Анатомо-морфологічні і генетичні особливості гетероспермії кукурудзи і їх використання у селекції і насінництві

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кримський державний агротехнологічний університет

УДК 633.15:631.53.027

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Анатомо-морфологічні і генетичні особливості гетероспермії кукурудзи і їх використання у селекції і насінництві

06.01.14. - насінництво

Єськова Оксана Віталіївна

Сімферополь 2005

Загальна характеристика роботи

гетероспермія кукурудза селекція

Кукурудза - одна з найбільш розповсюджених і продуктивних культурних рослин у світовому землеробстві. Вона знаходиться на другому місці за посівними площами і валовим зборам зерна, поступаючись лише пшениці.

Кукурудза є важливим об'єктом для вивчення теоретичних проблем цитології і генетики; з нею успішно ведеться селекційна робота. Роздільне розташування жіночих і чоловічих суцвіть на тій самій рослині дозволяє робити з високою методичною надійністю перехресне запилення, самозапилення й одержувати необхідну кількість матеріалу для вивчення процесу формування насіння і ефективності гібридизації, у тому числі селекції на гетерозис.

Актуальність теми. Формування насіння являє собою процес, що складається зі складного комплексу біологічних явищ. Утворенню насіння передують спорогенез, гаметогенез і запліднення. З моменту злиття сперміїв з ядрами жіночого гаметофіта відбувається розвиток зародка й ендосперму. Усі ці процеси здійснюються при дії цитологічних, генетичних і трофічних факторів у поєднанні з умовами зовнішнього середовища. У залежності від їхньої спрямованості розвиток насіння може йти нормально, за властивою даній генетичній формі рослини системою, або ж з відхиленнями, що приводять до різних типів гетероспермії. При цьому спостерігаються порушення в розвитку зародка й ендосперму, зміни фізико-механічних, біологічних властивостей насіння, визначається ступінь прояву гетерозису в гібридів, виникають мутації. У дослідженнях Н.В. Цингер, 1958; Я.С. Модилевського, 1963; В.А. Піддубної-Арнольді, 1976; В.П. Банникової і О.А. Хвединич, 1982; М.М. Макрушина, 1989 й інших учених приведені вище питання вивчені на різних видах рослин.

Є.М. Шабанова, 1992 і О.О. Клиценко, 1994 вивчали залежність біологічних властивостей насіння від маси, лінійних розмірів і форми зернівки у кукурудзи розробили метод визначення ступеня деформованості насіння. Ці дослідження автори проводили з насіннями окремих сортів і першого покоління ряду гібридів кукурудзи.

Селекціонерами ведеться постійна робота з вивчення вихідного матеріалу (ліній і простих міжлінійних гібридів) з високою комбінаційною здатністю і виведення на його основі нових високопродуктивних багатолінійних гібридів. У зв'язку з цим важливим є вивчення особливостей формування насіння, його врожайних властивостей і характеру успадкування ознак у різних генетичних формах кукурудзи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертаційної роботи є складовою частиною науково-дослідної тематики Кримського державного агротехнологічного університету на період 2000-2005 рр. “Наукове забезпечення галузей агропромислового комплексу Криму, розробка та удосконалення технологій виробництва і переробки сільськогосподарської продукції у нових умовах господарювання” (номер державної реєстрації 0102U000128).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи було вивчення анатомо-морфологічних і генетичних особливостей гетероспермії і їх зв'язок з біологічними властивостями насіння у трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківських форм.

Для досягнення поставленої мети вирішували такі завдання:

· вивчити мінливість лінійних розмірів і маси зернівки в різних генетичних форм кукурудзи;

· дослідження залежності форми зернівки кукурудзи від співвідношення її лінійних розмірів за допомогою визначення параметра “індекс деформування насіння”;

· удосконалювати методику відділення зародка від ендосперму насіння кукурудзи;

· вивчити характер розташування зародків стосовно осі ендосперму і мінливість їхньої маси в залежності від форми зернівок і просторової орієнтації зародка;

· вивчити посівні і урожайні властивості насіння у залежності від маси, лінійних розмірів, форми зернівок і розташування зародків;

· вивчити характер успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” в поколіннях у зв'язку з насіннєвою продуктивністю рослин різних генетичних форм кукурудзи.

Об'єкт досліджень - анатомо-морфологічні особливості насіння у зв'язку з його біологічними властивостями і характер успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” у ряді поколінь.

Предмет дослідження - насіння трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківські форми - простий гібрид + Дніпровський 25 М (лінія 502 Н х лінія 343 М) х лінія > ДС-103 МВ.

Методи дослідження - загальнонаукові (спостереження, вимір біометричних параметрів, порівняльний аналіз) і спеціальні (польова, лабораторна, лабораторно-польова, статистична обробка даних дослідів).

Наукова новизна отриманих результатів:

- уперше проведено досліджування з питань анатомо-морфологічних і генетичних особливостей гетероспермії на трьох генетичних формах кукурудзи: чистої самозапиленої лінії ДС-103 МВ, простому міжлінійному гібриді + Дніпровський 25 М і трилінійному міжлінійному гібриді кукурудзи Дніпровський 310 МВ;

- удосконалена методика відділення зародків від ендосперму у кукурудзи;

- розкриті відмінності за окремими елементами гетероспермії в різних генетичних форм кукурудзи: у чистої самозапиленої лінії > ДС-103 МВ між лінійними розмірами зернівки й інтенсивністю росту проростків знайдена позитивна кореляція, що не спостерігається у дволінійному і трилінійному гібридах;

- установлена позитивна кореляція між формою насіння, що висівається, і продуктивністю рослин у потомстві як у потрійного міжлінійного гібрида, так і в його батьків - простого гібрида + Дніпровський 25 М і самозапиленої лінії > ДС-103 МВ;

- виявлено, що величина маси зародків у гібридів є наслідком прояву гетерозису: у насіння гібридів зародок значно більший, ніж у батьківських форм;

- установлено, що у всіх генетичних форм кукурудзи (гібриди, лінії) найвищими урожайними властивостями володіє насіння з центральним (S-форма) і правобічним (D-форма) розташуванням зародків;

- доведено, що відмінності за продуктивністю рослин у зв'язку з різною просторовою орієнтацією зародків у насіннях, що висівається, зберігається протягом

трьох поколінь, а тому ця ознака може використовуватися в селекції при підборі батьківських форм і оцінці одержуваних гібридів.

