Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ЦУКРОВИХ БУРЯКІВ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

УДК 633.63: 632.9: 631.52

УДОСКОНАЛЕННЯ МЕТОДІВ ОЦІНКИ І ДОБОРУ СЕЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ ЦУКРОВИХ БУРЯКІВ НА СТІЙКІСТЬ ПРОТИ ФУЗАРІОЗНОЇ ГНИЛІ

06.01.05. - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

КОСТЕНКО ОЛЕНА ІВАНІВНА

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті цукрових буряків Української академії аграрних наук протягом 1999 - 2006 рр.

Науковий керівник: Доктор сільськогосподарських наук, професор Перетятько Віктор Гаврилович, Інститут цукрових буряків УААН

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Солодюк Наталія Володимирівна, Національний науковий центр “Інститут землеробства” УААН, головний науковий співробітник відділу селекції

кандидат сільськогосподарських наук, Московчук Валерій Михайлович, Білоцерківський державний аграрний університет, доцент кафедри рослинництва

Захист відбудеться “13” лютого 2008 р. о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.360.01 при Інституті цукрових буряків за адресою: 03141, м. Київ-141, вул. Клінічна, 25, корпус 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту цукрових буряків за адресою: 03141, м. Київ, вул. Клінічна, 25, корпус 2.

Автореферат розісланий “12”січня 2008 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук Л.І. Сторожик



АНОТАЦІЯ

Костенко О.І. Удосконалення методів оцінки та добору селекційного матеріалу цукрових буряків на стійкість проти фузаріозної гнилі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05. - селекція рослин. - Інститут цукрових буряків УААН, Київ, 2008.

При виконанні наукової роботи проведено ранжування вихідного селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі вітчизняного та іноземного походження. Встановлено частки впливу генотипу сорту (гібриду), фаз онтогенезу, погодних умов та їх взаємодії на структуру ознаки стійкості. Розкрито особливості успадкування та фенотипового прояву ознаки стійкості селекційного матеріалу цукрових буряків проти гнилей коренеплодів у період вегетації. Визначено сорти-індикатори різного рівня ураження фузаріозною гниллю коренеплодів цукрових буряків: гібрид Гала - сприйнятливий до ураження хворобою, гібрид Льговсько-Верхняцький ЧС 31 - середньо сприйнятливий та гібрид Український ЧС 70 - слабо сприйнятливий. Проведено модифікацію шкали оцінки інтенсивності ураження фузаріозною гниллю з метою точного розподілу селекційного матеріалу за ознакою стійкість. Основні результати досліджень знайшли застосування та впровадження в селекційному процесі цукрових буряків на стійкість проти фузаріозної гнилі.

Ключові слова: буряки цукрові, селекційний матеріал, гібриди, сорти, фузаріозна гниль, сорти-індикатори, модифікована шкала, стійкість.



АННОТАЦИЯ

Костенко Е.И. Усовершенствование методов оценки и отборов селекционного материала сахарной свеклы на устойчивость к фузариозной гнили. - Рукопись. буряк гібрид стійкість селекційний

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция растений. - Институт сахарной свеклы УААН, Киев, 2008.

В результате комплексного исследования автором выявлены наиболее устойчивые и наиболее поражаемые фузариозной гнилью корнеплодов во время вегетации МС гибриды отечественного и иностранного происхождения. Установлена доля влияния генотипа сорта (гибрида), фаз онтогенеза, погодных условий и их взаимодействия на структуру признака устойчивости. Раскрыто особенности фенотипического проявления устойчивости селекционного материала сахарной свеклы к гнили корнеплодов во время вегетации. Выделены сорта-индикаторы различного уровня поражения фузариозной гнилью сахарной свеклы: гибрид Гала - восприимчивый к поражению болезнью, гибрид Льговско-Верхняцкий МС 31 - средне восприимчивый, гибрид Украинский МС 70 - слабо восприимчивый. Проведено модификацию шкалы оценки интенсивности поражения фузариозной гнилью с целью точного распределения селекционного материала по признаку устойчивости. Для повышения эффективности оценки селекционного материала нами усовершенствована методика оценки селекционного материала, унифицирована шкала применима для оценки развития корневых болезней.

С целью ускорения селекции сахарной свеклы на устойчивость к фузариозной гнили предложен экспресс-метод отбора в лабораторных условиях с использованием модифицированных селективных сред, для получения почек свеклы и дальнейшего воздействия на них культурального фильтрата возбудителей болезни.

Выделены генотипы и перспективные гибридные комбинации, которые характеризуются совмещением признаков высокой продуктивности и устойчивости к фузариозной гнили. Доказана экономическая эффективность выращивания гибридов отечественной селекции, характеризирующихся большей устойчивостью к болезни, в сравнении с иностранными гибридами.

Привлечение в селекционный процесс устойчивых к фузариозной гнили материнских форм на основе генной мужской стерильности и закрепителя стерильности ОТ 33 более предпочтительно, чем форм с цитоплазматической мужской стерильностью. Основные результаты исследований нашли применение и внедрение в селекционную практику сахарной свеклы.

Ключевые слова: свекла сахарная, селекционный материал, гибриды, сорта, фузариозная гниль, сорта-индикаторы, модифицированная шкала оценки, устойчивость.



SUMMARY

Kostenko 0.1. Perfection of methods of evaluation and selection of breeding materials of sugar beet for resistance to Fusarium rot. - Мanuscript.

A thesis for obtaining a scientific degree of the candidate of agriculture science іn speciality 06.01.05 - plant breeding. - Institute for Sugar Beet of UAAS, Kуiv, 2008.

In the process of work, the author has detected MS hybrids of domestic and foreign origin, which are the most resistant and the most susceptible to Fusarium rot. Shares of influence of genotype of a variety (hybrid), stages of development, weather conditions and their interrelation and resistance trait structure were determined; features of inheritance and phenotypic expression of resistance character of sugar beet breeding material to root rots in the period of vegetation were detected. A correlative connection of the influence of the main factors on the development of root rot pathogens was established.

