Обґрунтування методів селекції за ознаками відтворення в процесі створення і удосконалення української червоно-рябої молочної породи
Обґрунтування методів селекційного покращення ознак відтворювальної здатності молочних корів. Оцінка впливу комплексу генетичних та середовищних факторів на репродуктивні показники. Вивчення фенотипічного зв’язку за міжгосподарсько-корисними ознаками.
Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 27.07.2014 |
Размер файла | 101,1 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Українська академія аграрних наук
Інститут тваринництва
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата сільськогосподарських наук
06.02.01 - Розведення та селекція тварин
Обґрунтування методів селекції за ознаками відтворення в процесі створення і удосконалення української червоно-рябої молочної породи
Афанасенко Володимир Юрійович
Харків 2004
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті тваринництва Української академії аграрних наук
Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, лауреат Державної премії України в області науки і техніки Рубан Сергій Юрійович, Інститут тваринництва УААН, завідувач відділу технології виробництва молока
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Мирось Віталій Васильович, Харківський Національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва, завідувач кафедри тваринництва
доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН Коваленко Віталій Петрович, Херсонський державний аграрний університет, завідувач кафедри генетики та розведення сільськогосподарських тварин
Провідна установа: Інститут розведення і генетики тварин УААН, відділ відтворення, Київська область, Бориспільський район, с. Чубинське.
Захист відбудеться 08.06.2004 р. о 9 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 65.365.01 Інституту тваринництва Української академії аграрних наук за адресою: 62404, м. Харків, п/в Кулиничі, вул. 7-ї Гвардійської Армії, 3.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту тваринництва УААН (62404, м.Харків, п/в Кулиничі, вул. 7-ї Гвардійської Армії, 3).
Автореферат розісланий 07.05.2004 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Ткачова І.В.
1. Загальна характеристика роботи
селекційний корова репродуктивний
Актуальність теми. Одним з основних питань селекції молочної худоби є оцінка негативних ефектів за рядом економічно важливих ознак, цінних з точки зору захисту здоровя тварин та споживачів кінцевої продукції (Swalve H.H., 1999). В останнє десятиріччя в країнах з розвинутим молочним скотарством поряд з молочною продуктивністю різко підвищився інтерес до ознак так званої “fitness” - групи. Це показники, які характеризують рівень пристосованості тварини до технологічних умов, стан її здоров'я. До них відносяться: стійкість до захворювань кінцівок ( Reisch N., 1995; Distl O., 1999) і вимені (Прохоренко П.М., 1990; Попов Л., 1998); порушення обміну речовин (Breves G., 1999), а також відтворювальної функції як самиць, так і самців (Рубан С.Ю., 1999; Рубан Ю.Д., 2002; Philipsson J., 1995).
Такий інтерес зумовлено необхідністю контролю рівня зазначених ознак при постійному рості продуктивності через наявність між ними певних генетичних звязків, що призводить до погіршення відтворювальної здатності, зменшенню тривалості продуктивного використання корів і, як наслідок, характеризується постійним збільшенням при цьому витрат на осіменіння, лікування, тощо.
У молочному скотарстві відтворювальна здатність корів і телиць розглядається як фундаментальна основа системи виробництва молока, оскільки вона на 10-20% визначає рентабельність галузі (Зубець М.В., 1996).
При створенні української червоно-рябої та чорно-рябої молочної худоби використовувався генофонд високопродуктивних порід, що створило певні передумови до подовження сервіс-періоду, збільшення відсотка важких отелень та мертвонароджуваності, скорочення продуктивного довголіття тварин (Рубан С.Ю., 1999, Даншин В.А., 2001).
Вивчення порушень відтворювальної функції, які у свою чергу зумовлені спадковими особливостями тварин, і розробка методів їх генетичного поліпшення значною мірою відстають від потреб виробництва в нашій країні (Засуха Т.В., Зубець М.В., Сірацький Й.З. та ін., 2000). Тому удосконалення методів селекції молочної худоби з метою постійного моніторингу популяції за ознаками цієї групи (разом з продуктивними) є актуальним і необхідним.
Мета і задачі досліджень. Метою досліджень було обґрунтування комплексу методів оцінки та добору тварин за ознаками відтворювальної здатності в процесі створення та удосконалення української червоно-рябої молочної породи на прикладі племінних господарств Харківської області ("Насінневе", "Елітне", "Червоний Велетень", "Українка"). Для досягнення мети були поставлені наступні задачі:
вивчити вплив різних генетичних та середовищних факторів на показники відтворювальної здатності;
оцінити селекційно-генетичні параметри показників репродуктивної функції корів;
проаналізувати генетичний та фенотипічний звязок між показниками молочної продуктивності та відтворювальної здатності з наступною розробкою прийомів їх комплексного покращання;
визначити племінну цінність корів та бугаїв-плідників за ознаками продуктивності та відтворювальної здатності;
визначити економічну вагу ознак відтворювальної здатності для побудови селекційного індексу;
визначити напрями селекції у підконтрольних стадах української червоно-рябої молочної породи з метою покращання продуктивних і відтворювальних ознак.
Наукова новизна. На основі обробки фактичного матеріалу за 20 років по 4 господарствах з використанням сучасних методів генетико-статистичного аналізу (найкращий лінійний незміщений прогноз племінної цінності - BLUP “модель тварини”, дисперсійний, кореляційний і регресійний аналізи) відпрацьовано методологію і встановлено частку впливу основних факторів, що зумовлюють рівень відтворення в молочних стадах, розраховано основні селекційно-генетичні показники ознак відтворювальної здатності, проаналізовано взаємозв'язок продуктивних і відтворювальних ознак, проведено оцінку племінної цінності бугаїв-плідників за ознаками відтворювальної функції їх дочок. Вперше важкість отелення та мертвонароджуваність розглядалися з урахуванням дії прямого і материнського ефектів, тобто диференціювався вплив на ці ознаки організму теляти та корови.
Проведено оцінку племінної цінності тварин на основі розробленого селекційного індексу, у якому ознаки відтворення і продуктивності представлені еквівалентно їх економічної ваги.