Практичне значення отриманих результатів. Удосконалений метод відокремлення зародків від ендосперму може бути використаний для оцінки анатомо-морфологічних і біологічних властивостей насіння у насінництві й селекції кукурудзи.

Установлена позитивна кореляція між формою насіння, що висівається, і його урожайними властивостями може використовуватися при прогнозуванні останніх і доборі біологічно цінного посівного матеріалу чистих самозапилених ліній і гібридів кукурудзи.

При селекції кукурудзи необхідно відбирати батьківські форми для виведення гібридів з більшою часткою насіння, що має центральне (S-форма) і правобічне (D-форма) розташування зародків.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем безпосередньо проведені лабораторні й польові досліди по гібриду кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківських формах, проведений аналіз отриманих результатів, статистична обробка експериментальних даних. Вивчена й узагальнена наукова література за темою дисертації, написана дисертація, сформульовані висновки.

У дисертаційну роботу внесена частина опублікованих матеріалів, що містять результати досліджень, отриманих здобувачем особисто й у співавторстві.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на міжнародній конференції молодих учених “Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин” (Харків, 2001 р.); конференції молодих вчених і фахівців “Проблеми виробництва зерна в Україні” (Дніпропетровськ, 2002 р.); VII з'їзді Українського товариства генетиків і селекціонерів (Крим, 2002 р.); міжнародної наукової конференції молодих учених “Актуальні проблеми землеробства на початку нового тисячоріччя і шляхи їхнього розв'язання” (Херсон, 2002 р.); Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих учених “Перспективні напрямки розвитку сільськогосподарської науки і виробництва в Україні” (Сімферополь, 2002 р.); наукової конференції викладацького складу факультету плодоовочівництва і виноградарства в ознаменування 80-річчя ВНЗ (Сімферополь, 2002 р.); II Усеукраїнської науково-практичної конференції молодих учених “Перспективні напрямки розвитку сільськогосподарської науки і виробництва в Україні” (Сімферополь, 2003 р.); засіданнях кафедри ботаніки, фізіології рослин і генетики Кримського ДАТУ (2000-2003 рр.).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 8 робіт, у тому числі 6 у фахових виданнях, що занесені до реєстру ВАК України.

Структура та обсяг дисертаційної роботи. Дисертація викладена на 140 сторінках тексту, набраного на комп'ютері, включає 28 таблиць, 24 малюнків і 6 додатків (124 сторінка). Робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків і рекомендацій виробництву. Список літератури включає 220 джерел, у тому числі 23 іноземних.

За допомогу у проведенні польових дослідів висловлюю щиру подяку кандидатові сільськогосподарських наук, завідувачу відділом селекції і насінництва Кримського інституту агропромислового виробництва УААН Д.Г. Балджи.

Зміст роботи

Огляд літератури

Проведено аналіз джерел літератури з питань анатомо-морфологічних і генетичних особливостей гетероспермії кукурудзи. Проаналізовано результати досліджень вітчизняних і закордонних учених гетероспермії різних видів рослин, а також по застосуванню різних ознак рослин при доборі біологічно найбільш цінного посівного матеріалу.

Методика й умови проведення досліджень

Робота виконувалася в 2000 - 2003 рр. у Кримському державному агротехнологічному університеті. Польові дослідження проводилися у зрошуваній селекційній сівозміні відділу селекції і насінництва кукурудзи Кримського інституту агропромислового виробництва УААН.

Основним ґрунтовим різновидом розповсюдженої на території Кримського інституту УААН є чорнозем південний малогумусний середньопотужний на лісовидному суглинку, що займає велику широко хвилясту рівнину. Клімат цього району, в якому проводилися досліди, континентальний, помірно-холодний, напівсухий, з великими коливаннями температури і максимальною кількістю опадів у літній період. Середня річна кількість опадів коливається від 270 до 350 мм, що є недостатньою для нормального розвитку культурних рослин.

Предметом дослідження був середньопізній трилінійний гібрид кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківські форми: простий гібрид + Дніпровський 25 М (лінія 502 Н х лінією 343 М) х лінія > ДС-103 МВ. Для досягнення поставленої мети у програму досліджень були включені два польових досліди. Дослід № 1 був спрямований на виявлення насіннєвої продуктивності в залежності від насіння, що висівається, (лінійні розміри і маса насіння). Елітне насіння одержували в Інституті зернового господарства УААН щороку. Дослід № 2 був проведений з метою визначення характеру успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” у зернівок з різним розташуванням зародка відносно осі ендосперму. Для цього насіння 1-3-го покоління одержували за допомогою пересівання на дослідному полі.

Лабораторні дослідження проводили в лабораторії гетеросперматології кафедри ботаніки, фізіології рослин і генетики Кримського ДАТУ за наступною методикою. З вихідного зразка рендомізовано відбиралися від 150 до 400 насінин. У кожної зернівки за допомогою штангенциркуля вимірялися лінійні розміри (ширина, товщина і довжина - в, а, l ), а на торсійних вагах - маса. У кожної зернівки визначалося розташування зародка відносно ендосперму. При цьому виділяли зернівки L-форми, у яких зародок зміщений уліво, D-форми з правобічним розташуванням зародків, S-форми з центральним розташуванням зародка і Lat-форму з бічним розташуванням зародка.