Varieties-indicators of different levels of sugar beet root injury with Fusarium rot were established: the hybrid Gala - susceptible to disease injury, the hybrid LgovVerkhnyatskiy MS 31 - average susceptible and the hybrid Ukrainskiy MS 70 - low susceptible. With the aim of accurate distribution of breeding material according to resistance character, the scale' of evaluation of intensity of Fusarium rot injury was modified. Main results of investigations have found their application and implementation in the sugar beet breeding process.

Key words: sugar beet, breeding material, hybrids, varieties, Fusarium rot, varieties-indicators, modified evaluation scale, resistance.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Гнилі коренеплодів цукрових буряків - одна з основних причин зниження врожайності і технологічних якостей. Втрати врожаю від захворювання досягають 20-30%. В кінці 90-х рр. почали висівати гібриди зарубіжної селекції, що спричинило масове ураження посівів цукрових буряків кореневою гнилизною. За останні роки захворювання набуло характеру епіфітотії.

На основі аналізу результатів досліджень провідних вчених у даному напрямі В.М. Шевченка, В.Г. Перетятька, З.О. Пожар, Г.Е. Рассела, В.І. Білай вивчено особливості розвитку збудників гнилей коренеплодів, сформульовано вимоги щодо створення вихідного матеріалу із стійкістю проти фузаріозної гнилі та відпрацьовано методики і етапи оцінки ураженості.

Актуальність теми. Перспективним і надійним методом зниження шкодочинності фузаріозної гнилі є використання стійких проти хвороби сортів і гібридів, що потребує спрямування селекційного процесу в цьому напрямі.

Одним з методів одержання стійких сортів чи гібридів є застосування конвергентних схем схрещування із залученням стійких запилювачів та проведення добору кращих селекційних форм. Для забезпечення таких методів відсутні джерела генів стійкості. Створення стійкого вихідного матеріалу є основним завданням дослідження, які висвітлено в дисертаційній роботі.

Симптоми захворювання буряків фузаріозною гниллю проявляються в пригніченні росту і розвитку рослин. Листки із-за втрати вологи в'януть, жовтіють та гинуть. Коренева система рослин уражується збудниками хвороби грибами з роду Fusarium, що проявляється у вигляді ураження судинної системи коренеплодів та загнивання тканин, це призводить до значних втрат врожаю, тому у геном сучасних гібридів необхідно вводити гени стійкості.

Вдосконалення методів оцінки і добору стійкого селекційного матеріалу цукрових буряків на стійкість проти фузаріозної гнилі є цілком актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проводили упродовж 1999-2006 рр. згідно програми науково-дослідних робіт Інституту цукрових буряків УААН 01.04 “Розробити методи створення високопродуктивних гібридів цукрових буряків на стерильній основі, стійких до церкоспорозу та інших хвороб”, що є складовою частиною тематичного плану наукових досліджень науково-технічного плану 01. “Цукрові буряки” (№ державної реєстрації 0196U012876) на 1996-2000 рр.; науково-технічного проекту 01А.08 “Створити вихідні матеріали, стійкі до фузаріозу під час вегетації” (№ державної реєстрації 0101U001240) на 2001-2005 рр.; завдання наукових досліджень 12.01.15-064 “Створити нові селекційні матеріали з генетично детермінованою стійкістю до церкоспорозу, ризоманії, фузаріозу та ризоктоніозу” на 2006-2010 рр. науково-технічного проекту “Цукрові буряки” (№ державної реєстрації 0105 U006910).

Мета і завдання дослідження. Створення стійкого проти фузаріозної гнилі вихідного матеріалу цукрових буряків на основі вдосконалення методів та етапів оцінки для використання в селекційному процесі є метою дисертаційної роботи. Для реалізації мети вирішували наступні завдання:

встановити вплив біотичних та абіотичних факторів на ступінь розвитку фузаріозної гнилі цукрових буряків;

встановити фенотипову структуру ураження фузаріозною гниллю селекційного матеріалу різного походження;

відпрацювати та удосконалити методику оцінки вихідного матеріалу на стійкість з використанням провокаційного інфекційного фону;

виявити сорти-індикатори для ефективної оцінки на стійкість селекційного матеріалу на природному інфекційному фоні;

удосконалити шкалу оцінки інтенсивності ураження цукрових буряків;

розробити експрес-метод культури in vitro з використанням селективних середовищ для прискорення селекції цукрових буряків на стійкість проти фузаріозної гнилі коренеплодів;

виділити стійкий селекційний матеріал на інфекційному фоні та встановити цінні джерела стійкості проти фузаріозної гнилі;

визначити успадкування стійкості проти фузаріозної гнилі у гібридів цукрових буряків, створених на основі різних форм чоловічої стерильності.

Об'єкт дослідження: класична селекція цукрових буряків, добір, стійкі форми, морфо-фізіологічні ознаки, селекційна цінність, стійкі форми.

Предмет дослідження: напрями і методи створення стійких вихідних форм, методи маніпулювання генетичною мінливістю, фази онтогенезу, генетичний матеріал (лінії, сорти, колекційний матеріал, селекційні зразки гібридних комбінацій).

Методи дослідження: вимірювально-ваговий - визначення метричних характеристик рослини; лабораторний - якісний склад; статистичний - виявлення ступеня домінування, кореляційних зв'язків господарсько-цінних ознак, стійкості та оцінки достовірності одержаних результатів; схеми селекції з використанням різних типів схрещування - простих, складних, ступінчатих, змішаних з наступним добором.

Наукова новизна одержаних результатів. На основі комплексного дослідження встановлено вплив погодних умов на прояв фузаріозної гнилі коренеплодів цукрових буряків вітчизняної селекції та інтродукованих форм залежно від генотипу та фаз онтогенезу рослин. Виявлено основні фази розвитку рослин, які тісно корелюють із стійкістю проти фузаріозної гнилі. Удосконалено метод оцінки селекційного матеріалу на жорсткому природному інфекційному фоні на стійкість проти фузаріозної гнилі шляхом встановлення сортів-індикаторів. Модифікована шкала визначення інтенсивності ураження цукрових буряків та удосконалено методику застосування селективних середовищ для прискореної ідентифікації стійких генотипів. Вперше на основі застосування природного та штучного інфекційного фонів проведено оцінку вітчизняного селекційного матеріалу та інтродукованої колекції на стійкість проти фузаріозної гнилі і виділено кращі форми для залучення у селекційний процес. Визначено типи фенотипового прояву стійкості проти фузаріозної гнилі гібридів на основі генної та цитоплазматичної стерильності.

