Селекція дуба в степових умовах правобережжя України (інтродукція, міжвидова гібридизація, апоміксис)

Захист відбудеться “_20_” квітня 2005 р. о _14__ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 64.828.01 в Українському ордена “Знак Пошани” науково-дослідному інституті лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М. Висоцькoго за адресою: 61024, м. Харків, вул. Пушкінська, 86.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Українського ордена “Знак Пошани” науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М. Висоцького за адресою: 61024, м. Харків, вул. Пушкінська, 86.

Автореферат розісланий “17” березня 2005 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Михалків В.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Однією з найважливіших умов створення продуктивних і стійких лісових культур і об'єктів захисного лісорозведення є використання генетично покращеного садивного матеріалу деревних порід, одержаного методами селекції. В умовах Степу одним із найстійкіших видів є дуб звичайний (Quercus robur L.). Проте він характеризується повільним ростом надземної частини у перші роки життя, вразливістю до тривалих посух, пошкоджень шкідливими комахами, ураження борошнистою росою.

Підвищити продуктивність і стійкість дуба звичайного можливо шляхом його віддаленої (міжвидової) гібридизації з видами, що не мають зазначених особливостей біології, а також використання форм апоміксису, за яких зародок розвивається з незаплідненої яйцеклітини (зрідка спермію) з наступним подвоєнням генома. Створені таким чином чисті лінії можуть бути використані для одержання міжлінійних гібридів із більшою (на 30-40%) продуктивністю деревної маси.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Основні положення дисертації у вигляді розділів входили до наукових тем, які пророблялися в УкрНДІЛГА: “Покращити властивості основних лісотвірних порід шляхом відбору цінних форм і екотипів у природних популяціях та випробних культурах і створення на їх основі селекційних заказників і маточних архівів” (1985 р., №20, IV.2.1, ДР 81085090); “Вдосконалити методи та технологію створення постійної лісонасінної бази головних лісотвірних порід на генетико-селекційній основі” (1986-1990 рр., №28, ІІ.3.1, ДР 01860094628); “Розробити методи та технологію насінництва лісових деревних та горіхоплідних порід для реалізації програми створення насінної бази на генетико-селекційній основі на Україні” (1991-1995 рр., №15, ДР 0193U009694); “Розробити нові засади лісової селекції та насінництва для генетичного покращення лісів на принципах сортоведення, гібридизації та мікроклонування” (1996-1999 рр., №7, ДР 0196U011524); “Вдосконалити методи та способи збереження і відтворення генетичного потенціалу лісових порід на основі селекції, генетики, цитології та мікроклонування” (2000-2003 рр., №12, ДР 0100U001025).

Мета та завдання досліджень. Вдосконалити наукові підходи та практичні заходи щодо поповнення фонду лісових порід підвищеного генетичного рівня для створення стійких і продуктивних насаджень у степовій зоні України шляхом виведення форм дуба, найбільш пристосованих до місцевих ґрунтово-кліматичних умов.

Основні завдання: лісовий насадження дуб степовий

- узагальнити результати інтродукції екзотичних видів дуба в степовій Україні та залучити найкращі з них у процес міжвидової гібридизації;

- здійснити селекційну оцінку всіх гібридів дуба С.С. П'ятницького та визначити напрямок робіт (схрещування поміж себе, самозапилення) із кращими з них;

- вивести складні гібриди, апомікти від видів і гібридів для одержання в майбутньому високопродуктивних міжлінійних гібридів дуба.

Об'єкт дослідження - селекція представників роду Quercus L.

Предмет дослідження - види та гібриди представників роду Quercus L.

Методи дослідження - загальноприйняті методики селекційної оцінки дерев, міжвидової гібридизації (Пятницкий, 1954; Пятницкий, 1961; Гуляев, 1971; Иевлев, 1972; Василенко, 1976; Горшенин, Швиденко, 1977; Любавская, 1982; Молотков и др., 1982), а також одержання апоміктів (Бадалов, 1975; 1987).

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше визначено нові стійкі в степових умовах Правобережжя України інтродуковані види дуба і одержано від них селекційно цінні гібридні форми.

При оцінці гібридів дуба С.С. П'ятницького за 13 схемами схрещування виявлено нову перспективну для степових умов форму (гібрид дуба великопилякового й гірського) та визначено шляхи подальшої роботи з наявними формами.