Інтенсивність початкового росту паростків визначалася за масою паростків. Насіння, підготовлене описаним вище способом, пророщували у створеній на кафедрі вегетаційній установці. Вона являє собою дерев'яний каркас висотою 1,2 м, шириною 0,7 м і довжиною 2,5 м, обтягнутий поліхлорвініловою плівкою. У верхній частині камери встановлені лампи денного освітлення. В установці підтримувалося постійне і рівномірне освітлення інтенсивністю близько 1600 люкс, температура повітря близько 20 ⁰С і відносна вологість повітря 93 - 95%. Проміряне і зважене насіння висівалося в універсальні коміркові ростильні УЯР-Л-І конструкції М.М. Макрушина й Є.М. Макрушиної (1992), поміщені в шухляди з прожареним і промитим піском. Через 10 днів пророщені паростки зрізали і зважували на торсійних вагах. Дані ширини, товщини і довжини зернівки, а також маси зернівок і паростків групували в різні комбінації за співвідношенням лінійних параметрів й індексу деформування.

Ступінь деформування насіння визначався за розробленим М.М. Макрушиним, О.О. Кліценко, Є.М. Макрушиною (1996) параметром - “індекс деформування насіння” (Id):

,

де в_i, а_і, l_i - ширина, товщина, довжина зернівки, що аналізується;

в_с, а_с, l_c - середній показник для вихідного зразка;

n - число зерен, що аналізуються. Різниця показників береться за модулем, без урахування знака.

Відділення зародків від ендосперму проводили за методикою, розробленою Є.М. Макрушиною, О.В. Єськовою, що полягає в наступному.

Від вихідного зразка насіння рендомізовано відбирали по 100 зернівок у трьох повтореннях. Потім це насіння зважували і кип'ятили 25 хвилин у воді, після чого зародки легко відокремлюються від ендосперму кінчиком косо зламаного леза або спеціальною лопаткою. Висушені в сушильній шафі при температурі 102 - 105⁰С (ДСТ 29305-92) зародки зважували і визначали їхню масу. Паралельно визначали вологість і абсолютно суху масу цілих зернівок. Нами встановлено, що при кип'ятінні насіння кукурудзи протягом 25 хвилин маса сухої речовини не змінювалася.

Польові дослідження проводилися у зрошуваній селекційній сівозміні відділу селекції і насінництва Кримського інституту агропромислового виробництва УААН. Дослідна ділянка маркером розбивався на квадрати 70 х 70 см. Проміряне насіння висівалося в маркіровані квадрати за допомогою ручних саджалок.

Для виявлення впливу лінійних розмірів (ширини, товщини, довжини) і маси насіння, що висівається, на продуктивність рослин виміряні і зважені зернівки висівалися в маркіровані квадрати. Збирання кукурудзи кожної рослини робили окремо для визначення продуктивності. Потім дані досліду були згруповані на 5 фракцій за кожним досліджуваним параметром.

При вивченні характеру успадкування ознаки “просторова орієнтація зародків” у першому поколінні з отриманого врожаю довільно відбиралася по 10 качанів кожної форми зернівок. Після обмолоту визначали відсоткове співвідношення зернівок з різним розташуванням зародка в качані. У другому і третьому поколіннях отриманий матеріал знову піддавався розподілу на 4 форми (S,- L, - D і Lat) з наступним аналізом характеру успадкування досліджуваної ознаки.

Догляд за рослинами здійснювався за допомогою міжрядних обробок у двох напрямках і поливів. У період масового цвітіння проводили ізоляцію за методикою Г.В. Гуляєва, А.П. Дубініна, 1983. Збирали у фазі повної стиглості кожну ділянку окремо. Зважування проводилося на електричних вагах ВЛКТ - 500, ВЛКТ - 2000.

Частка участі кожного окремого параметра насіння у формуванні продуктивності рослин установлювалася за допомогою обчислення коефіцієнта детермінації (R², %).

Статистичну обробку результатів лабораторних і польових досліджень проводили за методиками, описаними Б.О. Доспєховим, 1973; М.А. Федіним, Д.Я. Сілісом, А.В. Сміряєвим, 1980; Г.Ф. Лакіним, 1980; А.В. Сміряєвим, М.В. Гохманом, 1985.

Біологічні властивості насіння кукурудзи в залежності від лінійних розмірів, маси і форми зернівки

З метою вивчення впливу лінійних розмірів, маси і форми насіння на продуктивність рослин у потомстві нами були проведені лабораторні і польові дослідження з трилінійним гібридом кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його вихідними формами - материнської (простий гібрид Дніпровський 25 М) і батьківської (лінія ДС-103 МВ). При цьому насіння за всіма досліджуваними параметрами розділялося на 5 фракцій, для кожної з яких визначалися значення Id і продуктивність рослин у потомстві.

У результаті лабораторних досліджень з гібридом Дніпровський 310 МВ і його батьківськими формами нами було підтверджено і встановлене М.М. Макрушиним (1985) на прикладі озимої пшениці й Є.М. Шабанової (1992) на прикладі ряду гібридів кукурудзи явище відсутності будь-якої залежності інтенсивності росту паростків від різних характеристик насіння. Коефіцієнти кореляції маси паростків із шириною зернівки у гібрида Дніпровський 310 МВ і його батьківськими формами складали від 0,085 до 0,258, з товщиною - 0,119 - 0,203, з довжиною - 0,147 - 0,284, масою 0,081 - 0,235. Між масою паростків і формою насіння коефіцієнти кореляції були більш високими, однак не істотними (0,177 - 0,314).

З наведених вище даних випливає, що інтенсивність росту паростків у різних генетичних формах кукурудзи не може служити об'єктивним параметром оцінки біологічних властивостей насіння.

У таблиці 1 приведені результати вивчення залежності продуктивності рослин F₁ гібрида Дніпровський 310 МВ від різних характеристик насіння, що висівається. Аналіз цих даних показав, що при розподілі насіння кукурудзи на 5 фракцій за різними параметрами зернівки (лінійні розміри, маса) який-небудь їхній зв'язок з індексом деформування відсутній.