Практичне значення одержаних результатів. Проведена оцінка селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі та виділено форми з різним рівнем стійкості: чоловічостерильні форми з генною (ядерною) стерильністю (ГЧС) - амбарні номери 147 (0%), 228 (0%), 197 (0%), 171 (0,8%), 173 (0,5%); чоловічостерильні форми (ЧС) 33 - амбарні номери 142 (0%), 204 (1,4%); О типи (ОТ) - амбарні номери 117 (1,6%), 199 (3,4%), 330 (3,1%), 175 (4,7%), які запропоновано для створення гібридів з господарсько-цінними ознаками. Виділено 3 ЧС лінії, стійкі проти фузаріозної гнилі, які вивчалися у державному сортовипробуванні. Комбінація ЧС 9828 Х ОТ 9910 рекомендована для повторного екологічного випробування.

Удосконалена шкала інтенсивності ураження цукрових буряків. Виявлено сорти-індикатори високої сприйнятливості до фузаріозної гнилі: високо сприйнятливий - Гала, середньої сприйнятливості - Льговсько-Верхняцький ЧС 31, слабо стійкий - Український ЧС 70. Розроблено експрес-метод оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі в культурі in vitro з використанням селективних середовищ.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто проведено інформаційний пошук, безпосереднє виконання досліджень за розробленою програмою, обґрунтування методології постановки експериментів, здійснено узагальнення одержаних результатів, формулювання висновків і пропозицій, опубліковано наукові праці та рекомендації виробництву.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації висвітлено на науково-виробничих нарадах лабораторії селекції Інституту цукрових буряків (1999-2006 рр.), методичних радах з проблем селекції та насінництва ІЦБ (1999-2006 рр.), міжнародній науковій конференції молодих вчених “Селекція, насінництво і технологія вирощування цукрових буряків та інших культур бурякової сівозміни” (Київ, 2000 р.), на науково-практичній конференції “Захист цукрових буряків від шкідників, хвороб та бур'янів” (м. Біла Церква, 2002 р.).

Публікації. Основні положення дисертації висвітлено у 7 наукових працях, із них 5 у фахових виданнях, 2 тези конференцій.

Обсяг та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 186 сторінках машинописного тексту (комп'ютерний варіант), включає 44 таблицю, 24 рисунки та 22 додатки. Складається з 5 розділів, висновків та пропозицій для селекційної практики. Список використаної літератури включає 243 джерела, з яких 96 латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Проведено аналіз та узагальнення класичних методів селекції на стійкість проти хвороб та відпрацьовано матеріали з метою вдосконалення методики оцінки стійкості селекційного та вихідного матеріалу проти фузаріозної гнилі. На основі аналізу результатів дослідження вчених у даному напрямі сформульовано вимоги щодо створення вихідного матеріалу та опрацьовано методики і етапи оцінки селекційного та вихідного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі з метою підвищення ефективності та прискорення селекційного процесу в даному напрямі.

Дослідження за темою дисертаційної роботи виконано в Інституті цукрових буряків УААН (експериментальна база “Олександрія”, м. Біла Церква, Київська обл.) впродовж 1999-2006 рр. в умовах інфекційного фону на стаціонарній ділянці.

Білоцерківський район, в якому проводили дослідження, характеризується помірно-континентальними кліматичними умовами. Опадів за рік випадає в середньому 505 мм. Впродовж вегетаційного періоду середні показники температури повітря складають 13,9⁰С, що цілком достатньо для вирощування цукрових буряків.

Ґрунти дослідної ділянки характеризуються як чорноземи типові опідзолені.

Погодні умови у роки дослідження коливалися, в межах характерних для центрального Лісостепу України, проте відрізнялися нестабільністю волого забезпечення та температурних режимів в окремі роки. Найбільш сприйнятливими для росту і розвитку цукрових буряків як першого так і другого років були 1999, 2001, 2002, 2005 та 2006 рр.

Для дослідження були залучені 14, найбільш поширених у виробництві, сортів і гібридів цукрових буряків вітчизняної селекції, які занесені до Державного Реєстру сортів рослин України та 8 гібридів іноземної селекції. Також сорти кормових буряків Еккендорфський жовтий, Урсус, Роте Вальце, Уманські напівцукрові; столових - Бордо. Крім того, у дослідження були включені різні форми цукрових буряків: з цитоплазматичною чоловічою стерильністю (ЦЧС), з генною чоловічою стерильністю (ГЧС), одержані в умовах експериментальної бази “Олександрія” та F₂ ГЧС AR - форми з генною чоловічою стерильністю киргизького походження, закріплювачі стерильності та прості гібриди. Стандартом служив гібрид Український ЧС 70.

Оцінку на стійкість проводили згідно удосконаленої нами методики. Дослід закладено у чотириразовій повторності способом рендомізації.

Номери з поєднанням ознак стійкості проти фузаріозної гнилі і високої продуктивності вивчали в екологічному сортовипробуванні “Бетаінтеркрос”.

За період дослідження проводили спостереження, аналізи та обліки за наступними методиками:

· обстеження на ураження гнилями коренеплодів у період вегетації проводили за удосконаленою автором методикою;

· визначення інфекційного фону та визначення показників поширення хвороби визначали згідно методики Хованської К.Н. та ін.;

· заселення кореневої системи цукрових буряків грибною мікрофлорою визначали за методиками Білай В.І., Шевченка В.М.;

· видовий склад грибів визначали за допомогою визначника хвороб грибкового походження Морочковського С.Ф.;

· при проведенні лабораторних аналізів у культурі in vitro застосовували методику з використанням сублетальних концентрацій авторів Роїка М.В., Редько В.І., Нурмухаммедова А.К., Недяк Т.М., Костенко О.І.

Отримані експериментальні дані обробляли методом математичної статистики, використовуючи елементи дисперсійного, кореляційного, регресійного аналізів. Достовірність отриманих статистичних параметрів оцінювали за критеріями Стьюдента (t), Фішера (F), Кохрена (G), Пірсона (²) тощо.