Виведено нові складні гібриди, пристосовані до ґрунтово-кліматичних умов степової України, в одержанні яких використано 4 види дуба: скельний, пухнастий, великопиляковий та великоплідний.

Вперше виявлено схильність до псевдогамії дубів звичайного, Гартвіса, вапнякового та андрогенез при схрещуванні дубів Гартвіса та вапнякового з дубом великоплідним.

Практичне значення одержаних результатів. Практичне використання розробленої методики одержання апоміктів від видів і гібридних форм дуба дозволяє одержати гомозиготні рослини (лінії) підвищеного генетичного рівня, вільні від леталей і напівлеталей, придатні для міжлінійних схрещувань.

Закладено насінну базу виведених складних гібридів для створення насаджень у степових умовах Правобережної України.

У лісокультурну практику доцільно впровадження виведених дисертантом (спільно з іншими дослідниками) 5 сортів дуба - А.с. №478 (сорт “Дуб гібридний - Дуб Висоцького”); А.с. №487 (сорт “Дуб гібридний - Дуб Комарова”); А.с. №488 (сорт “Дуб гібридний - Дуб Мічуріна”); А.с. №489 (сорт “Дуб гібридний - Дуб Тімірязєва”); А.с. №501 (“Дуб звичайний - Дуб Чорноліський”).

Особистий внесок здобувача. Дисертантом самостійно обрунтовано необхідність проведення досліджень, розроблено програму та методику досліджень, здійснено всі експериментальні роботи, аналіз, узагальнення отриманих результатів, формулювання висновків і рекомендацій, підготовлено наукові праці до друку.

Апробація результатів. Результати досліджень доповідалися на республіканській науково-практичній конференції “Багатоцільове використання та розширене відтворення лісових ресурсів в Українській РСР” на основі регіональної програми “Ліс” (Вінниця, 9-10 серпня 1985 р.), на V з'їзді Всесоюзного товариства генетиків і селекціонерів ім. М.І.Вавилова (Москва, 24-28 листопада 1987 р.), на Республіканському науково-технічному ярмарку ідей “Нові ідеї в техніці та технології лісового комплексу” (Гомель, 20-21 листопада 1990 р.); на науково-практичній конференції “Сучасний стан і перспективи розвитку селекції, насінництва та інтродукції в Карпатах для потреб цільового лісовирощування” (Івано-Франківськ, 28-30 вересня 1993 р.); на міждународній науково-виробничій конференції “Дуб - порода третього тисячоліття (відновлення, вирощування, комплексне ведення господарства та використання деревини)” (Бобруйськ-Осиповичі-Кличев, 22-24 вересня 1998 р.), на ХІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 25-27 вересня 2001 р,); на науково-практичній конференції “Лісова наука - лісове господарство: стан і перспективи” (Харків, 8-10 жовтня 2003 р.)

Публікації. За темою дисертації опубліковано 15 праць, із яких 5 статей у фахових наукових виданнях, 10 - у матеріалах конференцій, з'їздів і республіканського науково-технічного ярмарку ідей, а також одержано 5 авторських свідоцтв на сорти.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 209 сторінках комп'ютерного тексту та містить 19 таблиць і 24 рисунки. Основний текст дисертації викладено на 119 сторінках.

Робота складається з 7 розділів, вступу, висновків і рекомендацій виробництву, списку використаних джерел, трьох додатків. Список використаних джерел складається з 281 найменувань, у тому числі 61 джерело - на іноземних мовах. Додатки вміщено на 42 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН І ПЕРСПЕКТИВИ СЕЛЕКЦІЇ ДУБА

Перші екзотичні види дуба до України було завезено на початку XIX сторіччя. До 1886 р. їх було близько 50 видів і форм (Липа, 1952), у 1983 р. - близько 60 видів (Каплуненко, 1983). На початку 40-х років минулого століття на Веселобоковеньківській СДДС випробовували 25 видів дуба, а після війни залишилось 14 видів та 26 різновидів і форм, кращі з яких були використані С.С. П'ятницьким для міжвидової гібридизації.

