Особливості морфогенезу органів кровотворення у поросят

УДК 591.35 : (612.419+591.443+591.441+591.446) : 636.4

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук

ОСОБЛИВОСТІ МОРФОГЕНЕЗУ ОРГАНІВ КРОВОТВОРЕННЯ У ПОРОСЯТ

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

Біла Церква - 2003

Науковий керівник - доктор ветеринарних наук, професор Криштофорова Беса Владиславівна Кримський державний агротехнологічний університет

завідувач кафедри анатомії і фізіології тварин.

доктор ветеринарних наук, професор Горальський Леонід Петрович, Державний агроекологічний університет, завідувач кафедри анатомії і гістології;

доктор ветеринарних наук, професор Хомич Володимир Тимофійович, Національний аграрний університет, завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання:

-з'ясувати закономірності динаміки процесів остеогенезу та особливості становлення тканинних структур в органах універсального гемопоезу новонароджених поросят із різним ступенем пренатального розвитку;

-дослідити особливості тканинних (паренхіматозних і стромальних) структур в органах лімфоцитопоезу в таких поросят;

-визначити закономірності адаптивної трансформації паренхіматозних і стромальних структур в органах кровотворення у поросят неонатального періоду;

-дослідити характер і силу корелятивних зв'язків між масою тіла поросят і абсолютною масою органів кровотворення, а також між тканинними компонентами їх;

-визначити анатомічні особливості (макроструктуру і топографію) органів кровотворення однодобових поросят та в неонатальний період їх розвитку.

Об'єкт дослідження - структурно-функціональні особливості органів універсального гемопоезу і лімфоцитопоезу.

Предмет дослідження - морфогенез органів кровотворення та імунного захисту у взаємозв'язку із життєздатністю поросят полтавського м'ясного типу (ПМ-1) (одно-, 5-, 10-, 15- та 20-добових).

Методи дослідження:

-зоотехнічні - маса та лінійні проміри окремих

статей тіла з метою визначення організменого статусу поросят;

-морфологічні - морфометрія, рентгенографія, світлова мікроскопія з метою виявлення структурно-функціональних особливостей стромальної та паренхіматозної структури органів кровотворення у поросят;

-статистичні - комп'ютерні програми Statsf, MS Excel для обробки цифрових даних з метою визначення вірогідності змін показників, коефіцієнта варіабельності та корелятивних зв'язків.

Наукова новизна одержаних результатів. У дисертаційній роботі вперше за допомогою морфологічних методик визначено морфофункціональні особливості пренатального морфогенезу органів кровотворення та адаптивні зміни їх у поросят полтавського м'ясного типу в неонатальний період розвитку. Досліджені закономірності пренатального становлення і морфофункціональної адаптації органів кровотворення в поросят неонатального періоду розвитку із різним організменим статусом. Уперше з'ясовані закономірності динаміки процесів остеогенезу та особливості становлення тканинних структур в органах універсального гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку. Визначені критерії перетворення остеобластичного, червоного і жовтого кісткового мозку, а також структур їхнього мікрооточення (кісткової і хрящової тканин) у кісткових органах поросят. Встановлені закономірності адаптивної трансформації паренхіматозних і стромальних тканинних компонентів органів лімфоцитопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку. Уперше доведено існування взаємозв'язку структурно-функціонального становлення органів гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період розвитку з їхнім організменим статусом і життєздатністю. Виявлено динамічність характеру і сили корелятивних залежностей між масою тіла поросят і абсолютною масою органів кровотворення, між відносною площею червоного кісткового мозку та лімфоїдної тканини у взаємозв'язку з пренатальним становленням їх, а також адаптивними змінами в неонатальний період. Визначено анатомічні і топографічні особливості органів кровотворення в поросят. Визначення морфофункціонального статусу органів кровотворення в новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку є теоретичним обґрунтуванням виникнення імунодефіцитів, які зумовлені змінами в системі “мати-плацента-плід”.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати дос-ліджень структурно-функціональних особливостей тканинних компонентів органів гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку є вагомим внеском у розробку нового напряму у ветеринарній медицині - ветеринарної неонатології. Виявлені особливості морфофункціонального статусу органів гемопоезу мають практичне значення для з'ясування етіології, патогенезу та діагностики імунодефіцитів в однодобових і поросят неонатального періоду та своєчасного застосування різних методів їх лікування і профілактики. Результати досліджень є базою для розробки нових, науково обґрунтованих технологій утримання та годівлі поросят, спрямованих на підвищення їхньої життєздатності. Матеріали дисертації можна використовувати в навчальній роботі і при написанні відповідних розділів підручників, посібників, методичних рекомендацій і монографій. Результати досліджень використовуються в навчальному процесі на кафедрах анатомії, гістології, фізіології, патологічної анатомії та фізіології факультетів ветеринарної медицини в Україні і Російській Федерації, що підтверджено відповідними документами.