У даному розділі розглядається вплив фаз онтогенезу рослин на ступінь розвитку фузаріозної гнилі, а також аналізуються погодні умови років дослідження та вплив їх на збудників хвороби, удосконалено методику оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі. На основі вивчення циклу розвитку хвороби виявлена найбільш уразлива фаза онтогенезу цукрових буряків та спрямований селекційний процес з метою одержання стійкого вихідного матеріалу.

Важливим фактором є встановлення взаємодії основних морфо-фізіологічних ознак із стійкістю проти фузаріозної гнилі коренеплодів. Для цього проведено фенологічні спостереження за розвитком рослин з метою усунення небажаних ознак та визначено частки впливу різних факторів на структуру стійкості з метою підвищення ефективності селекційного процесу.

Встановлено сорти-індикатори для диференціювання селекційного матеріалу за рівнем ураження з метою підвищення ефективності добору на стійкість і бракування матеріалу при сильному ураженні. З метою достовірної оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі удосконалена методика оцінки селекційного матеріалу на природному фоні та уніфікована шкала визначення ураженості рослин.

За результатами вивчення ураження рослин фузаріозною гниллю у період вегетації та впливу на цей показник різних факторів встановлено, що в групі гібридів іноземного походження за три роки спостережень основними показниками впливу стали взаємодія погодних умов, генотипу сорту та фаз онтогенезу рослин у період обліку захворювання. Частка взаємодії склала 25,2%, майже стільки ж (25,0%) припадає на вплив фаз розвитку рослин. У межах 13% була частка впливу взаємодії різновидності гібридів (генотип сорту) і фаз онтогенезу та взаємодія погодних умов і фаз розвитку рослин. Суттєво впливали на ураження рослин хворобою фактор погодних умов року (4,8%) та особливості гібридів (6,5%). На ураження фузаріозною гниллю коренеплодів рослин сортів і гібридів вітчизняної селекції в період вегетації основним фактором впливу стали взаємодія року та фази розвитку рослин у період спостережень (31,1%), на інтенсивність розвитку захворювання вплинули також фази онтогенезу (25,9%). Суттєвий вплив на прояв стійкості виражено у взаємодії погодних умов року, генотипів сортів та фаз розвитку. Значно менший, але істотно доведений на ураження рослин хворобою, є вплив генотипу сорту (3,0%), взаємодії погодних умов року із генотипом (3,4%), а також вплив умов року (4,8%).

Математична обробка даних вітчизняного селекційного матеріалу показала, що основним фактором впливу на ураження рослин фузаріозною гниллю є мінливі погодні умови, які обумовлюються зміною температури повітря та кількості опадів, а також фазами онтогенезу рослин. Генотипи сортів та гібридів вітчизняної селекції також впливають на стійкість рослин проти збудників хвороби, що вказує на необхідність посилення селекційної роботи зі створення імунних форм.

Спостереження за ураженням коренеплодів цукрових буряків у динаміці впродовж вегетаційного періоду показали залежність періодів росту і розвитку рослин та активністю заселення їх збудниками хвороби. Найбільшого ураження зазнають рослини з 14-ої до 20-ої фази розвитку. Найсприйнятливішими були наступні фази розвитку: утворення 7-го - 8-го справжніх листків (14 фаза онтогенезу); утворення 13-го - 14-го листків (17 фаза онтогенезу); ґрунт повністю покритий листками, початок змикання міжрядь (20 фаза онтогенезу), тобто період, коли відбувається активний приріст вегетативної маси рослин. Зниження ураженості рослин хворобою відбувається після 22-ої фази розвитку (37-й - 70-й дні після змикання рядків, тобто період інтенсивного накопичення сухої речовини).

За рівнем ураження гібридів іноземної селекції збудниками фузаріозної гнилі коренеплодів виявилася позитивна тенденція поступового накопичення збудника хвороби упродовж вегетації рослин. У деяких гібридів (Гала, Леона, КВС 8228) спостерігали масове ураження в 17 фазу онтогенезу рослин. У вітчизняних гібридів також саме у цю фазу спостерігали сильне ураження рослин хворобою (БЦ ЧС 51, ВП одн. 29 та Я ЧС 72).

Таким чином, у період вегетації значний розвиток хвороби спостерігали у фазах онтогенезу “утворення справжніх листків - початок змикання листків у міжряддях”.

За роки досліджень виявлена чітка тенденція щодо збереження стійкості вітчизняних гібридів, що є наслідком пристосованості до умов вирощування та цілеспрямованої селекційної роботи у цьому напрямі.

З метою проведення ефективної селекції проти фузаріозної гнилі нами удосконалено методику оцінки селекційного матеріалу, що виражена у модифікації шкали обліків уражених рослин; виявлено сорти-індикатори для диференціювання селекційного матеріалу за рівнем ураження, для підвищення ефективності добору на стійкість.

Оцінку селекційного матеріалу на ураження фузаріозною гниллю рослин цукрових буряків проведено упродовж 1999-2002 рр. на жорсткому інфекційному фоні та здійснено диференціювання форм за рівнем ураження. Серед селекційного матеріалу, що вивчався, виявлено гібрид іноземної селекції Гала із сильним ураженням хворобою за період спостережень (33,0%) і його рекомендовано як сорт-індикатор сильної уразливості фузаріозною гниллю. Гібрид Льговсько-Верхняцький ЧС 31 за роки дослідження уражався на 15,4%, що вказує на середню сприйнятливість до хвороби. Гібрид Український ЧС 70 виявився слабо сприйнятливим проти хвороби (за роки дослідження ураження не перевищувало 8,6%).

Таким чином, виявлено найбільш стійкі проти ураження фузаріозною гниллю у період вегетації гібриди цукрових буряків. Серед вітчизняних гібридів: Український ЧС 70, Верхняцький ЧС 63, Льговсько-Верхняцький ЧС 21, Уладово-Верхняцький ЧС 37 та сорт Ялтушківський одн. 64, ступінь ураження яких був у середньому 6,4-8,8%. Найбільш сприйнятливими до хвороби є гібриди іноземного походження Гала (28,9%), Соня (23,0%) та КВС 8228 (20,9%).