Перші міжвидові гібриди дуба експериментально одержано в Німеччині (Klotzsch, 1854) шляхом схрещування Q. petraea та Q. pedunculata. У подальшому міжвидовою гібридизацією у роді Дуб займались у США (Schreiner, Duffield, 1942; Gale, 1955), в Угорщині (Geschwind, 1876), Португалії (Ness, 1927; Natividade, 1936), Німеччині (Dengler, 1941), Югославії (Jovanovic et al., 1973) та інших країнах. У колишньому СРСР роботи з міжвидової гібридизації дуба проводили на Чорноморському узбережжі (Андроникашвілі, 1970; Глоба-Михайленко, 1971), у Комишинському опорному пункті ВНДІАЛМІ (Калініна, 1968).

В Україні О.І. Колєсников (1933) поблизу м. Харкова одержав гетерозисні форми гібридів дуба звичайного з великоплідним. У ширших масштабах гібридизацією видів дуба займався А.П. Єрмоленко у Веселобоковеньківському парку УкрНДІЛГА (Ермоленко, 1939). С.С. П'ятницьким (1951, 1954, I960) у 1937-1941 та 1946-1956 рр. в результаті запилення 196 тисяч маточкових квіток у 47 комбінаціях схрещувань одержано 13674 гібридних жолуді. Практичну значущість одержали гібриди дуба великопилякового (маточковий компонент) з дубами звичайним, великоплідним, білим і червоним (запилювачі) - дуби Висоцького, Тімірязєва, Комарова та Мічуріна. Роботи зі схрещування видів дуба тривали у Веселих Боковеньках і після 1956 р. (Давидова, 1966, 1984). Вивченню 4 гібридних форм дуба були присвячені роботи О.І. Ладєйщикової (1954, 1960), М.Г. Акимочкіна (1962), А.А. Краснюка (1966), М.Р. Казюти (1972, 1976), П.І. Молоткова та Н.І. Давидової (1979), С.І. Армушевої-Хмаладзе (1974, 1975, 1976, 1980, 1981, 1982).

Поза дослідною мережею УкрНДІЛГА лише І.Н. Гегельський (1975, 1978) успішно схрестив дуб червоний із дубом верболистим.

Аналіз літератури свідчить, що селекція дуба звичайного, який у Степу України є основною лісотвірною породою, має бути спрямована не тільки на підвищення продуктивності насаджень, але й їх стійкості до дії морозу, посухи, пошкодження комахами, ураження хворобами. Виведення форм із зазначеними властивостями можливо шляхом міжвидової гібридизації дубів, а також -використанням деяких форм апоміксису, що дає змогу вивільнитися від “генетичного вантажу” і у підсумку одержати міжлінійні гібриди.

З метою поповнення фонду створених у Степу високопродуктивних лісів, які найповніше адаптовані до місцевих кліматичних і ґрунтових умов, необхідно дати селекційну оцінку екзотичних видів дуба, що ростуть у культурах і посадках цього регіону, спонтанним міжвидовим гібридам дуба, а також - F₁-F₂ міжвидових гібридів селекції А.Я. Єрмоленка та С.С. П'ятницкого.

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА І ОБ'ЄМ ВИКОНАНИХ РОБІТ

Програмою досліджень було передбачено:

- обстеження культур екзотичних видів дуба у лісових посадках і на колекційних ділянках Веселобоковеньківської СДДС, Голованівського та Анікєєвського держлісгоспів Кіровоградської області, Балтського держлісгоспу Одеської області та Маріупольської лісової науково-дослідної станції;

- вивчення F₁-F₂ міжвидових гібридів С.С. П'ятницького усіх схем схрещування, що збереглися;

- виведення нових форм міжвидових гібридів від найбільш пристосованих до степових умов екзотичних видів дуба;

- оцінку спонтанних міжвидових гібридів дуба;

- одержання апоміктів дуба та їх селекційна оцінка.

На дослідних ділянках визначали висоту дерева, його діаметри на рівні грудей та кореневої шийки, висоту кріплення першого живого і мертвого сучків (гілок), висоту стовбура до крони, діаметр крони у двох напрямках, клас росту за Крафтом, тип грубої кірки, тип галуження, форму крони та інші селекційні показники.

Враховували наявність захворювань, вади стовбурів, механічні пошкодження. За одержаними даними визначали значущість кожного виду для степового лісорозведення і доцільність використання для одержання міжвидових гібридів.

Усього було вивчено 1666 інтродукованих і 811 гібридних дерев дуба. Усього проведено 22284 обміри 14 видів дуба та F₁-F₂ їх гібридів, у тому числі експериментально одержаних дисертантом. Для визначення частки дерев із інцухт-депресією у F₂ було обстежено 1046 екземплярів дубів Висоцького та Тімірязєва.

