-ня виявила різноякісність ліній за рівнем адаптивного потенціалу, що відкриває перспективи проведення добору цінних для практичної селекції генотипів.

Оцінка ліній в діалельних схрещуваннях. З метою вдосконалення оцін-ки лінійного матеріалу досліджено закономірності успадкування найбільш цін-них ознак, комбінаційну здатність ліній та з'ясовано механізм генетичного контролю ознак при міжлінійній гібридизації цукрової кукурудзи.

Аналіз результатів вивчення термостійкості виявив однакову кількість (27) холодо- та жаростійких гібридів, що складає 60% від їх загального числа. Гібриди мали високу холодостійкість у випадках, коли обидва компоненти схрещування були холодостійкими. Але, якщо одна із батьківських форм харак-теризувалась низькою холодостійкістю, то у F₁ вона була від високої до низь-кої. При використанні ліній КСА, КС183А, КС1736, КС223, УС40а та КС316 з високою стійкістю до температурного стресу (бал стійкості 7,0-8,0) як ма-теринських форм, гібридні комбінації були жаростійкими, що пов'язано, вірогі-дно, з цитоплазматичним ефектом.

Специфічність успадкування термостійкості дала можливість виділити донори холодостійкості (КСА, КС1736, КС316) та жаростійкості (КС1736, КС316). Нехолодостійкі лінії КС253, КС224 та низькохолодостійка КС183А, а також нежаростійкі КСА, КС253, КС224 є реціпієнтами даних ознак.

Успадкування вмісту цукрів та товшини перикарпу в F₁ залежить від гене-

тичної різноякісності батьківських форм. При схрещуванні ліній із значним ко-ливанням рівня цукрів відмічено проміжне їх успадкування. Схрещування ліній з близькими показниками цукристості обумовлювало в F₁ домінування та над-домінування низької, і лише в деяких випадках, високої цукристості. В комбі-націях КСА х КС209-2-1, КСА х КС224, КС183А х КС316, КС1736 х КС316, КС223 х УС40а, Ус40а х КС224, КС196 х КС316 відмічена перевага гібридів над середніми значеннями батьківських форм і вони формували цукристість на рівні 16,3-19,5%. Кількість гібридів з низьким рівнем цукрів склала 82,2%, тоді як висока цукристість проявлялась у 17,8% гібридів.

Товщина перикарпу в F₁ займала проміжне положення та ухилялась в сто-рону батьківської форми з тонким перикарпом. Найбільше гібридів (86,0%) віднесено до класів з низьким та середнім (<15,0 мк) значенням товщини пери-карпу, а класи з високими показниками (>15,1 мк) об'єднували 14,0% гібридів.

Аналіз характеру домінування холодостійкості виявив, що у 44,5% гібри-дів прояв ознаки визначався проміжним типом успадкування. Домінування та наддомінування у 40,0% гібридів спрямоване на успадкування низької холодо-стійкості, тоді як успадкування високої прослідковувалась лише у 15,5% гібри-дів (табл.4).

Таблиця 4

Характер домінування ознак у гібридів цукрової кукурудзи, % (2001-2003 рр.)

Проміжний тип успадкування жаростійкості відмічено у 22,5% гібридів. Жаростійкість гібридів визначалась домінуванням та наддомінуванням низьких показників (53,4%), при домінуванні-наддомінувані високих у 24,4% гібридів.

Середнє (26,0%) та значне (40,0%) проміжне успадкувння виявлено для показників якості зерна. Рівень цукрів та товщина перикарпу в гібридів обумов-лено переважно домінуванням та наддомінуванням низької цукристості (65,9%) та тонкого перикарпу (34,1%), при домінуванні-наддомінуванні високих показників якості зерна лише у 8,1% та 25,9% гібридів.

Переважаюча низька термостійкісь в F₁ (22,2% гібридів з низькою холо-достійкістю та 37,8% з низькою жаростійкістю) обумовлена алельною взаємо-дією генів. Вклад неалельних ефектів в прояв низької та високої термостійкості рівнозначний. Рівень адитивних факторів в визначенні холодостійкості був достатньо високим (44,5%), а для ознаки жаростійкості він знижувався (22,2%).