Особистий внесок здобувача. Автор дисертаційної роботи самостійно формувала групи поросят, відбирала матеріал, провела експериментальні дослідження, проаналізувала й узагальнила одержані результати.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювалися на 5-й конференції морфологів України (23-25 травня 2001 р., м. Харків); III Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів (21-23 жовтня 2002 р., м. Київ); Міжнародній науково-практичній конференції “Здобутки і перспективи розвитку ветеринарної медицини” (19-20 вересня 2002 р., м. Полтава); щорічних науково-практичних конференціях викладачів і наукових співробітників факультету ветеринарної медицини, а також на конференції, присвяченій 80-річчю Кримського ДАУ (6 листопада 2002 р., м. Сімферополь). кровотворення порося неонатальний

Публікації. Результати досліджень викладені у 8 статтях, 6 з яких опубліковані у фахових наукових виданнях: Кримського державного аграрного університету (2), Харківської державної зооветеринарної академії (1), Полтавської державної аграрної академії (1), Інституту експериментальної і клінічної ветеринарної медицини УААН (1), Білоцерківського державного аграрного університету (1).

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, огляд літератури, вибір напрямків досліджень, матеріал і методи виконання роботи, 6 розділів власних досліджень, їх узагальнення та аналіз, висновки і практичні пропозиції. Список літератури містить 331 джерело, у тому числі 58 - із далекого зарубіжжя. Дисертаційна робота викладена на 143 сторінках комп'ютерного тексту, ілюстрована 97 рисунками, містить 7 додатків цифрового матеріалу та 18 документів.

вибір напрямів досліджень, матеріал і методи виконання роботи

Об'єкт дослідження - поросята полтавського м'ясного типу (ПМ-1), вирощені за загальноприйнятою технологією в навчально-науково-виробничому тваринницькому комплексі Кримського ДАТУ.

Матеріал для досліджень відбирали від 30 поросят, забитих методом гост-рого знекровлювання: добових (І група - маса тіла 735,0±67,58 г, п = 4; ІІ - 986,0±64,27 г, п = 5; ІІІ - 1506,67±120,28 г, п = 3), а також 5- (1412,0±218,01 г, n = 5); 10- (1855,0±187,71 г, n = 4); 15- (2300,0±37,42 г, n = 3) та 20-добових (І - 2176,67±47,08 г, п = 3; ІІ - 3453,33±74,27 г, n = 3).

Усього досліджено 60 органів універсального гемопоезу (стегнова кістка - 30, 9-й грудний хребець - 30) і 330 органів лімфоцитопоезу (тимус - 30, селезінка - 30, нижньощелепний - 60, поверхневий шийний - 60, підклубовий - 60, краніальний середостінний - 30, селезінковий - 30, клубово-ободовокишковий лімфатичні вузли - 30). Після анатомічного препарування і вивчення топографії, форми, кольору та консистенції визначали абсолютну і відносну масу та довжину всіх органів гемопоезу, а також ширину і товщину селезінки та соматичних і вісцеральних лімфовузлів. Фіксацію матеріалу проводили спочатку в 5%-ному (7 діб), а потім у 10%-ному водному розчині формаліну.