Здійснено обміри та зважування жолудів рідкісних екзотів; за відсутності літературних даних наведено їх опис та особливості фізіології. Всього виконано 5383 обміpи та зважено 1362 жолудів.

При характеристиці гібридів С.С. П'ятницького для форм, плодоношення яких ним на 1954 рік не було відмічено, вперше наведено опис їх плодів (плодоносу, плюски, жолудя). Подібні відомості надано і для 5 гібридів нашої селекції та знайдених нами природних гібридів. Дендрологічну характеристику наводили згідно зі схемою, використаною С.Я. Соколовим (1951).

Для одержання гібридних жолудів було запилено 24187 маточкових квіток і зібрано 1438 жолудів від 45 вдалих варіантів схрещування. Вирощено життєздатні рослини з проміжним успадкуванням батьківських ознак ("справжні" гібриди) від 11 схем схрещувань. У 6 варіантах схрещувань одержано потомства, що повністю успадкували ознаки одного з батьків ("несправжні" гібриди).

Матеріали обмірів і зважування обробляли методами варіаційної статистики за Б.А. Доспєховим (1973).

ПРИРОДНО-ІСТОРИЧНІ УМОВИ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основну частину досліджень і всі експериментальні роботи проведено на Веселобоковеньківській СДДС, що знаходиться у південно-східній частині Кіровоградської області за 14 кілометрів від райцентру Долинська.

Ґрунти представлені звичайним малогумусним чорноземом різної потужності. Основною ґрунтотвірною породою є лес, іноді - бурі глини.

Клімат помірно-континентальний з коротким весняним періодом, що швидко змінюється сухим жарким літом з частими посухами. Зима нестійка з частими затяжними відлигами. Середньодобова температура липня - +21,1⁰С, січня - -5,5⁰С, середньорічна - 8,4⁰С. Весною відмічено різкі зміни позитивних температур негативними, до того ж, різниця між денною та нічною температурами повітря може складати 27-36⁰С. У середньому за рік випадає 463 мм опадів, із яких на вегетаційний період (квітень-вересень) припадає 270 мм, або 58%. Часом сума опадів складає 45-59% від норми, що негативно впливає на стан багатьох дерев - засихає крона, іноді вони гинуть цілком (Бадалов, Зеленько та інші, 1993).

ПІДСУМКИ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ ДУБА НА ВЕСЕЛОБОКОВЕНЬКІВСЬКІЙ СДДС

Обстеження 1666 дерев дуба за 21 показником, із яких 9 припадало на обміри, дало нам змогу визначити перспективні види, різновиди та форми для вирощування у Степових умовах.

1. Q. robur L. - дуб звичайний, південна межа якого припадає на насадження Чорного лісу, що у 70 км від Веселих Боковеньок. Порода найбільш пристосована до місцевих умов з усіх інших видів дуба. Тому його було взято у якості контролю.

2. Q. rubra L. - дуб червоний. У перші десятиріччя пригнічується дубом звичайним та супутніми породами, у подальшому висоти їх вирівнюються, але за діаметром стовбура дуб звичайний все ж переважає. Зимо- та посухостійкий, значно меншою мірою порівняно з дубом звичайним пошкоджується дубовою листовійкою та дубовою блішкою. Під наметом відмічається життєздатний підріст. Враховуючи нижчу якість деревини червоного дуба порівняно з дубом звичайним, надмірне захоплення ним як головною породою у лісових культурах є не доцільним.

3. Q. castaneifolia G.A.M. - дуб каштанолистий. Стійкий до повітряних та ґрунтових посух. У звичайні зими частина гілочок засихає. Нерідко має морозобійні тріщини. Плодоносить, зустрічається самосів. Чудова декоративна порода для групових та поодиноких посадок у парках та захисних насадженнях.

4. Q. imeretina Stev. - дуб імеретинський. Росте енергійніше за дуб звичайний. Посухостійкий, але менш зимостійкий, ніж дуб звичайний. Після кожної зими гинуть або верхівкові бруньки, або кінцівки пагонів. Щорічно плодоносить. Придатний для вирощування у паркових насадженнях і культурах масивного типу.