Аналізуючи динаміку ураженості рослин фузаріозною гниллю, можна зробити висновок, що відповідно до строків сівби та фаз розвитку буряків найбільш сприйнятливою є фаза утворення четвертої пари справжніх листків - змикання міжрядь. Тому обліки необхідно проводити саме у цей період розвитку рослин. Більш пізні обліки проводити не доцільно, тому що за всі роки спостережень ураженість рослин знижується. У селекційному процесі при подальшому доборі слід звернути увагу на інтенсивний ріст форм саме в період найбільшого ураження (14-20 фази онтогенезу), що дасть можливість проводити добір толерантних форм проти хвороби.

Сортом-індикатором на природному інфекційному фоні визначено гібрид іноземного походження Гала, який протягом років дослідження найбільше уражався фузаріозною гниллю.

Відповідно до одержаних результатів, модифікована шкала оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі коренеплодів у період вегетації. Інтенсивність ураження цукрових буряків визначається за відпрацьованою шкалою.



Таблиця 1. Основні елементи удосконалення методики оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі

Елементи існуючої методики	Елементи удосконаленої методики
Методика пристосована для визначення ураження цукрових буряків фабричних посівів	Методика удосконалена з метою підвищення ефективності оцінки селекційного матеріалу на інтенсивність ураження фузаріозною гниллю
Кількість облікованих рослин по 50 штук на 10 проб по діагоналі поля	Селекційний матеріал: обліковуються всі рослини на ділянці; Фабричні посіви: на 11 м обстежують всі рослини у 10 пробах на 1 га по діагоналі поля.
Інтенсивність ураження оцінюється у балах, за шкалою: 0 - здорові коренеплоди; 1 - загниваюча тканина охоплює до 15% коренеплоду; 2 - уражено гнилями від 15 до 30% тканин коренеплоду; 3 - загнило 30-50% тканин коренеплоду; 4 - уражено більше 50% тканин коренеплоду.	Інтенсивність ураження цукрових буряків визначається за удосконаленою нами шкалою: 0 - повністю здорові коренеплоди (імунні); 1 - кількість рослин з ознаками захворювання становить до 5% (високо стійкі); 2 - ураженість рослин від 5,1 до 10% (середньо стійкі); 3 - ураженість рослин від 10,1 до 15% (слабо сприйнятливі); 4 - ураженість рослин від 15,1 до 20% (середньо сприйнятливі); 5 - ураженість рослин більше 20% від загальної кількості рослин (сприйнятливі).

У лабораторних умовах для визначення ураженості селекційного матеріалу стійкого проти фузаріозної гнилі коренеплодів варто застосовувати експрес-метод з використанням селективних середовищ. Перевагами цього методу є оцінка в асептичних і контрольованих умовах, а генотипи з високим рівнем стійкості можна в необхідній кількості розмножувати в культурі in vitro. Порівняльна оцінка селекційних номерів у польових та лабораторних умовах наведена в табл. 2.

Таблиця 2. Порівняльна оцінка стійкості форм цукрових буряків проти фузаріозної гнилі

Селекційні номери	Ступінь ураження рослин, %
	у польових умовах	у лабораторних умовах
		реакція бруньок на інокуляцію, (25 доба)
		Загинула	уповільнений розвиток	розвиток відповідає контролю
170	13,5	57,1	38,1	4,8
206	2,0	23,1	50,4	26,5
226	17,9	45,2	50,0	4,8
318	2,8	23,8	61,9	14,3

Порівняння лабораторної оцінки на стійкість, визначеною за модифікованим середовищем та результатами, одержаними у польових умовах, показало їх відповідність. Так, на селективному середовищі високий рівень життєздатних бруньок залишилися в № 206 при концентрації культурального фільтрату 180 мл/л на 15 добу спостереження - 86,7%, та на 25 добу - при концентрації 80 мл/л - 97,7% та у зразка № 318 із концентрацією 80 мл/л культурального фільтрату кількість життєздатних бруньок становила 94,3% на 25 добу спостережень.

Результати оцінки селекційного та вихідного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі коренеплодів показали, що середня ураженість вітчизняного селекційного матеріалу за погодних умов 1999 року склала 1,47%, 2000-го року - 7,28%, 2001-го року - 10,4%, що свідчить про накопичення інфекції на дослідній ділянці, та оптимальних погодних умов для розвитку збудників хвороби. Проведена оцінка селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі та виділено форми із різним рівнем стійкості: ГЧС - амбарні номери 147, 228, 197, 171, 173; ЧС 33 - амбарні номери 142, 204; О типи - амбарні номери 117, 199, 330, 175, які запропоновано для створення гібридів з господарсько-цінними ознаками. Виділено 3 ЧС лінії, стійкі до фузаріозної гнилі, які вивчалися у державному сортовипробуванні. Комбінація ЧС 9828 х ОТ 9910 рекомендована для повторного екологічного сортовипробування.

Вивчення реакції різних форм буряків на ураження фузаріозною гниллю коренеплодів у період вегетації показало, що кормові буряки Еккендорфський жовтий мали досить низький рівень ураження хворобою (0,7% у 2001році та 3,2% у 2002 р.), що значно нижче за стандарт Український ЧС 70. Низький рівень ураженості хворобою мав гібрид кормових буряків Уманський напівцукровий (1,9%). Близькими до стандарту за ураженістю були: гібрид кормових буряків Урсус (9,2%) та сорт столових буряків Бордо (10,7%). Кормові і столові буряки менше уражалися хворобою, ніж стандарт, упродовж років спостереження.

При вивченні ураження кореневої системи компонентів гібридів цукрових буряків встановлено рівень прояву стійкості селекційного матеріалу різних генетичних форм.