Практичне значення. Матеріали дисертації використовувалися при оцінці племінної цінності бугаїв-плідників, закріпленні їх згідно плану племінного підбору в базових господарствах української червоно-рябої молочної породи в Харківській області, видано каталог оцінених тварин. Отримані висновки та результати досліджень використовувалися в рекомендаціях по організації штучного осіменіння і поліпшення рівня відтворення великої рогатої худоби.
Звязок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проводилася у відповідності з планами науково-дослідних робіт Інституту тваринництва УААН в період з 2000 по 2004 рр. по завданню 01 “Обґрунтування, розробка і використання оптимальних технологій ведення молочного скотарства в умовах реформування аграрного сектора України” (номер державної реєстрації 0101V003311) і темі 01.10.04. “Обґрунтування загальної схеми оцінки племінної цінності бугаїв-плідників за ознаками рівня відтворення”.
Особистий внесок здобувача. У дисертації викладено результати досліджень, що були отримані автором у процесі науково-дослідної роботи, починаючи з 1998 року. Автор брав особисту участь у зборі первинних матеріалів, створенні і поповненні комп'ютерних баз даних по господарствах, обґрунтуванні методичних підходів, статистичній обробці інформації та аналізі отриманих результатів.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації було викладено й одержано позитивну оцінку на:
щорічних зборах Європейської Асоціації по тваринництву (EAAP), що проходили у Нідерландах (Гаага, 2000);
засіданнях відділу технології виробництва молока, Інститут тваринництва УААН (1999 - 2004);
наукових конференціях молодих вчених, Інститут тваринництва УААН, (Харків, 2000, 2002);
науково-виробничій конференції "Нове в селекції, генетиці та біотехнології" (Київ, 2002);
міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 100-річчю від дня народження професора Книги М.І. “Сучасні проблеми виробництва та переробки молока” (Харків, 2003).
Публікації. Матеріали дисертації опубліковані в 10 друкованих працях, у тому числі 6 в наукових статтях у фахових виданнях, 3 в тезах, 1 в рекомендаціях.
Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, основної частини, що включає огляд літератури, матеріал і методику, результати власних досліджень, висновки, пропозиції виробництву і список літератури. Обсяг дисертації становить 142 сторінки машинописного тексту, вона містить 38 таблиць і 17 рисунків. Огляд літератури включає 329 джерел, у тому числі 218 іноземних.
2. Матеріал і методика досліджень
Матеріалом для досліджень була інформація первинного зоотехнічного обліку дослідних господарств “Елітне” і “Українка” Харківського району, ВАТ “Насінневе” Кегичівського району, с/к “Червоний Велетень” Зміївського району Харківської області (табл. 1 ).
Показники |
Господарства |
Разом |
||||
"Насінневе" |
"Елітне" |
"Червоний Велетень" |
"Украінка" |
|||
Корів, гол. |
2556 |
2001 |
1755 |
1775 |
8087 |
|
Загальне число лактацій |
8840 |
7267 |
5079 |
4610 |
25796 |
|
Надій на корову, кг |
4080±14 |
3047±16 |
4239±24 |
4930±33 |
3973±11 |
|
Вміст жиру, % |
3,76±0,0019 |
3,86±0,0049 |
3,79±0,0043 |
3,99±0,005 |
3,83±0,002 |
|
Вік першого отелення, днів |
880±2,24 |
965±3,06 |
927±2,61 |
861±2,49 |
907±1,3 |
|
Міжотельний період, днів |
383±0,83 |
413±1,39 |
377±0,96 |
400±1,59 |
393±0,6 |
|
Частота мертвонароджуваності, % |
3,69±0,25 |
3,07±0,20 |
3,58±0,20 |
3,49±0,2 |
3,46±0,1 |
Обробка матеріалу здійснювалася за період з 1980 по 2002 рік. Використовувалися дані про молочну продуктивність (надій за 305 днів лактації, та за повну лактацію, вміст жиру в молоці, параметри лактаційної кривої), відтворну здатність і продуктивне довголіття. Ознаки відтворення включали: вік першого отелення; міжотільний і сервіс-періоди; індиференс період (“вільний період” - від отелення до першого приходу в охоту); запліднюваність корів і телиць після першого осіменіння; індекс осіменіння (кількість осіменінь для запліднення тварини); коефіцієнт відтворної здатності корів (365/МОП); період тільності; ступінь важкості отелень; народження мертвих телят; аборти і народження двієн; функціональне довголіття (продуктивне довголіття корів, що вибули зі стаду внаслідок функціональних порушень відтворювальної функції).
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис. 1 Загальна схема проведеня досліджень
Для одержання оцінок селекційно-генетичних параметрів (успадковуваність і повторюваність, фенотипічні кореляції), а також проведення багатофакторного дисперсійного аналізу використовувався пакет статистичних програм SPSS 10.0.05.
Оцінка успадковуваності проводилася за допомогою лінійної моделі на основі процедури Variance Components, метод REML (обмеженої максимальної правдоподібності). При цьому успадковуваність визначалася на основі порівняння напівсестер за батьком (частка впливу фактора “батько тварини” за Снедекором):
h2= 4?у2F/(у2F +у2р +у2E) (1)
Повторюваність (rw) розраховувалась за формулою:
rw = (у2а +у2р)/(у2а +у2р +у2E) (2)
де: h2- коефіцієнт адитивної успадковуваності; у2F - компонента дисперсії фактора "батько тварини"; у2а - компоненти адитивної генетичної дисперсії; у2р - компонента дисперсії постійних середовищних ефектів; у2E- залишкова компонета дисперсії.
Для оцінки коефіцієнта успадковуваності прямого і материнського ефектів ознак мертвонароджуваності і важкості отелень використовувалася статистична програма DFREML 3.0.в (Meyer K., 1998).
Оцінка племінної цінності за ознаками, що повторюються (надій, вміст жиру, вихід молочного жиру, міжотельний та сервіс-періоди та ін.,), здійснювалася з використанням методу BLUP (“модель тварини для повторюваних ознак”) на основі наступної лінійної моделі ( Кузнєцов В., 1997, Henderson C.R., 1988).
yijk = + bi + aj + pj + eijk, (3)
де yijk - продуктивність j-ої корови по k-й лактації;
- загальне середнє;
bi - ефект і-го сполучення стадо-рік-сезон;
aj - племінна цінність j-ої корови;
pj - постійний середовищний ефект (ефект комплексу середовищних факторів, однакових для всіх лактацій тварини) j-ої корови;
eijk - випадкове відхилення.