5. Q. macranthera Fisch. et Mey - дуб великопиляковий. У дендропарку Веселі Боковеньки до теперішнього часу представлений декількома десятками дерев від 15 до 60-річного віку. У люті зими обмерзають кінчики пагонів. Виключно посухостійкий. Плодоносить щорічно. Стійкий до шкідників-листогризів та борошнистої роси. Слід випробувати у прияружно-балкових посадках. Цінна порода для паркових насаджень.

6. Q. hartwissiana Stev. - дуб Гартвіса. Згідно з літературними даними у перші десятиріччя відстає від дуба звичайного, але до 50 років, за нашими дослідженнями, їхні висоти вирівнюються, та діаметр стовбурів стає більшим у дуба звичайного. Відносно зимостійкий, але за різких перепадів температур у частини дерев виникають морозобійні тріщини. Добре переносить повітряну та ґрунтову посухи. Зустрічається самосів. Слабкіше, аніж дуб звичайний, пошкоджується листогризами.

7. Q. petraea Liebl. - дуб скельний. На сухих різновидах ґрунтів поступається дубу звичайному як за висотою, так і за діаметром стовбура. У сприятливіших умовах їх висоти вирівнюються, а за діаметром стовбура дуб звичайний дещо перевищує дуб скельний. Зимо- та посухостійкий, стійкий до комах-листогризів. Порівняно з дубом звичайним є менш вибагливим до родючості грунту та тіневитривалішим.

8. Q. pubescens Willd. - дуб пухнастий. Дуже посухостійкий, але кінчики пагонів підмерзають щороку. Наявне лише одне дерево, тому дати об'єктивну оцінку цьому виду для степових умов неможливо.

9. Q. calcarea Troitz. - дуб вапняковий. Винятково посуховитривалий. Зимостійкий. Щорічно плодоносить. За будовою листкової пластини і жолудями нами виділено ряд форм. Стійкий до пошкодження комахами-листогризами та ураження борошнистою росою. Виключно декоративний, його слід використовувати у лісомеліоративних цілях.

10. Q. erucifolia Stev. - дуб еруколистий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий, але за різких змін позитивної температури на негативну виникають морозобійні тріщини. Зустрічається самосів. Декоративний за формою світло-зеленого листя та кострубатими стовбурами. Здатність рости на сильно змитих ґрунтах й стійкість щодо посух дає змогу рекомендувати його для залісення змитих схилів яруг і балок Степової України.

11. Q. longipes Stev. - дуб довгоніжковий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий. Поки що не плодоносить.

12. Q. montana Willd. - дуб гірський. Цілком пристосувався до місцевих умов, плодоносить, але робити висновки про лісівничі якості цієї виключно цінної в себе на батьківщині породи за одним екземпляром, що зберігся, неможливо.

13. Q. alba L. - дуб білий. Доволі посухостійкий, але у затяжну посуху, що супроводжується суховіями, обгоряють краї листків. У люті зими гинуть кінчики приросту останнього року. Виключно декоративний.

14. Q. macrocarpa Michx. - дуб великоплідний. Вирізняється посухо- та зимостійкістю. До 80 років плодоносить майже щорічно, пізніше - приблизно один раз у п'ятиріччя. Зустрічається самосів. У сумісній культурі з дубом звичайним на сухих різновидах ґрунтів до 64 років живими залишилися лише екземпляри на узліссі. Найвищої продуктивності досягає в умовах достатньої вологозабезпеченості. Сторічні випробування показали, що його успішно можна використовувати при створенні культур на пологих схилах і днищах балок.

РІСТ І СТАН ГІБРИДІВ СЕЛЕКЦІЇ С.С.П'ЯТНИЦЬКОГО ТА ПРИРОДНИХ ГІБРИДІВ ДЕНДРОПАРКУ “ВЕСЕЛІ БОКОВЕНЬКИ”

На даний час із гібридів 17 схем схрещувань, описаних С.С. П'ятницьким (1954), збереглися гібриди 13 схем схрещування. Гібриди F₁-F₂ Комарова, Мічуріна, Тімірязєва й Висоцького всебічно вивчалися широким колом дослідників. Інші гібриди залишилися поза межами їх зору.

До наших завдань входило визначити, чи зберігаються переваги зазначених гібридів F₁-F₂ порівняно з дубом звичайним у більш старшому віці, проінвентаризувати й вивчити ріст і стан гібридів F₁ інших схем схрещування, які знаходяться у колекціях Веселобоковеньківської СДДС.