Не знайдено також істотної кореляції між лінійними розмірами, масою зернівок і продуктивністю рослин. Коефіцієнти кореляції продуктивності рослин у потомства в гібрида Дніпровський 310 МВ склали: із шириною насіння, що висівається, - 0,233, товщиною - 0,304, довжиною - 0,165 і масою 0,077. Більш тісний зв'язок відзначений між формою зернівок і насіннєвою продуктивністю рослин. Коефіцієнт кореляції між індексом деформування насіння (Id) і продуктивністю рослин складає 0,475.

Найбільш високі врожайні властивості (204 - 186 г на 1 рослину) виявилися в насіння з індексом деформування від 0,050 до 0,150. Насіння з Id від 0,220 і вище забезпечувало більш низьку продуктивність рослин.

Таблиця 1. Вплив маси, лінійних розмірів і форми зернівки на продуктивність рослин кукурудзи гібрида Дніпровський 310 МВ (середнє за 2000 - 2002 рр.)

Варіант	Лінійні розміри зернівки, мм	Маса зернівки	Форма зернівки
	ширина	товщина	довжина
	мм	Id	продуктивність рослин, г	мм	Id	продуктивність рослин, г	мм	Id	продуктивність рослин, г	мг	Id	продуктивність рослин, г	Id	продуктивність рослин, г
Вихідний зразок	7,35	0,178	177	4,39	0,178	177	10,4	0,178	177	231	0,180	177	0,180	177
1-а - фракція	6,66	0,223	164	3,71	0,178	184	9,40	0,233	168	185	0,170	179	0,050	204
2-а - фракція	7,10	0,166	178	4,04	0,157	181	9,97	0,161	181	212	0,160	181	0,100	196
3-я - фракція	7,31	0,143	184	4,19	0,139	185	10,4	0,139	190	231	0,170	174	0,150	186
4-а - фракція	7,56	0,142	187	4,50	0,143	176	10,8	0,142	176	248	0,180	174	0,220	165
5-а - фракція	8,09	0,213	171	5,45	0,265	159	11,4	0,212	167	247	0,210	174	0,370	134
НІР05	0,45	0,040	22,6	0,73	0,054	23,6	1,04	0,059	26,3	20,7	0,045	21,2	0,030	26,0
R -коефіцієнт кореляції між характеристиками насіння і продуктивністю рослин	0,233			0,304			0,165			0,077			0,475

Такі ж закономірності у продуктивності рослин у зв'язку з формою зернівки відзначені і в батьківських форм гібрида Дніпровський 310 МВ - + Дніпровський 25 М и > ДС-103 МВ: коефіцієнти кореляції склали відповідно 0,528 і 0,516.

Отже, найбільш об'єктивним параметром оцінки рівня урожайних властивостей насіння є форма зернівки. На посів необхідно відбирати фракції насіння з найменшим індексом деформування.

Становить інтерес з'ясування, яка ж роль у врожайності рослин кожного з досліджуваних параметрів насіння окремо. Для дослідження цього питання була визначена частка участі різних характеристик насіння, що висівається, у забезпеченні продуктивності рослин за допомогою обчислення коефіцієнта детермінації (R²).

Найбільша роль у формуванні насіннєвої продуктивності рослин належить формі насіння, що виражається індексом деформування (Id). Коефіцієнт детермінації відносно Id склав: у простого гібрида + Дніпровський 25 М - 28 %, у самозапиленої лінії > ДС-103 МВ - 26 % і у трилінійного гібрида Дніпровський 310 МВ - 23 %.

За окремими параметрами зернівки - шириною, товщиною, довжиною і масою коефіцієнти детермінації склали: у самозапиленої лінії > ДС-103 МВ - від 4 до 10%; у простого гібрида + Дніпровський 25 М - від 1 до 16 % і в трилінійного гібрида Дніпровський 310 МВ - від 1 до 9 %. Отже, як коефіцієнти кореляції, так і найбільш високий рівень коефіцієнта детермінації, що вказує на частку участі в забезпеченні продуктивності рослин, належить формі зернівки.

Таким чином, у результаті досліджень, проведених нами з трьома генетичними формами кукурудзи: трилінійним гібридом кукурудзи Дніпровський 310 МВ, простим міжлінійним гібридом Дніпровський 25 М і самозапиленою лінією ДС - 103 МВ - можна зробити висновок про те, що біологічно найбільш цінний посівний матеріал можна одержувати при доборі насіння за формою, тобто за оптимальним співвідношенням лінійних розмірів, а не за кожним з них окремо, як це проводять у даний час за схемою сортування насіння на спеціалізованих насінницьких заводах з переробки кукурудзи. Кращим посівним матеріалом є фракції насіння з оптимальною формою зернівок, сортувальний індекс яких не перевищує 0,20. Такого насіння у вихідному зразку гібридів кукурудзи міститься більш 60 %.

Ембріональні особливості гетероспермії кукурудзи

Для визначення взаємозв'язку між формою зернівок, їхньою масою і масою зародків кукурудзи були відібрані 5 фракцій насіння: 1-а - ССС - форма (насіння середнє за всіма розмірами); 2-а - широкі, тонкі, короткі; 3-я - широкі, товсті, короткі; 4-а - вузькі, довгі; 5-а - Lat-форма.

Форма зернівок у простого гібрида + Дніпровський 25 М впливала, як на їхню власне масу, так і на масу зародків. Найбільшу масу в середньому за два роки (25,6 г) мали 100 насінин з Lat-формою, що перевищили контроль на 1,8 г. Найбільш великі зародки були відзначені в 100 зернівках ССС - форми - 3,31 г, а самі дрібні зародки - у насіння широкого, тонкого, короткого (3,03 г). У нормального насіння і співвідношення маси зародків до цілої зернівки було найвищим (13,9 %).