В цілому успадкування вмісту цукрів у 26,0% гібридів та товщини перикарпу у 40,0% гібридів обумовлено адитивною дією генів, а низький вміст цукрів та тонкий перикарп - алельною взаємодією у 56,3% та 20,0% гібридів, відповідно. Домінування високих (5,2% і 12,6%) та низьких (9,6% і 14,1%) показників якості зерна визначалось неалельною взаємодією генів.

Генетичне різноманіття ліній досліджено на основі параметрів врожайно-сті за алгоритмами ефектів гетерозису (Ге) та індексів генетичної різноякісності (Гр), виходячи з рівня гетерозису: близькоспоріднені лінії (<30,0%), середньо-споріднені (30-70%) та неспоріднені (>70%).

Гібридні комбінації, одержані від схрещування ранньостиглих ліній КСА та КС253 з лініями інших груп стиглості, значно перевищували за врожайністю качанів технічної стиглості свої батьківські форми. Показники Ге при цьому варіювали від 36,3 до 149,6%. Ефект гетерозису у комбінації КСА х КС253 становив 36,3%, що свідчить про спорідненість батьківських форм. Високі зна-чення показника Ге у всіх інших комбінацій виявили значну генетичну різноякісність використаного вихідного матеріалу (табл. 5).

Таблиця 5

Диференціація ліній цукрової кукурудзи на основі ефектів гетерозису та індексів генетичної різноякісності*, % (2001-2003 рр.)

Примітка: * зверху діагоналі - ефекти гетерозису, знизу - індекси генетичної різноякісності.

Дані, одержані при визначенні індексу генетичної різноякісності, підтвер-дили наявність серед досліджуваного матеріалу споріднених ліній. Показник Гр комбінації КСА х КС253 складав лише 26,8%, що відносить дані лінії до групи близькоспоріднених. Вони об'єднані в групу, яка умовно одержала назву "гетерозисна група лінії КСА зародкової плазми Скоростигла мексиканська".

У ліній КС224 та КС316 генетична спорідненість з іншими лініями від-сутня. Показники Гр цих ліній мали високі значення (75,7-82,3%). Це дало мож-ливість віднести їх до окремої групи, яку умовно названо "гетерозисна група лінії КС316 плазми Бентам".

Лінія КС196, що проявляла в схрещуваннях віддалені зв'язки генетичної різноякісності і за даними В.С. Гаркушиной (1969) належить до сортотипу Евергрін, віднесена в "гетерозисну групу лінії КС196 плазми Евергрін".

Лінії КС183А, КС1736, КС223, КС209-2-1, УС40а мали середні зв'язки при схрещуванні в межах цієї групи та лінією КС253 (61,5-69,6%) і віддалені при комбінуванні з лініями другої та третьої груп (72,7-83,9%) віднесено до групи змішаної плазми.

Вивчення загальної (ЗКЗ) і специфічної (СКЗ) комбінаційної здатності виявило лінії з високими і стабільними значеннями ефектів ЗКЗ і варіанс СКЗ за врожайністю кондиційних качанів технічної стиглості (КС209-2-1, КС224, КС196, КС316), масою качана (КС1736, КС196), довжиною качана (КСА, УС40а, КС224), діаметром качана (КС1736, КС223, УС40а), довжиною зерна (КС1736, КС223, УС40а, КС224, КС316), вмістом цукрів (КСА, КС183А, УС40а, КС224, КС316) та з високими негативними ефектами ЗКЗ за товщиною перикарпу (КС1736, КС224, КС196, КС316).

Оцінки варіанс ЗКЗ і СКЗ та значення коефіцієнтів успадковуваності в широкому (H²) та вузькому (h²) розумінні виявили вплив адитивних і неадити-вних ефектів генів в детермінації кількісних ознак (табл. 6).