Дослідження показали, що форми з генною чоловічою стерильністю порівняно зі стандартом були менш уразливими, ніж з цитоплазматичною чоловічою стерильністю. У другому поколінні гібридні форми з генною чоловічою стерильністю киргизького походження (F₂ ГЧС AR), мали дещо вищий ступінь ураженості фузаріозною гниллю. Менший прояв ураження спостерігали в О типу 33, (ОТ 33) - 2,9%. Дещо більше уражався ОТ білоцерківського походження (амбарний №117) - 4,2%, що нижче за показники стандарту. Більшість закріплювачів стерильності досить суттєво уражалися хворобою. Серед селекційного матеріалу, різного за походженням та генотипом, виявлено стійкі проти фузаріозної гнилі коренеплодів форми Еккендорфський жовтий, Уманський напівцукровий, ОТ БЦ 117 (закріплювачі стерильності білоцерківського походження), форми з генною чоловічою стерильністю (амбарні №№ 173, 171, 195, 197, 147, 228), стерильні форми з цитоплазматичною чоловічою стерильністю (амбарні №№ 142, 204), а також прості стерильні гібриди (ГЧС х ОТ 33), які можуть служити джерелами стійкості при створенні нових вихідних форм цукрових буряків.

Аналізуючи ураженість чоловічостерильних форм різного походження, визначено, що гібриди іноземного походження, одержані з фірми КВС у 2000 та 2001 роках, сильніше уражалися хворобою порівняно зі стандартом. Форми ЧС 33 мали строкаті показники ураження протягом всіх років спостережень. Високий рівень ураження відмічено у 2001 році (9,2%), що значно вище за Український ЧС 70, а у 2002 році навпаки, ураженість матеріалу ЧС 33 була дещо нижчою за стандарт, що свідчить про вплив умов року на прояв хвороби.

Форми з генною стерильністю більш стійкі до хвороби, ніж форми з ЦЧС, тому їх можна використовувати у подальшій селекційній роботі при створенні стійких гібридів. Таким чином, сортовипробування ЧС ліній, О типів, пробних гібридних комбінацій, а також зареєстрованих сортів і гібридів показало, що в одному генотипі можливе поєднання ознак стійкості проти фузаріозної гнилі і високої продуктивності. Кращими пилкостерильними лініями виявилися номери ЧС ВС₁-167, ГЧС-170, ГЧС-178, ГЧС AR-313, ГЧС AR-314, закріплювачі стерильності О типу - номери ОТ 33-312 та ОТ Ул. 35-182. Перспективними гібридними комбінаціями визнано СЦ 332, СЦ 340 та СЦ 343. Їх варто залучати у селекційний процес як джерела стійкості і високої продуктивності.

За результатами сортовипробування і повторної оцінки на стійкість проти хвороби кращими пилкостерильними лініями є ЧС ВС₁-167, ГЧС-170, ГЧС-178, ГЧС AR-313, ГЧС AR-314, закріплювачами стерильності О типу - ОТ 33-312, та ОТ Ул.-182. Поєднанням ознак стійкості та високої продуктивної здатності характеризувалися перспективні гібридні комбінації СЦ 332 та СЦ 343, а також зареєстровані гібриди Український ЧС 70 та Іванівський ЧС 33. Кращі номери слід залучати у селекційний процес для подальшого опрацювання і створення високопродуктивних гібридів, стійких проти фузаріозної гнилі.

Селекційний матеріал киргизького походження значною мірою уражався гнилями коренеплодів. Такий високий рівень ураження обумовлено різною видовою присутністю збудників гнилі. У матеріалі, що досліджувався, переважну кількість збудників гнилей склали гриби з роду Fusarium L.

Для селекції на стійкість проти фузаріозної гнилі необхідним є досконале вивчення генетичних механізмів успадкування стійкості проти даної хвороби у гібридів з різною формою стерильності порівняно із залученими батьківськими формами. Знання закономірностей успадкування стійкості забезпечить цілеспрямоване ведення селекції на імунітет, дозволить розширити базу вихідного матеріалу для створення нових форм, стійких проти хвороб з відповідними господарсько-цінними ознаками. Аналіз експериментальних даних засвідчує, що переважаючим типом успадкування стійкості у гібридів на основі ГЧС є проміжне успадкування (36%), а у гібридів на основі ЦЧС - позитивне домінування (46%), що свідчить про різний механізм успадкування стійкості фузаріозної гнилі форм цукрових буряків.

Біля 20% гібридів з ГЧС успадкували цю ознаку за принципом позитивного або від'ємного домінування, тобто гібриди за фенотиповими показниками стійкості наближалися до кращої або до гіршої батьківської форми. Майже стільком гібридним комбінаціям (24%) притаманна депресія за ознакою стійкості. Це вказує на погане комбінування батьківських форм між собою, тому їх потомства успадковують ознаку стійкості з нижчими показниками, що свідчить про необхідність ретельного підбору батьківських пар при гібридизації.

Форми із цитоплазматичною чоловічою стерильністю за рівнем стійкості істотно відрізнялися між собою. Серед лінійних пилкостерильних форм за стійкістю кращою була лінія (ЧС х ОТ БЦ 45) х ОТ БЦ 45. Для 36% потомства ЧС ліній був характерний проміжний тип, що свідчить про властивість як материнської форми, так і запилювача (О тип або багатонасінний компонент) володіти високою стійкістю. Незначна кількість потомства (9%) успадковували ознаку стійкості проти хвороби за принципом від'ємного успадкування та депресії.

Таким чином, потомства F₁ від схрещування материнського компоненту на основі ГЧС і запилювачів різного походження успадковували стійкість проти фузаріозної гнилі коренеплодів у період вегетації переважно за проміжним типом. При формуванні експериментальних гібридів на основі ГЧС необхідно, щоб обидва компоненти мали позитивні показники стійкості. Для створених гібридів на основі ЦЧС переважаючим типом успадкування стійкості виявилося позитивне домінування. Це свідчить про можливість створення перспективних ЦЧС гібридів на основі схрещування лише одного компонента з високою стійкістю до фузаріозної гнилі коренеплодів у період вегетації.

За програмою Бетаінтеркрос вивчено гібриди, одержані на основі стійких проти фузаріозної гнилі материнських форм. Гібриди вивчали за продуктивністю і якістю насіння у різних ґрунтово-кліматичних зонах. За результатами сортовипробування найбільшу кількість насіння одержано у комбінації з ЧС лініями № 9611 та запилювачем 9705 - 23,5 кг, найменшу ж кількість насіння отримали при схрещуванні із запилювачами 9709 (2,0 кг) та 9708 (2,5 кг). За схожістю кращим виявилося насіння, одержане у комбінаціях з запилювачами 9701 та 9709 (96%), а також 9710 (95%). У табл. 3 наведена характеристика кращих гібридів, створених за участю материнських форм ЧС 9611, ЧС 9828 та ЧС 9836.