У батьківської самозапиленої лінії кукурудзи > ДС-103 МВ найбільша абсолютно суха маса 100 зернівок у Lat-форми (27,2 г) і в зернівок широких, товстих, коротких (26,5 г), абсолютно суха маса їх 100 зародків також найбільша, котра складає 3,51 і 3,50 г відповідно. Однак відсоткове співвідношення маси зародків до ендосперму в цих зернівок не найбільше, а найвищий відсоток був у нормальних насінин ССС - форми (13,3 %).

У трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ, на відміну від його батьківських форм, саму найбільшу масу (28,6 г) мали 100 насінин із широкою, потовщеною й укороченою зернівкою, хоча маса їхніх зародків була не найбільшою і склала 11,7 % відносно ендосперму (мал. 1.).

Мал. 1. Взаємозв'язок між формою зернівок, їхньою масою і масою зародків у F₁ гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ: ряд 1 - абсолютно суха маса 100 зернівок, г; ряд 2 - абсолютно суха маса 100 зародків, г; ряд 3 - маса зародків у % до зернівки. 1-ССС - форма (контроль); 2-широкі, тонкі, короткі; 3-широкі, товсті, короткі; 4 - вузькі, довгі; 5 - Lat-форма

Однак найбільші зародки були відзначені в 100 насінин вузьких і довгих - (3,67 г), а самі дрібні зародки знайдені у зернівках тонких і коротких - 2,73 г. Отже, маса зародків у більшому ступені визначається їх довжиною. У насінин вузьких і довгих співвідношення маси зародків до цілої зернівки було найвищим (14,4 %). Найбільш позитивне відхилення маси зародків від контролю вузьких і довгих насінин склало 11,6 %.

Таким чином, абсолютно суха маса 100 зернівок у Lat-форми була найбільш високою як у трилінійному гібриду кукурудзи Дніпровський 310 МВ, так і у батьківських форм. Однак відсоткове співвідношення маси зародків до маси цілої зернівки виявилося переважаючим у нормальних насінин ССС - форми у простого гібрида Дніпровський 25 М (13,9 %) і самозапиленої лінії ДС - 103 МВ (13,3 %). У трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ найбільше відсоткове співвідношення (14,4 %) склало в зернівок вузьких і довгих, що знаходяться в середній частині качана.

Генетичні особливості гетероспермії насіння кукурудзи

Генетична гетерогенність, обумовлена анатомічною будовою зародків, - одна з важливих властивостей насіння. Зародки, як правило, утворюються в результаті статевого процесу. Цей механізм - головне джерело рекомбінації генів, що обумовлює спадкову мінливість.

Для вивчення успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” стосовно осі ендосперму нами був проведений багатофакторний дослід із трилінійним гібридом кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківськими формами - простим гібридом + Дніпровський 25 М (лінія 502 Н х лінією 343 М) х лінією > ДС-103 МВ. При цьому вихідний зразок насіння усіх досліджуваних генетичних форм розділили на 4 фракції з різним розташуванням зародка: S -, L -, D -, Lat-форми. Кожна фракція аналізувалася окремо і висівалася на окремих ділянках поштучно у 3-х повтореннях. Отриманий насіннєвий матеріал знову піддавався поділові на 4 фракції протягом 3-х поколінь.

У насіння першого покоління трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ відсоток зернівок з центральним розташуванням зародка (53,0 %) має проміжний тип спадкування між материнською формою - простим гібридом Дніпровський 25 М (68,6 %) і батьківською формою - самозапилена лінія ДС - 103 МВ (31,9 %) (табл. 2).

У F₁ гібрида Дніпровський 310 МВ найбільша кількість зернівок (530 шт на 1000 насінин) з центральним розташуванням зародка було отримано від зернівок S-форми, найменше (413 шт на 1000 насінин) від Lat-форми. Найбільша кількість зернівок L-форми (218 і 231 шт на 1000 насінин) була отримана з насіннєвого матеріалу відповідно L- і Lat-форми.

У F₂ і F₃ у трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ переважає визначена ієрархічна співпідпорядкованість усіх форм зернівок, тобто найбільша кількість S - зернівок утворюється з рослин S - S - батьків, L - зернівок з рослин L - L - батьків і т.д. Аналогічна ситуація спостерігається у батьківських форм, а також і у трилінійному гібриді кукурудзи Дніпровський 172 МВ і його батьківських формах. Це пояснюється тим, що число зерен у качані з різним розташуванням зародка контролюється генами, що виявляють ефект наддомінування. Незважаючи на те, що крім генетичного контролю на досліджувану ознаку “просторова орієнтація зародка” впливають і кліматичні умови, у всіх випадках виявляється загальна закономірність.

Таблиця 2. Мінливість частки зернівок з різним розташуванням зародків у ряді поколінь у трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ, % (середнє за 2000 - 2002 рр.)

F1	F2	F3	НІР 05
		S-форма	L-форма	D-форма	Lat-форма
S-53,0	S - 60,3	72,1	9,9	13,1	4,9	25,4
	L - 25,6	50,1	26,8	13,3	9,8	33,8
	D - 26,0	56,0	14,2	26,1	3,7	19,2
	Lat - 12,9	49,6	22,3	13,1	15,0	21,4
L- 21,8	S - 55,7	54,4	17,4	20,8	7,4	34,4
	L - 28,3	49,8	18,5	22,3	9,4	20,6
	D - 22,1	52,9	17,2	22,3	7,6	24,3
	Lat - 13,1	40,2	23,6	20,9	15,3	13,7
D-23,1	S - 54,9	62,3	14,2	16,2	7,3	14,1
	L - 23,4	45,6	24,5	20,6	9,3	26,1
	D -29,8	60,3	7,8	24,3	7,6	26,8
	Lat - 12,9	39,0	22,3	24,5	14,2	21,3
Lat-17,0	S - 41,6	56,8	15,5	18,8	8,9	38,1
	L - 28,6	45,0	23,6	21,0	10,4	33,0
	D - 24,3	52,0	17,7	21,9	8,5	23,9
	Lat - 15,9	40,1	22,6	21,0	16,3	27,2

Таким чином, характер успадкування розподілу частот повторюваності досліджуваної ознаки в більшості випадків закономірний. Умови вирощування впливають на систему генетичного контролю досліджуваної ознаки “просторова орієнтація зародка”, як у лінії, що самозапилюється, так і у простого і трилінійного гібридів. Проте, у всіх випадках чітко виявляє закономірність - понад домінування, відіграє переважаючу роль у контролі досліджуваної ознаки.