Таблиця 6

Варіанси ЗКЗ (²g_i) та СКЗ (²s_i) і коефіцієнти успадковуваності (H², h²) кількісних ознак ліній цукрової кукурудзи

Адитивний компонент комбінаційної здатності в цілому для досліджува-ної вибірки ліній при формуванні більшості ознак перевищував неадитивний (²g_i>²s_i). Ознака "довжина зерна" визначалась домінантними, а можливо і епістатичними ефектами. Високі рівні успадкування ознак (h²=0,815-0,994) під-твердили їх значну генетичну різноякісність, зумовлену адитивними ефектами генів. Низькі значення показника Н² виявили низьку генотипову мінливість ви-користаних для схрещування ліній.

Для кращих за комбінаційною здатністю ліній в прояві ознак характерна

висока неадитивна дія генів (²g_i<²s_i). Вищі індивідуальні значення варіанс СКЗ порівняно із варіансами ЗКЗ досліджуваних ліній за врожайністю, елемен-тами структури та показниками якості зерна свідчать, що добір при створенні вихідного матеріалу був спрямований на високу СКЗ, зумовлену неадитивними ефектами генів.

Одержані дані вказують, що при селекції високогетерозисних простих гібридів цукрової кукурудзи оцінка вихідного матеріалу за комбінаційною здат-ністю повинна бути спрямована на виявлення генотипів з високими показника-ми СКЗ, а його добір - на перевагу неадитивних спадкових факторів, при високому ефекті генів адитивної дії.

Оцінка адекватності генетичних компонентів параметрам B.I. Hayman за вмістом цукрів та товщиною перикарпу зерна підтвердила, що контроль ознак в F₁ відбувається за адитивно-домінантною моделлю.

Коефіцієнти кореляції між середніми значеннями батьківських ліній та коваріансами-варіансами за вмістом цукрів (r=0,605-0,629) вказують на серед-ню їх сполученість. При цьому домінантними є гени, які знижують вміст цукрів. Домінування ознаки товщини перикарпу не спрямоване (r= -0,398 - -0,599), в F₁ домінує тонкий перикарп (табл.7).

Таблиця 7

Генетичні компоненти варіації показників якості зерна

Головним в генетичному контролі ознаки "вміст цукрів" є наддоміну-вання адитивних компонентів (H₁/D>1,0). За товщиною перикарпу наддоміну-вання адитивних ефектів виявлено в сприятливих умовах 2003 р., в той час як в посушливих вирішальним фактором були домінантні ефекти (H₁<1,0). Умови вирощування викликали первизначення генетичних формул ознаки "товщина перикарпу". Середній ступінь домінування показників якості в локусах різний, а домінантні гени в 3,24-3,98 та 1,92-4,72 раза перевищують рецесивні. Розподіл домінантних і рецесивних алелів в локусах батьківських компонентів симет-ричний, що підтверджує відношення Н₂/4Н₁, яке є близьким до теоретичного 0,25. Серед дослідженого матеріалу домінують алелі, які програмують низький вміст цукрів та тонкий перикарп (F>0).

Згідно регресійного аналізу коваріанс - варіанс найвищу селекційну цін- ність за вмістом цукрів мають лінії КС183А і КС224 та КС224, КС196, КС316 за товщиною перикарпу з найбільшою кількістю позитивно і негативно діючих рецесивних генів.

Одержана інформація про систему генетичного контролю ознак "вміст цукрів" та "товщина перикарпу" може бути використана при плануванні селек-ційних програм по створенню гібридів цукрової кукурудзи з високими показ-никами якості зерна.

В результаті проведених досліджень по добору цінного для гетерозисної селекції цукрової кукурудзи лінійного матеріалу за комплексом господарсько-біологічних ознак та адаптивним потенціалом виділено лінії КСА, КС183А, КС1736, КС224, КС196, КС205-2, КС316, КС198-3а, що здатні підвищити ефек-тивність селекційного процесу. За їх участю створено 8 гібридів, які на 15,7-22,6 ц/га перевищували прийнятий для зони стандарт - синтетичну популяцію Апетитна. Вегетаційний період у них на 5-20 діб був коротшим порівняно із стандартом. Окрім високої врожайності дані гібриди адаптовані до умов північ-ного Степу України. Вони з 2004 р. знаходяться в конкурсному і екологічному випробуванні, і кращі з них готуються до передачі на державне сортовипро-бування.

ВИСНОВКИ