За результатами екологічного сортовипробування в системі Бетаінтеркрос у різних ґрунтово-кліматичних зонах (сім наукових установ) перспективними гібридами, створеними за участю стійких проти фузаріозної гнилі ЧС форм цукрових буряків, виявлено гібриди 9611 х 9714, 9828 х 9910 та 9836 х 9907, які забезпечили прибавку врожаю відповідно 8,7%, 5,4% та 4,7%. За вмістом цукру зразки перевищували показники групового стандарту відповідно на 1,3; 2,8 та 1,3%, що вплинуло на збір цукру з гектара. Серед гібридів кращі показники продуктивності та якості насіння забезпечила гібридна комбінація 9828 х 9910, яку рекомендовано до повторного екологічного сортовипробування.

Визначали ступінь ураження фузаріозною гниллю коренеплодів у період вегетації вітчизняних сортів і гібридів, занесених до Реєстру сортів рослин України порівняно з іноземними гібридами фірми КВС та ефективність їх вирощування. Встановлено більш високий рівень ураження гнилями іноземних гібридів порівняно із вітчизняними. Упродовж років дослідження ця тенденція чітко зберігалась: у 2000 році матеріал іноземного походження у 1,64 рази перевищував ураження гниллю, ніж сорти і гібриди вітчизняної селекції, а у 2001 році це співвідношення становило 2,02 рази. При однаковому рівні врожайності за середніми реалізаційними цінами 1999-2002 рр. різниця у вирощуванні гібридів вітчизняної і зарубіжної селекції склала 46,9 грн/га на користь українських. Залучення в селекційний процес стійких проти фузаріозної гнилі материнських форм на основі генної чоловічої стерильності і закріплювача стерильності ОТ 33 при створенні високопродуктивних гібридів дає прибуток 315,9 грн/га. Економічна ефективність вирощування компонентів гібридів та пробних гібридів залежно від закріплювачів стерильності.

Форми з генною стерильністю при вирощуванні і оцінці порівняно зі стандартом мали рівень прибутковості 298,4 грн/га. Закріплювачі стерильності залежно від походження відрізнялися за економічною ефективністю вирощування. О типи Іванівського ЧС 33 характеризувались високою стійкістю проти фузаріозної гнилі, що відповідно сприяло одержанню прибутку в розмірі 514,8 грн/га, а О типи Білоцерківського ЧС 45, навпаки, були нестійкими, що позначилося на рівні прибутковості. Збиток при вирощуванні такого матеріалу склав -216,5 грн/га. Наведені показники відповідно мали вплив на ефективність вирощування пробних гібридів, створених на основі форм з генною чоловічою стерильністю та О типів. Одержані гібриди ГЧС х ОТ 33 характеризувалися стійкістю проти фузаріозної гнилі, що забезпечило прибутки при вирощуванні (315,9 грн/га). У гібридів, запилювачем яких є закріплювач стерильності ОТ БЦ 45, ураження рослин було вищим за стандарт, що стало причиною збитковості таких гібридних комбінацій (рівень збитковості склав -117,0 грн/га).

Економічна ефективність вирощування компонентів гібридів та пробних гібридів показала, що як вирощування ГЧС форм та ОТ 33 так і вирощування первинних гібридів, створених на їх основі, є економічно вигідним.



ВИСНОВКИ

1. У дисертації наведено теоретичне узагальнення і нове вирішення наукового завдання, що полягає в удосконаленні методів оцінки селекційного матеріалу на стійкість проти фузаріозної гнилі, в оцінці характеру успадкування стійкості в поєднанні її з господарсько-цінними ознаками та обґрунтуванні прискореного методу добору перспективного матеріалу для селекції нових високопродуктивних гібридів цукрових буряків з підвищеною стійкістю проти фузаріозної гнилі. Завдання вирішували шляхом комплексної оцінки різних сортів і гібридів вітчизняної та зарубіжної селекції залежно від фенотипу та добором гібридних комбінацій на інфекційному фоні. На основі проведеного дослідження виділені 4 джерела стійкості ГЧС та О типи, 3 материнські лінії СЦ.

Виявлено найбільш стійкі проти ураження фузаріозною гниллю коренеплодів у період вегетації ЧС гібриди. Серед вітчизняного селекційного матеріалу такими гібридами є Український ЧС 70, Верхняцький ЧС 63, Льговсько-Верхняцький ЧС 21, Слов'янський ЧС 94 та сорт Ялтушківський одн. 64, ступінь ураження яких оцінювався 6,4…8,8%. Найбільш уразливими до хвороби були гібриди іноземного походження: Гала (28,9%), Соня (23,0%), та КВС 8228 (20,9%)

Визначено частки впливу генотипу сорту, фаз онтогенезу, погодних умов року та їх взаємодії на структуру ознаки стійкості проти фузаріозної гнилі. Фактор фаза розвитку рослин є найбільш вагомим чинником впливу: для необробленого насіння 29,8…72,7%; для обробленого - 31,5…51,4%. Для гібридів цукрових буряків найбільш уразливою фазою росту є наростання листків - початок змикання листків у міжряддях. У фазу розвитку буряків інтенсивне накопичення сухих речовин у коренеплодах зростання захворювання призупиняється. Для усунення цього фактору необхідно проводити добір на стійкість з врахуванням вищезгаданих закономірностей..

Виявлено сорти-індикатори різного рівня ураження фузаріозної гнилі на природному інфекційному фоні: сприйнятливий - гібрид німецького походження Гала (33,0%), середньо сприйнятливий - гібрид ЛВ ЧС 31 (15,4%), слабо сприйнятливий - гібрид Український ЧС 70 (8,6%), які необхідно використовувати для диференціації великих обсягів селекційного матеріалу за реакцією на хворобу.