З цією метою протягом 1985-1998 рр. на території колишньої Веселобоковеньківської НДСДС, Маріупольської ЛНДС (тип лісорослинних умов D₁) та у навчальному господарстві "Комуніст" Харківського національного аграрного університету ім. В.В.Докучаєва (тип лісорослинних умов D₂) було обстежено посадки F₁-F₂. При вивченні 811 дерев і оцінюванні кожного за 19 показниками. Встановлено, що переваги дубів Комарова, Мічуріна, Тімірязєва й Висоцького збереглися і в 50-60 річному віці (табл. 1, 2). Їх стан не погіршився після сильних посух 1975, 1989 та 1996 років.

Таблиця 1

Біометричні показники гібридів дуба F₁ селекції С.С. П'ятницького (дендропарк “Веселі Боковеньки”)

При цьому спостерігається інтенсивний відпад дуба звичайного, що був висаджений на 4 роки раніше (1935 р.) у сусідніх лісосмугах Веселобоковеньківської НДСДС. Варті уваги також гібриди С.С. П'ятницького, що ростуть у 152 кв. під номерами 152-1-1 (дуб великопиляковий х дуб гірський) та 152-4-10 (дуб великоплідний х дуб великопиляковий), що мають виключно прямий стовбур.

Таблиця 2

Біометричні показники гібридів дуба F₂ селекції С.С. П'ятницького

З метою виявлення негативного впливу близькородинного схрещування на нащадків гібридів F₁ було обстежено 66 дерев дуба Тімірязєва та 862 дерева дуба Висоцького. Близько 50% дерев нормально й добре розвинені (рис.).

Рис. Розподіл гібридів дуба селекції С.С. П'ятницького за селекційними категоріями (ВБ - Веселобоковеньківська СДДС; ХНАУ - навчальне господарство “Комуніст”)

У потомствах дубів Комарова, Мічуріна, Тімірязєва та Висоцького, одержаних від одного материнського екземпляра та обмеженої кількості батьків (1-3), поряд із гетерозисними формами відмічено до 22-36% селекційного браку.

Серед F₁ селекції С.С. П'ятницького виявлено нові умовно плюсові форми: гібрид дуб великопиляковий х дуб гірський, що не поступається за селекційними властивостями вже відомим гібридам, і гібрид дуб великоплідний х дуб великопиляковий, що характеризується виключною прямизною стовбура.

При обстеженні культур видів дуба було виявлені перспективні гібриди природного походження дуба білого з дубом звичайним, дуба скельного з дубами Гартвіса та імеретинським.

РЕЗУЛЬТАТИ ГІБРИДИЗАЦІЙНИХ РОБІТ ЗА 1985-1998 РОКИ ТА НАПРЯМОК ПОДАЛЬШИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Протягом 1985-1998 рр. на Веселобоковеньківській СДДС було здійснено 86 варіантів схрещування, в яких вперше використані міжвидові гібриди F₂ селекції С.С.П'ятницького, а також - дуби Гартвиса, імеретинський, каштанолистий, вапняковий. Вдалими виявилися 45 варіантів схрещування, в яких від 24187 ізольованих маточкових квіток було одержано 1428 (5,9%) гібридних жолудів.

Уперше в межах СНД одержано гібридні жолуді, в утворенні яких було використано генетичний матеріал чотирьох видів дуба: скельного, пухнастого, великопилякового та великоплідного.

Окрім видів, залучених для схрещування С.С. П'ятницьким та іншими дослідниками, було використано дуби Гартвіса, імеретинський, каштанолистий, вапняковий. Від 11 комбінацій схрещувань одержано життєстійкі "справжні" гібриди, у тому числі потрійні та четверні:

- дуб звичайний х дуб червоний;

- дуб звичайний х [дуб Комарова = (дуб великопиляковий х дуб білий)];

- [дуб Комарова = (дуб великопиляковий х дуб білий)] х дуб червоний;

- [дуб Комарова = (дуб великопиляковий х дуб білий)] х [дуб Тімірязєва = (дуб великопиляковий х дуб великоплідний)];

- [дуб Мічуріна = (дуб великопиляковий х дуб червоний)] х [дуб Тімірязєва = (дуб великопиляковий х дуб великоплідний)];

- [дуб Мічуріна = (дуб великопиляковий х дуб червоний)] х [дуб Висоцького = (дуб великопиляковий х дуб звичайний)];

- [дуб вапняковий = (дуб скельний х дуб пухнастий)] х дуб червоний;

- [дуб вапняковий = (дуб скельний х дуб пухнастий)] х дуб великопиляковий;

- [дуб вапняковий = (дуб скельний х дуб пухнастий)] х дуб імеретинський;

- [дуб вапняковий = (дуб скельний х дуб пухнастий)] х дуб великоплідний;

- [дуб вапняковий = (дуб скельний х дуб пухнастий)] х [дуб Тімірязєва = (дуб великопиляковий х дуб великоплідний)].