Для оцінки характеру лактаційної кривої використовували модель Вуда (Wood P. D.P., 1977), що представлена формулою:
Yn=A ? nb ? e-c n (4)
де: Yn - надій за n-ний день лактації, кг; А- параметр моделі, що відображає положення лактаційної кривої в цілому; b- параметр, що відображає швидкість досягнення піка лактації; c- параметр, що відображає швидкість спаду лактації;
e- основа десяткового логарифму.
На основі параметрів А, b і c знаходили:
Показник стійкості лактаційної кривої: S=c-(b+1). (5)
Спрогнозований вищий добовий надій: V=A (b/c)b e-b. (6)
Спрогнозований день досягнення піку лактації : П=b/c. (7)
Для оцінки корів за комплексом ознак використовувався модифікований селекційний індекс:
I = WН·ПЦН + WКВЗ·ПЦКВЗ -WМН ПЦМН, (8)
де ПЦН - оцінка племінної цінності корови за надоєм, скоригованим на 3,2-% жирність молока, кг; ПЦКВЗ - оцінка племінної цінності корови за коефіцієнтом відтворної здатності, гол.; ПЦМН - оцінка племінної цінності за частотою мертвонароджуваності при першому отеленні (материнський ефект), %; WН,, WКВЗ, WМН- економічні ваги відповідних ознак, грн.
Економічні ваги ознак розраховувалися з використанням множинного регресійного аналізу. При цьому у якості предиктанта використовувалася цільова функція (ЦФ), запропонована С.Ю.Рубаном (1999):
ЦФ = СН%Ж·ЦМ + КВЗ·ЦП, (9)
де СН%Ж - середньорічний надій, скоригований на жирність молока (3,2%);
ЦМ - вартість 1ц молока базисної жирності, яка становить у цінах 2003 року 60 грн.;
КВЗ - коефіцієнт відтворної здатності (365/МОП);
ЦП - вартість 1 голови приплоду, яка становить у цінах 2003 року 130 грн.
Оцінка впливу ряду факторів на результати відтворення
У вибірці, що аналізувалась, оцінювався вплив генетичних (батько корови та батько очікуваного приплоду), а також середовищних (стадо, рік народження, рік та сезон отелення, вік тварини) факторів.
У табл. 2 представлено результати дисперсійного аналізу, які свідчать, що загальна частка впливу середовищних факторів на мінливість ознак відтворення коливалась від 1 до 10%, в основному сила впливу негенетичних факторів не перевищувала 3-5%.
Ознаки |
Стадо |
Рік народження |
Отелення |
Вік |
Батько корови |
Батько теляти |
||
рік |
сезон |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Вік першого отелення |
3,1 |
2,3 |
-- |
-- |
-- |
5,8 |
-- |
|
Міжотельний період |
0,8 |
-- |
2,3 |
0,1 |
0,4 |
2,1 |
4,5 |
|
Сервіс-період |
0,8 |
-- |
2,3 |
0,1 |
0,4 |
2,3 |
4,5 |
|
Період тільності |
0,7 |
-- |
0,41 |
0,5 |
1,0 |
1,4 |
4,1 |
|
Вільний період |
-- |
-- |
4,2 |
0,1 |
0,8 |
3,6 |
-- |
|
Запліднюваність |
-- |
-- |
2,7 |
0,001 |
0,5 |
2,5 |
3,0 |
|
Індекс осіменіння |
-- |
2,2 |
0,1 |
0,5 |
1,9 |
4,0 |
||
Частота двієн |
0,01 |
0,2 |
0,2 |
0,2 |
0,8 |
1,6 |
||
Частота абортів |
0,01 |
0,3 |
0,1 |
0,2 |
0,4 |
0,9 |
||
Мертвонароджуваність |
0,01 |
-- |
0,1 |
0,1 |
0,4 |
1,0 |
1,4 |
|
Важкість отелення |
0,6 |
-- |
0,3 |
0,2 |
0,2 |
1,5 |
4,1 |
|
Продуктивне довголіття |
1,5 |
5,6 |
-- |
-- |
-- |
14,4 |
-- |
|
Функціональне довголіття |
1,1 |
9,5 |
-- |
-- |
-- |
14,8 |
Так, особливості технологічних умов різних господарств мали вплив до 3% на вік першого парування, на всі інші ознаки, що аналізувалися, частка впливу не перевищувала 1%. Фактори "рік народження" та "рік отелення" також характеризувалися вірогідним впливом на більшість ознак відтворення (на рівні 2,3-9,5 %), за виключенням частоти мертвонароджуваності. Мінливість ознак відтворювальної здатності, зумовлена сезоном отелення, не перевищувала 0,2% і вірогідно цей фактор впливав на міжотельний та сервіс-періоди, період тільності, частоту абортів та важкість отелення.
Вік тварини (номер отелення) також вірогідно зумовлював рівень всіх показників, окрім частоти народження двієн. Вплив генетичних факторів на більшість ознак відтворення виявився вірогідним (Р<0,05). Не доведено факт генетичної детермінації лише за частотою абортів. Слід відмітити також, що батько очікуваного приплоду за рядом ознак мав більш суттєвий вплив на рівень відтворення, ніж батько корови. Так, частка впливу фактора “батько корови” на сервіс-період становила 2,3%, а рівень впливу бугая-плідника, спермою якого осіменяли корову, сягає 4,5%; за важкістю отелення 1,5% та 4,1%, відповідно.
Оцінка впливу рівня молочної продуктивності та характеру лактаційної діяльності на відтворювальну функцію
Предметом багатьох досліджень є вивчення наявності і характеру взаємодії між продуктивністю молочної худоби та її відтворювальною здатністю (Завертяев Б.П., 1983; Буркат В.П., 1988; Рубан С.Ю., 1999; Distl. O., 1998; Philipsson J., 2000 ).
У наших дослідженнях вивчався рівень взаємозв'язку надою та параметрів лактаційної кривої з такими показниками відтворення, як сервіс-період, вільний період, запліднюваність після першого осіменіння, мертвонароджуваність та важкість отелення.