Поряд з дослідженням характеру успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” була вивчена насіннєва продуктивність рослин кукурудзи в ряді поколінь у залежності від цієї ознаки. У трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ у третьому поколінні продуктивність зернівок з центральним розташуванням зародка, отримана від S - S-форми батьків більше на 76 г цієї ж форми отриманої від Lat - Lat-форми (табл.3).

Зернівки з центральним і правобічним розташуванням зародка як у трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ, так і у його батьківських форм дали найбільшу насіннєву продуктивність. Зернівки з бічним розташуванням зародка у всіх досліджуваних генетичних форм мають низьку продуктивність. Від цих зернівок знижується насіннєва продуктивність і в наступному поколінні не тільки в Lat-форми, але й у більш продуктивних - S -, L- і D-формах.

Таблиця 3. Насіннєва продуктивність рослин кукурудзи трилінійного гібрида Дніпровський 310 МВ у ряді поколінь в залежності від розташування зародка у зернівці, г (середнє за 2000 - 2002 рр.)

F1	F2	F3
		S-форма	L-форма	D-форма	Lat-форма
S - 169	S - 155	149	122	142	94
	L - 110	127	119	126	86
	D - 142	142	105	140	93
	Lat - 82	105	81	102	67
НІР 05	17,0	13,6	13,5	8,7
L - 148	S - 122	136	118	132	92
	L - 128	123	115	124	86
	D - 129	133	115	134	93
	Lat - 77	103	90	102	63
НІР 05	13,4	15,4	10,1	12,1
D - 182	S - 148	143	132	140	93
	L - 128	123	104	129	86
	D - 157	144	122	151	95
	Lat - 79	108	87	110	68
НІР 05	21,5	12,3	14,0	7,5
Lat - 86	S - 118	109	96	105	87
	L - 96	96	85	97	69
	D - 125	111	103	114	93
	Lat - 69	73	59	76	52
НІР 05	13,3	11,8	17,7	12,6

З вище сказаного можна зробити висновок про те, що на збільшення числа зернівок з досліджуваною ознакою “просторова орієнтація зародка” у більшій мірі вплинули гени, що виявляють адитивну дію. Це свідчить про можливості проведення ефективної селекційної роботи на максимальне вираження досліджуваної ознаки. Отже, у процесі селекції для одержання більш продуктивних ліній і гібридів доцільно проводити добір зернівок з центральним (S-форма) і правобічним (D-форма) розташуванням зародка.

Економічна ефективність вирощування кукурудзи при посіві насінням різних фракцій

Аналіз економічної ефективності проведений на основі сортування насіннєвого матеріалу на 5 - фракцій за формою зернівки, тобто за індексом деформування показав, що економічно найбільш ефективним є вирощування кукурудзи при використанні на посів насіння з оптимальним співвідношенням лінійних розмірів зернівки (табл. 4).

Таблиця 4. Економічна ефективність вирощування кукурудзи гібрида Дніпровський 310 МВ при посіві насіннями різних фракцій за формою зернівки, (середнє за 2000 - 2002 рр.)

Варіант	Id	Урожайність, ц/га	Виробничі витрати, грн/ га	Ціна реалізації, грн/т	Вартість валової продукції, грн /га	Чистий дохід, грн/га	Рівень рентабельності, %
Вихідний зразок	0,18	36,1	3918	2400	8664	4746	121,1
1-а - фракція	0,05	41,6	3935	2400	9984	6049	153,7
2-а - фракція	0,10	40,0	3935	2400	9600	5665	144,0
3-я - фракція	0,15	37,9	3935	2400	9096	5161	131,2
4-а - фракція	0,22	33,7	3900	2400	8088	4188	107,4
5-а - фракція	0,37	27,3	3900	2400	6552	2652	68,0

Висновки

На основі лабораторних і польових досліджень, проведених нами з різними генетичними формами кукурудзи - трилінійним гібридом кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьками - простим гібридом + Дніпровський 25 М х чистою самозапиленою лінією > ДС-103 МВ, можна зробити наступні висновки:

1. Нами підтверджені наявні в літературі дані про відсутність якої-небудь залежності інтенсивності росту паростків від маси, лінійних розмірів і форми зернівки у подвійного і потрійного міжлінійних гібридів кукурудзи. Коефіцієнти кореляції при цьому коливаються від 0,115 до 0,235. У чистої самозапиленої лінії такий зв'язок дещо вище: з лінійними розмірами і масою зернівки коефіцієнти кореляції коливаються від 0,203 до 0,284, а з формою насіння відзначений середній рівень позитивної кореляції (0,314).

2. Насіннєва продуктивність рослин як у гібрида Дніпровський 310 МВ, так і в його батьківських форм у незначній мірі залежить від ширини (R = 0,233 - 0,393) і від товщини зернівки (R = від 0,304 до 0,404). З довжиною і масою зернівки продуктивність рослин у потомстві не корелює.

3. На насіннєву продуктивність рослин у потомстві у трилінійного гібриду кукурудзи Дніпровський 310 МВ, у простого гібриду Дніпровський 25 М і у чистої самозапиленої лінії ДС-103 МВ значний вплив робить форма насіння. Найбільш високий урожай у потомстві забезпечує насіння, форма якого наближається до оптимальної з індексом деформування від 0,05 до 0,20. У вихідному зразку такого насіння міститься більш 60 %.