Модифікована шкала оцінки інтенсивності ураження фузаріозною гниллю, яка забезпечує точний розподіл селекційного матеріалу за ознакою стійкості та добору перспективних зразків:

0 - повністю здорові рослини (імунні);

1 - кількість рослин з ознаками захворювання складає до 5% (стійкі);

2 - ураженість рослин від 5,1 до 10% (середньо стійкі);

3 - ураженість рослин від 10,1 до 15% (слабо сприйнятливі);

4 - ураженість рослин від 15,1 до 20% (середньо сприйнятливі);

5 - ураженість рослин більше 20% від загальної кількості рослин (сприйнятливі).

Розроблено експрес-метод добору в лабораторних умовах з використанням модифікованих селективних середовищ та культурального фільтрату в концентрації 80…280 мл/л на 15-25 добу культивування, для прискорення селекції цукрових буряків на стійкість проти фузаріозної гнилі.

У результаті комплексного аналізу селекційного матеріалу, різного за екологічним походженням та генотипом, виявлено стійкий проти фузаріозної гнилі матеріал: Еккендорфський жовтий, Уманський напівцукровий, ОТ БЦ 117, стерильні форми на основі ЦЧС (амбарні номери 142, 204), а також прості стерильні гібриди (ГЧС х ОТ 33).

Потомства F₁ від схрещування компоненту на основі ГЧС і запилювачів успадковували стійкість проти фузаріозної гнилі переважно за проміжним типом. Для гібридів з ЦЧС переважаючим типом успадкування стійкості виявилося позитивне домінування.

За результатами сортовипробування і повторної оцінки на стійкість проти фузаріозної гнилі кращими пилкостерильними лініями є ЧС ВС1-167, ГЧС-170, ГЧС-178, ГЧС АR-313, ГЧС АR-314, закріплювачами стерильності О типу - ОТ 33-312, ОТ-182. Поєднанням ознаки стійкості та високої продуктивності характеризуються перспективні гібридні комбінації СЦ-332, СЦ-343, а також зареєстровані гібриди Український ЧС 70, Іванівський ЧС 33.

За результатами екологічного сортовипробування Бетаінтеркрос у різних ґрунтово-кліматичних зонах перспективними формами, створеними за участю стійких проти фузаріозної гнилі ЧС ліній, визнано гібриди 9611 х 9714, 9836 х х9907 та 9828 х 9910.

При однаковому рівні врожайності за середніми реалізаційними цінами 1999-2002 рр. різниця у вирощуванні гібридів вітчизняної та зарубіжної селекції становила 46,9 грн/га на користь вітчизняних. Залучення в селекційний процес стійких проти фузаріозної гнилі материнських форм на основі генної чоловічої стерильності і закріплювача стерильності ОТ 33, при створенні високопродуктивних гібридів, дає прибуток 315,9 грн/га.

Пропозиції для селекційної практики і виробництва

Для оцінки селекційного матеріалу на ураження гнилями коренеплодів у період вегетації застосовувати удосконалену методику (Костенко О.І. Оцінка селекційних матеріалів на стійкість до гнилей коренеплодів цукрових буряків та методика її визначення // Цукрові буряки.-2004.- №4.-С. 6-8). Стійкість визначати за відпрацьованою шкалою інтенсивності ураження цукрових буряків.

На природному інфекційному фоні застосовувати індикатор високої сприйнятливості проти фузаріозної гнилі гібрид Гала, середньо сприйнятливий - гібрид Льговсько-Верхняцький ЧС 31, слабо сприйнятливий - гібрид Український ЧС 70.

У лабораторних умовах оцінку стійкості селекційного матеріалу проти фузаріозної гнилі проводити експрес-методом на бруньках буряків, введених у стерильну культуру на середовищі Гамбора і Евелега за температури 24±2⁰С, освітленні 4 клк, 16-ти годинного фотоперіоду і 70% вологості повітря. В якості селективного фактора застосовувати культуральний фільтрат грибів у концентрації 80мл/л. Обліки життєздатності бруньок проводити на 25 добу.

Виділені донори стійкості ГЧС - амбарні номери 147, 228, 197, 171, 173; ЧС 33 - амбарні номери 142, 204; О типи - амбарні номери 117, 330, 175, а також материнські лінії СЦ 9828, СЦ 9836 та СЦ 9611 залучати до селекційного процесу з метою створення високопродуктивних ЧС гібридів, стійких проти фузаріозної гнилі в період вегетації.



СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Костенко О.І. Оцінка гібридів на стійкість до гнилизни коренеплодів // Збірник наукових праць // Матеріали наукової конференції “Селекція, насінництво і технологія вирощування цукрових буряків та інших культур бурякової сівозміни” - К.: ІЦБ. - 2000. - Вип. 3. - С. 33-36.

Костенко О.І. Джерела генів стійкості до гнилей коренеплодів цукрових буряків під час вегетації та їх оцінка на природному інфекційному фоні // Вісник Білоцерківського державного університету // Матеріали науково-практичної конференції “Захист цукрових буряків від шкідників, хвороб та бур'янів”. - Біла Церква. - 2002. - Вип. 24. - С. 124-132.

Роїк М.В., Редько В.І., Нурмухаммедов А.К., Недяк Т.М., Костенко О.І. Селекція цукрових буряків, стійких проти гнилей коренеплодів // Вісник аграрної науки. - 2004. - № 8. - С. 40-42.

Костенко О.І. Оцінка селекційних матеріалів на стійкість до гнилей коренеплодів цукрових буряків та методика її визначення // Цукрові буряки. - 2004. - № 4. - С. 6-8.

Костенко О.І., Ганженко О.М., Кулік О.Г. Вивчення стійкості до загнивання коренеплодів під час вегетації вихідних селекційних матеріалів цукрових буряків // Збірник наукових праць. - К.: ІЦБ. - 2005. - Вип. 8. - С. 208-218.

Нурмухаммедов А.К., Васильєва Н.О., Сюмка А.А., Костенко О.І., Земляний О.І., Смірних В.М. Заходи захисту від гнилей коренеплодів цукрових буряків // Агроном. - 2006. - № 4 (14). - С. 58-63 .

Нурмухаммедов А.К., Васильєва Н.О., Сюмка А.А., Костенко О.І., Земляний О.І., Смірних В.М. Захист цукрових буряків від гнилей коренеплодів // Пропозиція. - 2006. - № 10 - С.76-80.

Размещено на Allbest.ru