Коефіцієнти кореляції між ознаками відтворення та продуктивності наведено у табл.3.
Ознака |
Сервіс-період |
Вільний період |
Запліднюваність |
Мертвонароджуваність |
Важкість отелення |
|
Надій за 305 днів |
+0,16 |
+0,12 |
-0,238 |
+0,059 |
+0,062 |
|
Надій за лактацію |
+0,35 |
+0,41 |
-0,155 |
+0,057 |
+0,058 |
|
c |
+0,08 |
+0,02 |
-0,08 |
+0,021 |
+0,009 |
|
S |
-0,019 |
-0,011 |
+0,036 |
+0,062 |
+0,057 |
|
V |
+0,25 |
+0,185 |
-0,146 |
+0,035 |
+0,02 |
|
П |
-0,12 |
-0,111 |
+0,076 |
+0,043 |
+0,036 |
Примітка: - P<0,001; - P<0,01; - P<0,05
c- параметр, що відображає швидкість спаду лактації;
S - показник стійкості лактаційної кривої;
V - спрогнозований вищий добовий надій;
П - спрогнозований день досягнення піку лактації.
Аналізуючи результати проведених розрахунків слід відмітити статистично вірогідні позитивні фенотипічні кореляції надою за лактацію з сервіс-періодом (r= +0,35), вільним періодом (r= +0,41), частотою мертвонароджуваності (r= +0,057), важкістю отелення (r= +0,058) та негативну з рівнем запліднюваності (r= -0,155). Сервіс-період також позитивно пов'язаний з параметром, що відображає швидкість спаду лактації, та спрогнозованим вищим надоєм за добу (r= +0,08 та + 0,25 відповідно) та негативно - із спрогнозованим періодом досягнення піку лактації (r= -0,12), який має позитивний зв'язок із мертвонароджуваністю та важкістю отелень. Цей факт вказує на те, що корови, які характеризувались меншим кутом підйому лактаційної кривої, приходили в охоту та запліднювалися швидше, але мали вірогідне збільшення кількості важких отелень.
У табл. 4 наведено коефіцієнти регресії фенотипічних показників ознак відтворення на ознаки молочної продуктивності, які вказують на те, що в даній вибірці зі збільшенням надою за 305 днів на 1000 кг сервіс-період збільшується в середньому на 9 днів, вільний період - на 4 дні, мертвонароджуваність підвищується на 0,8%, а важкість отелення - на 0,02 бали.
Ознаки |
Сервіс період, днів |
Вільний період, днів |
Запліднюваність, % |
Мертвонароджуваність, % |
Важкість отелення, балів |
|
Надій за 305 днів, кг |
+0,009 |
+0,04 |
-710-5 |
+8,410-4 |
+2,210-5 |
|
Надій за лактацію, кг |
+0,018 |
+0,0012 |
-510-5 |
+1,810-5 |
+1,810-5 |
|
c |
+2,74 |
+0,07 |
-0,016 |
+0,217 |
+0,002 |
|
S |
-410-5 |
-0,0002 |
+4,510-6 |
+5,210-8 |
+110-9 |
|
V |
+0,834 |
+0,306 |
-0,003 |
+0,034 |
- |
|
П |
-1,36 |
-0,624 |
+0,0053 |
+0,15 |
+0,0028 |
Встановлено, що підвищення найвищого добового надою призведе до більш суттєвого погіршення відтворення. Так, збільшення піку лактації на 1 кг призводить до подовження вільного та сервіс-періоду на 0,3 та 0,83 дня відповідно. У той же час збільшення тривалості строку досягнення піку лактації на 1 день супроводжується зниженням тривалості сервіс- та міжотельного періоду на 1,16 та 0,62 дня відповідно, з підвищенням рівня заплідненості на 0,005 %.
Селекційно-генетичні показники господарсько-корисних ознак
Планування селекційної роботи ґрунтується в першу чергу на результатах оцінки економічної доцільності та рівня селекційно-генетичних показників (успадковуваність, повторюваність, генетична варіація, генетичні кореляції). Селекційна робота з ознаками відтворювальної здатності в скотарстві має певні особливості: по-перше, більшість ознак характеризуються низьким рівнем генетичної детермінації; по-друге, прояв таких ознак, як важкість отелення та мертвонароджуваність приплоду, залежить від особливостей теляти (жива маса і морфометричні показники, швидкість пренатального розвитку, т.д.) і від материнського організму (особливості будови тазу, рівень розвитку статевих органів та. ін.). Цей факт змушує говорити про наявність чітко вираженого материнського ефекту, тобто впливу матері на ознаки її нащадків, і застосування більш складних методів генетичної оцінки цих ознак.
Результати оцінки основних селекційно-генетичних показників вказують на те, що більшість ознак відтворювальної здатності характеризувалися низьким рівнем адитивної генетичної варіації (Cva не перевищував 35%) при варіації фенотипічних показників від 4,4% за періодом тільності до 78,3% за функціональним довголіттям (табл. 5).
Ознака |
Параметри |
|||
Cv,% |
Cva,% |
h2± m h2 |
||
Вік першого отелення |
13,5 |
9,3 |
0,48±0,021 |
|
Міжотельний період |
20,1 |
7,2 |
0,13±0,015 |
|
Сервіс-період |
72,5 |
28,0 |
0,15±0,015 |
|
Період тільності |
4,40 |
0,76 |
0,03±0,013 |
|
Вільний період |
61,7 |
11,5 |
0,035±0,039 |
|
Запліднюваність |
-- |
-- |
0,013±0,029 |
|
Індекс осіменіння |
61,3 |
12,2 |
0,014±0,029 |
|
Частота народження двієн |
-- |
-- |
0,021±0,017 |
|
Надій за 305 днів лактації |
34,6 |
23,2 |
0,45±0,012 |
|
Продуктивне довголіття |
79,2 |
56,7 |
0,51±0,045 |
|
Функціональне довголіття |
78,3 |
34,9 |
0,19±0,07 |
Примітка: Cv - коефіцієнт варіації, Cva - коефіцієнт аддитивної генетичної варіації, h2 - коефіцієнт успадковуваності, mh2 - помилка коефіцієнта успадковуваності
Коефіцієнт успадковуваності ознак відтворення також у більшості випадків був низьким. Відносно інших показників, що характеризують здатність корови чи телиці до запліднення, дещо вищий рівень успадковуваності мають такі ознаки, як міжотельний та сервіс-періоди (h2= 0,13 та 0,15 відповідно). Найвищим коефіцієнтом успадковуваності характеризувалися такі ознаки, як функціональне довголіття та вік першого отелення (h2= 0,19 та 0,48 відповідно).