Наявність і ступінь розвитку діа-, епі- та апофізарного осередків окостеніння, а також особливості структури губчастої і компактної кісткової тканини в органах універсального гемопоезу визначали на рентгенограмах, виготовлених на рентгенівському апараті “РУМ-17” з використанням плівки “Микрат-200” при фокусній відстані 45 см, напрузі в трубці - 150 кВ, силі струму - 7 мА, експозиції - 120 с. Гістологічні зрізи органів кровотворення готували на мікротомі-кріостаті “МК-25М”, фарбували гематоксиліном і еозином та імпрегнували азотнокислим сріблом за Футом (Меркулов Г.А., 1969) у модифікаціях П.М.Гавриліна (1998, 1999).

Кількісне співвідношення та якісну характеристику стромальних і паренхіматозних тканинних компонентів органів гемопоезу визначали при дослід-женні тотальних зрізів їх за допомогою стереоскопічного (МБС-10) і світлового (“Биолам - ЛОМО”) мікроскопів, відносну площу осередків окостеніння на рентгенограмах та тканинних компонентів на гістозрізах органів кровотворення - методом “крапкового підрахунку” (Автанділов Г.Г., 1990) з використанням окулярних тестових систем (вставок). У кісткових органах визначали відносну площу хрящової і кісткової тканини та кісткового мозку, у тому числі остеобластичного, червоного та жовтого; у тимусі (парні і непарна шийні та грудна частини) - відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини, у тому числі в мозковій і кірковій зонах часточок та їхнє співвідношення; у селезінці - відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини (біла пульпа), у тому числі периартеріальних лімфоїдних муфт і лімфоїдних вузликів без і з центрами розмноження та червоної пульпи; у лімфатичних вузлах - відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини, у тому числі мозкової (м'якотні тяжі та синуси) і кіркової (дифузна лімфоїдна тканина і лімфоїдні вузлики без і з центрами розмноження) зон. Статистичну обробку одержаних цифрових даних, у тому числі визначення коефіцієнта варіабельності (V) та оцінку вірогідності різниці в порівнюваних показниках проводили на IBM PC із використанням стандартних програмних пакетів Statsf і MS Excel for Windows' 98. Визначали коефіцієнт кореляції (r) між масою тіла тварин та абсолютною масою кожного органа гемопоезу, а також між відносною площею їхніх тканинних компонентів. Тотальні зрізи і окремі ділянки їх фотографували на кольорову і чорно-білу плівку фотоапаратом “Зорький - 4” з допомогою МБІ-6 із подальшим включенням їх у текст дисертації, використовуючи комплекс комп'ютера і сканера.

Результати досліджень та їх аналіз

Морфофункціональний статус органів кровотворення однодобових поросят. Морфофункціональні особливості органів гемопоезу добових поросят зумовлені їхнім організменим статусом - матуронатністю (зрілонародженістю) (Аршавський І.А., 1982). Найбільш біологічно зрілими у них є кісткові органи. Ступінь осифікації стегнової кістки визначається наявністю діа-, епі- та апофізарного осередків окостеніння, а 9-го грудного хребця - лише діафізарного. У кісткових органах переважає дрібновічкова губчаста кісткова тканина, а компактна (сітчастої будови) - виявляється лише в діафізі стегнової. Відносна площа осередків окостеніння у стегновій кістці досягає 67,8±1,08%, тоді як у 9-му грудному хребці - 68,7±0,83%. Кістковий мозок добових поросят чітко диференційований на остеобластичний (кісткоутворювальний), червоний (гемопоетичний) і жовтий (жировий), локалізація і структура кожного з яких визначається структурно-функціональними особливостями кісткової і хрящової тканини, як компонентів кровотворного мікрооточення. Остеобластичний кістковий мозок - це сукупність остеобластів, розташованих моношаром на поверхні балок, червоний - кровотворних клітин та скупчень їх у центрі вічок, а жовтий - жирових. Кісткова тканина органів універсального гемопоезу поділяється на губчасту первинну і вторинну та компактну. Вічка первинної губчастої кісткової тканини, яка знаходиться в зонах росту, сформовані хрящовими трабекулами, які покриті смужками незрілої кісткової тканини - остеоїдом і заповнені остеобластичним кістковим мозком. У дрібновічковій вторинній губчастій кістковій тканині, яка міститься в епіфізах (за винятком 9-го грудного хребця) і проксимальних та дистальних ділянках діафіза, переважає червоний кістковий мозок із поодинокими жировими клітинами, а в середньо- і великовічковій, що локалізується в середніх ділянках діафіза, міститься червоний кістковий мозок, серед якого зустрічаються як поодинокі ліпоцити, так і скупчення їх. У 9-му грудному хребці жирові клітини не виявляються. Компактна кісткова тканина утворена балками з ретикулофіброзної кісткової тканини, які формують вічка, заповнені пухкою волокнистою сполучною тканиною та кровоносними судинами. У 9-му грудному хребці вона відсутня.