Найбільш удалими виявилися гібриди 4 схем схрещування. Вони мають гетерозисний ріст, посухо- і зимостійкі, не пошкоджуються борошнистою росою:

- дуб Комарова х дуб Тімірязєва - 12 рослин;

- дуб Мічуріна х дуб Тімірязєва - 7 рослин;

- дуб вапняковий х дуб великопиляковий - 22 рослини;

- дуб вапняковий х дуб Тімірязєва - 21 рослина.

У межах кожної групи спостерігається різноманітне поєднання батьківських ознак. Деякі з гібридів вступили у репродуктивну фазу.

У 6 варіантах схрещувань частково або повністю одержано апомікти, які повторили фенотип одного з батьків.

Таким чином, у чотирьох схемах схрещування, а саме - дуб Комарова х дуб Тімірязєва, дуб Мічурина х дуб Тімірязєва, дуб вапняковий х дуб великопиляковий та дуб вапняковий х дуб Тімірязєва одержано гетерозисні фертильні гібриди, що за посухостійкістю не поступаються дубам великопиляковому та пухнастому, а за якістю стовбура наближаються до прямостовбурних дубів - білого, великоплідного та скельного.

АПОМІКСИС У ДЕЯКИХ ВИДІВ ДУБА ТА ЙОГО ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЇ

Детальна інвентаризація гібридів А.П. Єрмоленка та С.С. П'ятницького свідчить, що матроморфні "гібриди" одержано в таких комбінаціях схрещувань: дуб звичайний х дуб корковий - 2 екземпляри, дуб звичайний х дуб червоний - 6 екземплярів, дуб звичайний х дуб великопиляковий - 28 екземплярів. У наших дослідах матроморфні нащадки відмічено в таких схемах схрещувань: дуб вапняковий х дуб Тімірязєва, дуб вапняковий х дуб червоний, дуб звичайний х дуб великопиляковий, дуб звичайний х дуб червоний, дуб звичайний х дуб Гартвіса, дуб звичайний х дуб Єрмоленка, дуб Гартвіса х дуб великоплідний й дуб Гартвіса х дуб великопиляковий.

У результаті проведених нами досліджень виявлено особини, які повторюють фенотип запилювача (андрогенез). Патроморфні апомікти виникли від схрещування дубів вапнякового та Гартвіса (маточкові батьки) з дубом великоплідним (запилювач). Спостереження показали, що в таких апоміктів видові ознаки матерів цілком відсутні.

Генетичний аналіз апоміктів, які утворилися шляхом псевдогамії, свідчить, що їх виникнення обумовлено наступним подвоєнням хромосомного набору ядра яйцеклітини. Форми, обтяжені генетичним тягарем, часто виявляються з різноманітною потворністю. Відсів селекційного браку серед апоміктів дав змогу одержати 67 рослин підвищеного генетичного рівня.

Селекційна цінність апоміктів дуба, що утворилися шляхом псевдогамії, автономного партеногенезу та андрогенезу, полягає у тому, що вони гомозиготні, тому що виникають внаслідок подвоєння геному ядра яйцеклітини або спермія за загибелі ядра яйцеклітини. Тобто при цьому утворюються чисті лінії. Рослини, обтяжені генетичним тягарем, елімінуються; залишаються особини, очищені від леталей, а отже, - підвищеного генетичного рівня.

Таким чином, було виявлено здатність дубів звичайного, Гартвіса та вапнякового до селекційно значущого типу апоміксису - псевдогамії. Встановлено, що сильним активатором псевдогамії в певних схемах міжвидових схрещувань є пилок дубів великопилякового, Гартвіса та червоного. В інших видів і гібридних форм її вплив є слабкішим.

Створено фонд ліній для наступних міжлінійних схрещувань.