Продуктивне довголіття та надій за 305 днів лактації характеризувались середнім рівнем успадковуваності (h2= 0,51 та 0,45 відповідно).
Оцінка успадковуваності за ознаками важкості отелень та мертвонароджуваності проводилася окремо у первісток і корів 2-го отелення і старших. При цьому аналіз проводився як за прямими, так і за материнськими ефектами. У наведених результатах досліджень (табл. 6) слід відмітити, що успадковуваність за прямим ефектом як у первісток, так і у дорослих корів є вищою, ніж за материнським. Також характерним є підвищення рівня успадковуваності у первісток при порівнянні з дорослими коровами.
Встановлено, що між прямим та материнським ефектами за ознаками мертвонароджуваності і важкості отелень у дорослих корів та важкості отелення у первісток існує вірогідна негативна генетична кореляція.
Ознака |
h2a±mh2a |
h2m ±m h2m |
ram ±mr am |
|
Mертвонароджуваність у первісток, % |
0,14±0,0223 |
0,06±0,0224 |
+0,016±0,0385 |
|
Мертвонароджуваність у дорослих корів, % |
0,05±0,015 |
0,01±0,016 |
-0,764±0,0315 |
|
Категорія важкості отелення у первісток, балів |
0,13±0,0222 |
0,037±0,0222 |
-0,527±0,0035 |
|
Категорія важкості отелення у дорослих корів, балів |
0,061±0,015 |
0,012±0,015 |
-0,744±0,0026 |
Примітка: h2a - коефіцієнт успадковуваності прямого ефекту; h2m - коефіцієнт успадковуваності материнського ефекту; ram - генетична кореляція між прямим та материнським ефектом.
Цей факт вказує на необхідність незалежного використання в селекції як прямих, так і материнських ефектів.
Оцінка генетичних кореляцій між господарсько-корисними ознаками і аналіз генетичних трендів
У роботах ряду вітчизняних і закордонних дослідників відмічається наявність негативного впливу підвищення генетичного потенціалу молочної продуктивності на племінну цінність за ознаками здоров'я тварин, відтворної здатності, а також продуктивного і функціонального довголіття. (Berger et. al., 1981, Hansen et.al., 1983, Завертяев Б.П. 1980, 1988).
У наших дослідженнях розрахунок генетичних кореляцій проводився на основі результатів оцінки племінної цінності тварин за методом BLUP "модель тварини" з використанням інформації по прямих та бокових родичах. Результати оцінки коефіцієнта генетичних кореляцій наведено в табл. 7.
Ознаки |
rG xy ± m rGxy |
|
1 |
2 |
|
Вік першого отелення |
-0,015±0,041 |
|
Індекс осіменіння |
+0,177±0,026 |
|
Вільний період |
+0,162±0,031 |
|
Запліднюваність |
-0,147±0,026 |
|
Міжотельний період |
+0,230±0,013 |
|
Сервіс-період |
+0,240±0,013 |
|
Період тільності |
-0,090±0,013 |
|
Важкість отелення у первісток (прямий ефект) |
+0,009±0,012 |
|
Важкість отелення у первісток (материнський ефект) |
+0,044±0,012 |
|
Важкість отелення у дорослих корів (прямий ефект) |
+0,036±0,013 |
|
Частота народження двієн |
-0,037±0,017 |
|
Mертвонароджуваність у первісток (прямий ефект) |
+0,018±0,012 |
|
Mертвонароджуваність у первісток (материнський ефект) |
+0,042±0,012 |
|
Mертвонароджуваність у дорослих корів (прямий ефект) |
+0,034±0,013 |
|
Mертвонароджуваність у дорослих корів (материнський ефект) |
-0,024±0,013 |
|
Продуктивне довголіття |
+0,30±0,026 |
|
Функціональне довголіття |
+0,093±0,038 |
Результати проведених розрахунків свідчать, що за виключенням віку першого отелення, періоду тільності, мертвонароджуваності приплоду у дорослих корів (материнський ефект) та функціонального довголіття, ознаки відтворення мали небажані генетичні кореляції з надоєм. Виявлено, що відносно сильніше підвищення племінної цінності за надоєм впливає на сервіс-період (rG xy =+0,24), індекс осіменіння та вільний період (rG xy = +0,177 та +0,162 відповідно). Важливо також відмітити вірогідну позитивну генетичну кореляцію надою з рівнем мертвонароджуваності та важкості отелення у первісток (материнський ефект) (rG xy =+0,044 та +0,042).
При характеристиці фенотипічних та генетичних трендів міжотельного періоду слід відмітити, що при суттєвих змінах рівня фенотипічних показників від 379 до 406 днів, рівень племінної цінності залишався відносно стабільним (в межах 390-395 днів) на протязі аналізованого періоду , що пояснюється відсутністю добору за цими ознаками, а також низьким рівнем генетичної варіації. Міжотельний період наведено в якості інтегральної ознаки, але зазначена динаміка характерна і для інших ознак відтворювальної здатності.
Оцінка тварин за комплексом господарсько-корисних ознак
Одним з важливих елементів розведення молочної худоби є оцінка за комплексом ознак. Критерієм вибору ознак є їх економічна значимість, можливість обліку і корелятивні зв'язки між ними. На думку Ф.Ф.Ейснера (1981), у селекційні індекси доцільно включати невелике число слабо повязаних між собою ознак. Необхідність включення відтворної здатності зумовлена, крім її економічної значимості, наявністю певних генетичних звязків з молочною продуктивністю.