Відносна площа остеобластичного кісткового мозку у стегновій кістці становить 8,79±0,33%, у 9-му грудному хребці - 9,74±0,23%, тоді як червоного - 34,68±0,59 і 31,96±0,38%, адипоцитів - у першій не перевищує 0,18±0,03% при значній варіабельності (V = 55,33%). Відносна площа кісткової тканини у стегновій кістці складає 22,21±0,51%, у 9-му грудному хребці - 23,78±0,21%. Максимальна площа хрящової тканини спостерігається в 9-му грудному хребці (30,75±0,25%), а мінімальна - у стегновій кістці (29,61±0,44%).

Ступінь розвитку органів універсального гемопоезу зумовлює особливості структури тканин органів лімфоцитопоезу, серед яких найбільш анатомічно сформованим на момент народження є тимус. Його абсолютна маса становить 3,73±0,52 г, а відносна - 0,36±0,02%. Довжина лівої парної шийної частини тимуса (51,17±2,33 мм) вірогідно не відрізняється від правої (49,58±2,03 мм), а непарної шийної і грудної, порівняно з попередніми, менша майже у 2 рази (26,17±1,95 мм). Морфофункціональні особливості тканинних компонентів тимуса новонароджених поросят характеризуються значним розвитком лімфоїдної тканини (від 86,70±0,72 до 90,04±0,58%) та слабим - стромальних структур (від 9,96±0,57 до 13,30±0,72%) у різних його частинах. Причому, відносна площа мозкової зони в усіх частинах тимуса менша площі кіркової, співвідношення зон коливається від 1:3,5 (парна шийна і грудна) до 1:3,6 (непарна шийна). Аргірофільну строму паренхіми тимуса утворює сітка ретикулярних волокон - найбільш численних на межі зон. У кірковій зоні вони виявляються навколо судин і між ними, утворюючи середньо- і великовічкову сітку, а в мозковій - ідуть окремими волокнами, майже зникаючи в центрі.

У новонароджених поросят абсолютна маса селезінки складає 1,60±0,21 г, а відносна - 0,15±0,009%. Відносна площа сполучнотканинної строми селезінки становить 7,93±0,26%, а лімфоїдної тканини - 7,04±0,28%, переважну частину її складають периартеріальні лімфоїдні муфти - 7,03±0,28%, тоді як лімфоїдні вузлики без центрів розмноження - 0,007±0,002%, варіабельність яких є найбільшою (V = 94,86%). Більшу частину площі селезінки становить червона пульпа - 85,03±0,43%. Ретикулярний остов периартеріальних лімфоїдних муфт представлений незначним шаром дрібновічкової сітки, розташованої навколо артерій, а лімфоїдних вузликів - нечітко вираженою середньовічковою рівномірною сіткою. Аргірофільні волокна червоної пульпи зібрані в пучки, які розташовані під різними кутами один до одного й утворюють великопетлисті сітки.