4. Приведений вище аналіз результатів наших досліджень указує на те, що як у гібридів, так і у самозапиленої лінії найбільш об'єктивним тестером урожайних властивостей насіння є форма зернівки.

5. Між масою і формою зернівки, з одного боку, і масою зародків - з іншого, чіткої залежності не виявлено. У насіння з оптимальною формою маса 100 зародків складає: у простого гібрида кукурудзи + Дніпровський 25 М - 3,31 г, у самозапиленої лінії > ДС - 103 МВ - 2,83 г і у трилінійні гібриди першого покоління Дніпровський 310 МВ - 3,29 г. Отже, маса зародків у гібридів кукурудзи є наслідком прояву гетерозису.

Відзначено тенденцію позитивної кореляції між масою зародків і довжиною зернівки.

6. Просторове розташування зародків відносно ендосперму значно впливає на їхню масу і відсотковий вміст у масі зернівки.

Найвища маса зародків знайдена у насіння з центральним їхнім розташуванням (S-форма) і правобічним (D-форма). При найбільшій масі самих зернівок у Lat - форми маса їхніх зародків виявилася самою низькою. Маса зародків S-форми в середньому за три роки склала у гібрида Дніпровський 310 МВ - 3,67 г, у простого гібрида Дніпровський 25 М - 2,87 г і самозапиленої лінії ДС-103 МВ - 2,59 г. Це ще раз підтверджує ефект гетерозису у формуванні зародка в насіння кукурудзи.

7. Найвища продуктивність рослин кукурудзи забезпечується при посіві насіння з S- і D-формою зародків. У першому поколінні вона склала відповідно: у трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ - 169 і 182 г, простого гібрида Дніпровський 25 М - 150 і 167 г, самозапиленої лінії ДС - 103 МВ - 88 і 89 г. Насіння з L- і Lat-формою зародків показали більш низьку продуктивність рослин у потомстві - відповідно: 148 і 86 г; 151 і 66 г; 72 і 45 г.

8. Нами встановлено, що перевага насіння з S- і D-формами зародків за продуктивністю рослин зберігається протягом трьох поколінь. Це вказує на генетичну константність даної ознаки і можливість його використання при оцінці вихідного матеріалу і гібридів у селекційному процесі кукурудзи.

9. Посів насінням з оптимальною формою зернівки забезпечує високу економічну ефективність вирощування кукурудзи. Чистий дохід при посіві насіння з індексом деформування 0,05 - 0,15 у гібрида Дніпровський 310 МВ склав у середньому за три роки 6049 - 5161 грн/га в порівнянні з 4746 грн/га на контролі.

Рекомендації виробництву

1. Удосконалену методику відокремлення зародків від ендосперму рекомендується використовувати при оцінці анатомо-морфологічних і біологічних властивостей насіння у насінництві і селекційному процесі.

2. У селекції при відтворенні елітного насіння гібридів і ліній кукурудзи добір посівного матеріалу робити за формою зернівки, для чого на спеціально підібраних решетах виділяти фракції насіння, близькі до оптимального значення індексу деформування для даного гібрида або лінії.

3. Для практичної селекції кукурудзи рекомендується підбирати батьківські пари і відбирати гібриди з високим частковим вмістом насіння з S- і D-формою зародка.

Список публікацій за темою дисертації

1. Єськова О.В. Вплив форми та маси зернівки на репродуктивні властивості насіння гібриду кукурудзи Дніпровський 172 МВ // Актуальні проблеми ефективного використання земель. - Зб. наук. праць ін-ту землеробства південного регіону УААН. - Херсон, 2002. - № 3 - С.140-144.

2. Єськова О.В. Продуктивні властивості насіння кукурудзи з різним розташуванням зародка // Матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих вчених і спеціалістів з проблем виробництва зерна в Україні (5 - 6 березня 2002 р.) - Дніпропетровськ, 2002. - С.57-58.

3. Еськова О.В., Макрушина Е.М. Анатомо-морфологическая структура зародышей как тестер биологических свойств семян // Науч. труды - Сельскохозяйственные науки - Симферополь, 2002. - Вып.72.- С. 38 - 44. (здобувачу належить проведення польових і лабораторних дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

4. Макрушин Н.М., Еськова О.В. Характер наследования признака “пространственная ориентация зародышей” у гибрида Днепровский 310МВ // Рослинництво, селекція і насінництво, овочівництво. - Зб. наук. праць Вісник ХНАУ - Харків: ХНАУ, 2002. - С. 55-61. (здобувачу належить проведення польових і лабораторних дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

5. Макрушин Н.М., Макрушина Е.М., Еськова О.В. Продуктивность растений кукурузы в зависимости от расположения зародышей высеваемых семян // Науч. труды - Сельскохозяйственные науки - Симферополь, 2002. - Вып.78.- С. 12-15. (здобувачу належить проведення польових і лабораторних дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

6. Макрушина Е.М., Еськова О.В., Балджи Д.Г. Продуктивность растений кукурузы в зависимости от массы и формы высеваемых семян // Науч. труды Уманской с.-х. академии. - Умань, 2002. - С. 90-97. (здобувачу належить проведення польових і лабораторних дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

7. Макрушина Е.М., Еськова О.В. Эмбриональные аспекты матрикальной гетероспермии кукурузы // Науч. труды - Сельскохозяйственные науки - Симферополь, 2003. - Вып.81.- С. 61-65. (здобувачу належить проведення лабораторних дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

8. Макрушина Е.М., Еськова О.В. Энантиоморфная гетероспермия кукурузы и её связь с биологическими свойствами семян // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений - Сб. тезисов межд. конф. молод. ученых (2-7 июля, 2001). - Харьков, 2001. - С. 217-218. (здобувачу належить проведення польових дослідів, аналіз та обґрунтування результатів, підготовка матеріалів до друку, оформлення).