Загальноприйнятим методом оцінки за комплексом ознак є селекційний індекс, що представляє собою рівняння множинної лінійної регресії і дає змогу з максимально високою точністю прогнозувати племінну цінність за комплексом ознак еквівалентно до їх економічної ваги. С.Ю.Рубан (1999) запропонував використовувати для оцінки бугаїв-плідників цільову функцію, що представляє собою суму середньорічного виходу молока базисної жирності й умовних голів приплоду, отриманого від корови за рік у грошовому вираженні. Оцінку впливу вказаних ознак на цільову функцію (визначення економічної ваги) проводили за допомогою множинного регресійного аналізу, результати якого наведено в табл. 8.
Показники |
Коефіцієнт регресії |
t |
||
простий |
стандартизований |
|||
Надій за 305 днів лактації, кг |
0,628±0,01 |
0,938 |
514,05 |
|
КВЗ, гол |
993,6±7,84 |
0,230 |
126,6 |
|
Мертвонароджуваність, % |
-1,273±0,111 |
-0,230 |
-11,5 |
Як видно з отриманих стандартизованих коефіцієнтів регресії, найбільш ефективним предиктором цільової функції виявився надій від корови за рік, скорегований на базисну жирність. Мертвонароджуваність та коефіцієнт відтворювальної здатності також вірогідно впливали на величину цільової функції, але ступінь їх впливу значно менший.
Після розрахунку економічних ваг господарсько корисних ознак селекційний індекс отримав наступний вигляд:
I = 0,628·ПЦН + 993,6·ПЦКВЗ -1,273 ПЦМН
Відносна частка надою у селекційному індексі становить 95,4%, КВЗ - 4,4% і мертронароджуваності 0,2%. У табл. 9 представлено фрагмент оцінки племінної цінності бугаїв-плідників за комплексом ознак на основі запропонованого селекційного індексу.
Плідник |
Оцінка племінної цінності |
||||
Надій, кг |
КВЗ, гол |
МН(м) |
СІ |
||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Блєск 4051 |
+420 |
+0,016 |
+0,198 |
+261,1 |
|
Австрієць 4388 |
+438 |
-0,002 |
-0,238 |
+270,2 |
|
Проток 6597 |
+481 |
-0,005 |
-0,706 |
+296,2 |
|
Техаль 1726 |
+491 |
-0,01 |
-0,084 |
+300,1 |
|
Сокол 127 |
+600 |
-0,001 |
-0,136 |
+367,4 |
|
Криссхавен 3433 |
+630 |
+0,004 |
-0,094 |
+385,9 |
|
Діамант 4555 |
+644 |
+0,001 |
-0,0075 |
+393,8 |
|
Дарюс 1029 |
+684 |
+0,001 |
+0,875 |
+416,8 |
|
Пугач 1803 |
+806 |
-0,021 |
+0,020 |
+488,0 |
Наведені дані свідчать, що найбільш цінними у виборці виявилися такі бугаї як Криссхавен 3433, Діамант 4555, Дарюс 1029 та Пугач 1803, які є поліпшувачами як за селекційним індексом, так і у більшості випадків за кожною ознакою окремо.
Висновки
Запропоновано методологію оцінки генетичної цінності молочної худоби за ознаками відтворювальної здатності, з наступним використанням результатів такої оцінки в селекції української червоно-рябої молочної породи.
Встановлено вірогідний вплив негенетичних факторів: "вік тварини", "стадо", "рік отелення", "сезон отелення", на широкий комплекс ознак відтворення, що підтверджує необхідність урахування їх впливу при визначенні племінної цінності тварин.
Встановлено вірогідний вплив генетичних факторів "батько тварини" та "батько очікуваного приплоду" на такі ознаки, як міжотельний період (сила впливу 2,1% та 4,5% відповідно), сервіс-період (2,3%;4,5%), період тільності (1,4%;4,1%), запліднюваність (2,5%; 3,0%), індекс осіменіння (1,9%;4,0%), частота двієн (0,8%;1,6%), мертвонароджуваність (1,0%;1,4%) та важкість отелення (1,5%;4,1%), а також фактора "батько тварини" на вік першого отелення (5,8%), вільний період (3,6%) та функціональне довголіття (14,8%), що вказує на можливість їх селекційного покращання.
За ступенем впливу бугаїв-плідників на частоту абортів у їх дочок вірогідних розбіжностей не встановлено, що підтверджує складність генетичної детермінації даної ознаки (частка впливу становила 0,4% при P>0,1).
Встановлено, що із зростанням молочної продуктивності погіршується рівень показників відтворення, так виявлено позитивний фенотипічний звязок сервіс-періоду з надоєм за лактацію (r=+0,35), найвищим добовим надоєм (r=+0,25) та негативний з періодом досягнення піку лактації (r= -0,12).
Виявлено вірогідні розбіжності в рівні успадковуваності (h2) ознак відтворювальної здатності у розрізі стад, але в цілому по вибірці, цей показник характеризувався низькими значеннями - від 0,004 за індексом осіменіння до 0,15 за сервіс-періодом, і середніми значеннями за віком першого отелення - 0,48 та функціональним довголіттям - 0,19.
За ознаками мертвонароджуваності та важкості отелень у первісток та дорослих корів успадковуваність прямих ефектів склала від 0,05 до 0,14, а материнських від 0,01 до 0,06, що вказує на більшу ефективність селекції за прямими ефектами.
Доведено наявність материнського ефекту за ознаками мертвонароджуваності та важкості отелення як у первісток, так і у дорослих корів при вірогідних генетичних кореляціях між прямим та материнським ефектами за мертвонароджуваністю при розтеленні дорослих корів (-0,764), за важкістю отелення у первісток (-0,527), та дорослих корів (-0,744), що дає підставу для використання цих ознак у селекційній роботі.
Встановлено нормальний розподіл значень племінних цінностей за ознаками відтворення з варіабельністю за віком першого отелення від -140 до +100 днів при середньому значенні по вибірці 907 днів, за міжотельним періодом від -30 до + 40 днів, середнє значення 393 дні, за мертвонароджуваністю у первісток (прямий ефект) відповідно від -2,5% до + 2,0%, та за мертвонароджуваністю у первісток (материнський ефект) від -1,5% до +1,0% при середньої частоті мертвонароджуваності у первісток 6,94%.
Коефіцієнт генетичної кореляції між надоєм і індексом осіменіння склав +0,177 (Р<0,001), вільним періодом +0,162 (Р<0,001), міжотельним періодом +0,23 (Р<0,001), мертвонароджуваністю приплоду у первісток (материнський ефект) +0,042 (Р<0,01), важкістю отелення у первісток (материнський ефект) +0,044 (Р<0,01), що свідчить про можливе погіршення цих ознак при жорсткому доборі за надоєм.
Оцінка генетичних та фенотипічних трендів за надоєм та ознаками відтворення в популяції української червоно-рябої молочної худоби за ряд останніх років свідчить про значні коливання фенотипічних характеристик при відносно постійному значенні рівня їх племінної цінності, що пояснюється низькою адитивною генетичною мінливістю та відсутністю цілеспрямованого добору за ознаками відтворення.
На основі запропонованого селекційного індексу проведено оцінку тварин за такими ознаками як надій молока базисної жирності, коефіцієнт відтворювальної здатності та мертвонароджуваність при першому отеленні (материнський ефект), на основі чого проведено оцінку 8007 корів та 153 бугаїв-плідників української червоно-рябої молочної породи за комплексом ознак з виділенням кращих (Криссхавен 3433, Діамант 4555, Дарьюс 1029, Пугач 1803).
Пропозиції виробництву
1. При організації добору та підбору в стадах української червоно-рябої молочної породи з метою покращення широкого комплексу господарсько-корисних ознак використовувати результати оцінки племінної цінності за розробленим селекційним індексом, в залежності від вибраного напрямку програми селекції.
2. З метою зниження кількості важких отелень та мертвонароджуваності у корів, практикувати у стадах індивідуальний підбір, метою якого є осіменіння тварин з низькими показниками племінної цінності за материнськими ефектами (більш схильних до важких отелень та мертвонароджуваності) спермою бугаїв-плідників з високою племінною цінністю за прямими ефектами (більш "легкоплідних").
Список основних публікацій за темою дисертації
Афанасенко В.Ю. Оценка генетических и паратипических факторов, обуславливающих показатели воспроизводительной способности и продуктивного долголетия молочного скота. // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць / ХЗВІ.-Харків, 2001. -Вип. 8 (32). - Ч.1. - С.65-68.
Афанасенко В.Ю. Оцінка успадковуваності ознак відтворювальної здатності молочних корів // НТБ №80 / ІТ УААН. - Харків, 2001. - С.3-6.
Афанасенко В.Ю. Оцінка взаємозвязку показників продуктивності та відтворювальної здатності корів // НТБ №79 / ІТ УААН. - Харків, 2001. - С.3-6.
Афанасенко В.Ю. Динаміка змін фенотипічних показників та результату оцінки племінної цінності за ознаками продуктивності та відтворювальної здатності корів української червоно-рябої молочної породи // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць ХДЗВА. - Харків, 2002. - Вип. 11 (35). - Ч1. - С.12-15.
Афанасенко В.Ю., Борисовський В.А. Оцінка генетичних і фенотипічних параметрів легкості отелень та мертвонароджуваності // НТБ №84 / ІТ УААН. - Харків, 2003. - С.12-16. ()
Даншин В.А., Афанасенко В.Ю. Генетичний аналіз важкості отелень і мертвонароджуваності у молочної худоби з включенням материнських ефектів. // НТБ №85 / ІТ УААН. - Харків, 2003. - С.31-36.
Резюме
Афанасенко В.Ю. Обгрунтування методів селекції за ознаками відтворення в процесі створення і удосконалення української червоно-рябої молочної породи.
Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.02.01. - розведення та селекція тварин. - Інститут тваринництва УААН, Харків, 2004.
Метою досліджень було обґрунтування методів селекційного покращення ознак відтворювальної здатності молочних корів у процесі створення та удосконалення української червоно-рябої молочної породи на прикладі провідних племінних господарствах Харківської області ("Насінневе", "Елітне", "Червоний Велетень", "Украінка"). Проведено оцінку впливу комплексу генетичних та середовищних факторів на показники відтворювальної здатності. Встановлено, що батько корови та батько очікуваного приплоду вірогідно впливають на більшість ознак відтворення своїх нащадків. Оцінка генетичного та фенотипічного звязку між господарсько-корисними ознаками вказує на зниження рівня відтворення із підвищенням молочної продуктивності.
Встановлено, що для генетичного покращення таких ознак як мертвонароджуваність та важкість отелень треба проводити оцінку селекційно-генетичних показників та племінної цінності як за прямим, так і за материнським ефектами. Розроблено селекційний індекс на основі оцінок племінної цінності тварин (BLUP "модель тварини") за комплексом ознак: надій за 305 днів, коефіцієнт відтворювальної здатності (КВЗ) та мертвонароджуваність при першому отеленні). Ознаки представлено еквівалентно економічній вазі, при цьому відносна частка впливу надою склала 95,4%, КВЗ - 4,4%, та мертвонароджуваністі - 0,2%. Результати оцінки бугаїв-плідників за запропонованим селекційним індексом вказують на те, що найбільш цінними поліпшувачами у вибірці за низкою ознак виявилися такі плідники як Криссхавен 3433, Діамант 4555, Дарьюс 1029, Пугач 1803.
Ключові слова: відтворювальна здатність, молочна продуктивність, племінна цінність, BLUP "модель тварини".
Резюме
Афанасенко В.Ю. Обоснование методов селекции по признакам воспроизводства в процессе создания и усовершенствования украинской красно-пёстрой молочной породы.
Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.02.01. - разведение и селекция животных. - Институт животноводства УААН, Харьков, 2004.
Целью исследований было обоснование методов селекционного улучшения признаков воспроизводительной способности молочных коров в процессе создания и усовершенствования украинской красно-пестрой молочной породы на примере передовых племенных хозяйств Харьковской области ("Насинневе", "Элитное", "Червоный Велетень", "Украинка").
Проведено оценку влияния комплекса факторов на показатели воспроизводства. Установлено, что отец коровы и отец ожидаемого приплода достоверно влияют на большинство признаков воспроизводства, за исключением частоты абортов (доля влияния колебалась по разным признакам от 0,4% до 14,8%).