Анотація

Єськова О.В. Анатомо-морфологічні і генетичні особливості гетероспермії кукурудзи і їх використання в селекції і насінництві. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.14. - насінництво. - Кримський державний агротехнологічний університет. Сімферополь - 2005 р.

Дисертація присвячена вивченню біологічних властивостей насіння трилінійного гібрида кукурудзи Дніпровський 310 МВ і його батьківських форм (простий гібрид + Дніпровський 25 М х лінія > ДС-103 МВ) у залежності від маси, лінійних розмірів, форми зернівки, типів зародків з різним їхнім розташуванням до осі ендосперму.

Кожному гібриду та сорту властива певна форма зернівки. Кращим є насіння, форма якого наближається до середньої, оптимальної для даного гібрида форми. З метою визначення ступеня деформування насіння використовується параметр “індекс деформування” (Id). Поділ насіння гібрида Дніпровський 310 МВ на фракції у діапазоні Id від 0,005 до 0,37 показав, що для посіву необхідно відбирати насіння 1, 2 і 3 фракції, індекс деформування якого склав менше 0,20. У вихідному зразку такого насіння міститься близько 60 %.

У всіх генетичних форм кукурудзи (гібриди, лінії) найвищими урожайними властивостями володіє насіння з центральним (S-форма) і правобічним (D-форма) розташуванням зародків.

При вивченні успадкування ознаки “просторова орієнтація зародка” відносно осі ендосперму було встановлено, що число зерен у качані з різним розташуванням зародка контролюється генами, що виявляють ефект наддомінування.

Ключові слова: кукурудза, насіння, маса, лінійні розміри, форма зернівки, індекс деформування, просторова орієнтація зародка

Аннотация

Еськова О.В. Анатомо-морфологические и генетические особенности гетероспермии кукурузы и их использование в селекции и семеноводстве. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.14. - семеноводство. - Крымский государственный агротехнологический университет. Симферополь - 2005 г.

Диссертация посвящена изучению биологических свойств семян трёхлинейного гибрида кукурузы Днепровский 310 МВ и его родительских форм (простой гибрид + Днепровский 25 М х линия > ДС-103 МВ) в зависимости от массы, линейных размеров, формы зерновки, типов зародышей с разным их расположением к оси эндосперма.

Каждому гибриду или сорту свойственна определенная форма зерновки. Лучшими являются семена, форма которых приближается к средней, оптимальной для данного гибрида форме. Любое отклонение от оптимальной формы, независимо от того увеличивается или уменьшается при этом масса, обусловливает снижение биологических свойств семян.

С целью определения степени деформированности семян используется параметр “индекс деформированности” (Id): снижение уровня этого параметра указывает на приближение семян к оптимальной форме, а его увеличение свидетельствует о большей деформированности семян.

Разделение семян гибрида Днепровский 310 МВ по форме в диапазоне индекса деформированности от 0,005 до 0,37 было установлено, что наибольшую урожайность показали семена трёх первых фракций. А при Id более 0,2 и выше урожайность растений снижалась. Следовательно, для посевных целей необходимо отбирать семена 1, 2 и 3 фракций, индекс деформированности которых составил менее 0,20. В исходном образце таких семян содержится около 60 %.

У всех генетических форм кукурузы (гибриды, линии) самыми высокими урожайными свойствами обладают семена с центральным (S-форма) и правосторонним (D-форма) расположением зародышей.

При изучении наследования признака “пространственная ориентация зародыша” по отношению к оси эндосперма у зерновок трехлинейного гибрида кукурузы Днепровский 310 МВ и его родительских форм было установлено, что число зёрен в початке с разным расположением зародыша контролируется генами, проявляющими эффект сверхдоминирования.

С учётом экономической оценки наиболее эффективным является выращивание кукурузы при использовании на посев семян с оптимальным соотношением линейных размеров зерновки, определяющих ее форму. Этот параметр слабо изменяется по годам, что свидетельствует о его генетической константности. В пределах же конкретной партии или образца семян соотношение линейных размеров изменяется в значительных пределах, что дает основание для сортирования их по этому признаку.

Ключевые слова: кукуруза, семена, масса, линейные размеры, форма зерновки, индекс деформированности, пространственная ориентация зародыша

Summary

Yes'kova O.V. Anatomic, morphological and genetical features of corn heterosperm parameters and their use in selection and seed-growing. - Manuscript.

The thesis is on competition of the degree of the candidate of agricultural sciences on speciality 06.01.14. - seed growing. - Crimean state agrotechnological university. Simferopol - 2005.

The thesis is devoted to studying of biological properties of seeds of the three-linear hybrid of Dneprovskiy 310 МV and its parental forms (a simple hybrid + of Dneprovskiy 25 M х line > DS-103 МV) in dependence on mass, linear dimensions, weevil form, blastemal types with their different locating to endosperm axis.

Certain weevil form is peculiar to each hybrid or variety. The best are seeds which form approaches to the average, optimum form for the given hybrid. With the purpose of deformation degree of seeds definition the parameter “deformation index” (Id) is used. Division of seeds of hybrid Dneprovskiy 310 МV in Id range from 0,005 up to 0,37 displayed, that for sowing purposes it is necessary to select seeds of 1, 2 and 3 fractions, which deformation index is less than 0,20. In the original sample there are about 60 % of such seeds.

The highest fruitful properties of all genetical forms of corn (hybrids, lines) have seeds with central (S-form) and right-hand (D-form) locating of blastemals.

At studying of inheritance of the parameter “blastemal spatial orientation” in relation to axis of endosperm it was found out, that the number of grains in an ear with different locating of blastemal is controlled by the genes, showing effect of overdominance.

Key words: corn, seeds, mass, linear dimensions, weevil form, deformation index, blastemal spatial orientation.

Размещено на Allbest.ru