Оценка генетической и фенотипической связи между хозяйственно-полезными признаками указывает на снижение уровня воспроизводства при повышении молочной продуктивности. Так коэффициент фенотипической и генетической корреляции между удоем и сервис-периодом составил +0,16 и +0,24 соответственно.
Установлено, что для генетического улучшения таких признаков, как мертворожденность и трудность отёла необходимо проводить оценку селекционно-генетических показателей и племенной ценности как по прямому, так и по материнскому эффекту, вследствие наличия между ними отрицательных генетических корреляций (по мертворожденности при растеле взрослых коров rg= -0,764, по трудности отела у первотёлок rg= -0,527, и по трудности отёла у взрослых коров rg= -0,744).
Разработан селекционный индекс на основе оценки племенной ценности животных (BLUP"модель животного") по комплексу признаков: удой за 305 дней лактации, скорректированный на жирность 3,2%, коэффициент воспроизводительной способности (КВС), и мертворожденность при первом отеле (материнский эффект). Признаки в селекционном индексе представлены эквивалентно их экономическим весам, при этом относительная доля надоя составила 95,4%, КВС - 4,4%, и мертворожденности - 0,2%.
Результаты оценки быков-производителей по предложенному селекционному индексу указывают на то, что наиболее ценными улучшателями в данной выборке по ряду признаков оказались такие производители как Криссхавен 3433, Диамант 4555, Дарьюс 1029, Пугач 1803.
Ключевые слова: воспроизводительная способность, молочная продуктивность, племенная ценность, BLUP "модель животного".
Abstract
Afanasenko V.Y. Grounding methods of selection by reproduction traits in the process of creation and improvement of the Ukrainian Red-and-Whit dairy breed.
Dissertation for degree of candidate of agrarian scinces on speciality 06.02.01 - animal breeding and selection. - Institute of Animal Science of UAAS, Kharkiv, 2004.
The purpose of the researches was grounding methods of genetic improvement of reproductive ability traits in dairy cows in the process of creation and improvement of the Ukrainian Red-and-White dairy breed on the example of leading breeding farms of Kharkiv region ("Nasinneve", "Elitne", "Chervoney Veleten", "Ukrainka"). The effects of genetics and environmental factors on reproductive ability traits were estimated. It was established that sire of cow and sire of expected calf influence the majority of reproduction traits of their offspring significantly.
Evaluation of genetic and phenotypic relationships of milk production and reproductive ability shows physiological as well as genetic antagonism between them. It was established that genetic improvement of such traits as stillbirth and calving difficulty requires estimation of selection-genetic parameters and breeding values by both direct and maternal effects.
Selection index was developed on the basis of breeding value estimates of animals (BLUP Animal model) that includes a set of traits: milk yield for 305 days in milk, coefficient of reproductive ability (CRA), and stillbirth in the first calving. Traits are weighted according to their economical weights; relative portion of milk yield was 95,4%, CRA - 4,4% and stillbirth - 0,2%. Results of sire evaluation using the proposed selection index indicate that the most valuable improvers in the sample for the set of traits were such sires, as Krisshaven 3433, Diamant 4555, Daryus 1029, Pugach 1803.
Key words: reproductive ability, milk production, breeding value, BLUP Animal Model.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Продуктивні якості корів української чорно-рябої молочної породи. Характеристика господарсько-корисних ознак корів української чорно-рябої молочної породи. Технологічні особливості вим’я корів. Оцінка корів за придатністю їх до машинного доїння.
дипломная работа [68,5 K], добавлен 28.11.2010Класифікації молочної худоби. Будова та структура вимені. Вимоги до екстер’єру корів бажаного (модельного) типу. Оцінка корів-первісток української чорно-рябої молочної породи за екстер’єром у ТОВ "Владана" та ТОВ АФ "Косівщинська" Сумського району.
статья [30,1 K], добавлен 02.07.2016Основи ведення господарства та охорона праці. Молочна продуктивність корів. Фактори, які впливають на неї: тривалість сухостійного та сервіс-періоду у корів; морфологічні та функціональні властивості вим'я; вплив віку та живої маси при першому осіменінні.
курсовая работа [234,8 K], добавлен 01.12.2013Історичний аспект створення української чорно-рябої молочної породи. Сумський внутрішньопородний тип: створення, сучасний стан та перспектива розвитку. Оцінка ремонтних телиць великої рогатої худоби різних порід за особливостями росту і розвитку.
дипломная работа [169,2 K], добавлен 06.01.2015Значення великої рогатої худоби та її біологічні особливості. Характеристика Української чорно-рябої молочної породи. Обґрунтування годівлі тварин, розрахунок потреби в кормах та формування посівних площ. Видалення, зберігання та утилізація гною.
курсовая работа [48,9 K], добавлен 28.10.2010Походження і поширення української чорно–рябої молочної породи в Україні. Виробнича структура і господарсько–економічна діяльність. Характеристика стада великої рогатої худоби ВАТ "Горохівського бурякорадгоспу". Охорона праці, цивільна оборона.
дипломная работа [77,4 K], добавлен 28.11.2010Характеристика навчального стада за селекційними ознаками. Шляхи і методи удосконалення м'ясної та молочної продуктивності стада худоби симентальської породи. Вибір оптимального способу утримання корів. Розрахунок потоково-цехового виробництва молока.
курсовая работа [90,0 K], добавлен 01.04.2014Опис практичного досвіду селекції молочного скотарства. Аналіз основних показників ознак молочної продуктивності корів голштинської породи залежно від типу інтенсивності формування організму. Вплив прискорених процесів під час росту на продуктивність.
статья [25,9 K], добавлен 07.11.2017Технологічні властивості, склад та якість молока корів української чорно-рябої молочної породи. Проектна технологія виробництва молока в господарстві. Напрямки збільшення продуктивності молочного скотарства. Розрахунок посівних площ під кормові культури.
дипломная работа [138,2 K], добавлен 17.03.2013Вивчення впливу годівлі корів на їх молочну продуктивність. Утворення молока і молоковіддача. Характеристика молочної продуктивності. Хімічний склад молока. Дози і правила годівлі корів коренеплодами. Вимоги ГОСТ, які пред'являються до молочної продукції.
реферат [20,7 K], добавлен 26.04.2011