Найбільшу абсолютну масу серед соматичних лімфатичних вузлів має поверхневий шийний (0,18±0,01%), а вісцеральних - краніальний середостінний (0,03±0,003%), тоді як найменшу - нижньощелепний і підклубовий (0,13±0,02%) та селезінковий і клубово-ободовокишковий (0,02±0,003%). Відносна маса різних лімфатичних вузлів коливається в сотих і тисячних частках відсотка. Із соматичних лімфовузлів відносна площа лімфоїдної тканини найменша в поверхневому шийному (80,69±0,50%), а найбільша - у нижньощелепному (82,94±0,65%), серед вісцеральних - у селезінковому (84,23±0,61%) і краніальному середостінному (90,21±0,41%) відповідно. У соматичних лімфатичних вузлах у кірковій зоні переважає дифузна лімфоїдна тканина. Причому, відносна площа її менша, ніж мозкової, тоді як у вісцеральних - навпаки. Відносна площа лімфоїдних вузликів без центрів розмноження, як і з ними, у соматичних та вісцеральних лімфатичних вузлах має значні коливання, що найбільшою мірою виявляється в підклубовому (V = 28,53-57,24%) і клубово-ободовокишковому (V = 26,30-43,12%). Аналіз коефіцієнта кореляції показує, що в новонароджених поросят між тканинними компонентами органів кровотворення переважає слабкий і помірний зв'язок.

Морфогенез органів кровотворення новонароджених поросят характеризується високою варіабельністю кількісного і якісного взаємовідношення тканинних компонентів, динамікою абсолютної і відносної маси, а також лінійних показників, що зумовлюється особливостями їхнього внутрішньоутробного росту і розвитку.

У недорозвинених поросят (I) абсолютна маса стегнової кістки менша на 21,14%, а 9-го грудного хребця - на 15,22%, порівняно із середніми показниками. У ІІ і ІІІ групах поросят їх абсолютна маса, навпаки, значно зростає, порівняно з І групою. Особливістю остеогенезу стегнової кістки в недорозвинених поросят є наявність лише діафізарного і дистального епіфізарного, тоді як у II групі тварин - діафізарного і проксимального та дистального епіфізарних, а III - всіх основних і додаткових (апофізарного) осередків окостеніння. У 9-му грудному хребці у всіх тварин наявний лише діафізарний осередок окостеніння. Відносна площа осередків окостеніння стегнової кістки у поросят І групи зменшується на 2,78%, а 9-го грудного хребця - на 1,53%, тоді як у тварин II групи - збільшується на 3,39 і 2,10%, а III - на 5,47 і 2,60%.

Структурно-функціональні особливості тканинних компонентів кісткових органів у поросят I групи зумовлені порушенням їх осифікації та характеризуються вірогідним (р < 0,001) збільшенням кількості остеобластичного кісткового мозку та хрящової тканини і, навпаки, зменшенням червоного кісткового мозку та кісткової тканини. У поросят же II і, особливо, III групи відносна площа остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини у стегновій кістці та 9-му грудному хребці зменшується, а червоного кісткового мозку та кісткової тканини - збільшується, що пояснюється більш інтенсивним пренатальним остеогенезом. У поросят II і III груп, порівняно з I, серед червоного кісткового мозку у великовічковій вторинній губчастій кістковій тканині стегнової кістки з'являються поодинокі жирові клітини, площа яких не перевищує 0,24±0,05 і 0,31±0,07%.

Абсолютна маса тимуса в поросят I групи зменшується (на 24,66%; V = 21,55%), а II і III - збільшується (на 7,12 і 119,22%), порівняно з І. Відносна маса органа змінюється нерівномірно: вона має тенданцію до зростання в поросят I і III груп (на 0,02 і 0,04%) та зменшення у тварин II групи (на 0,05%). Форма, консистенція і колір тимуса в поросят подібні, лише в тварин I групи блідо-рожевий колір його набуває жовтуватого відтінку - за рахунок більш значного розвитку сполучнотканинної строми. У поросят I групи краніальні потовщення парних шийних частин розвинені слабо, а у тварин II і, особливо, III групи, вони виражені чітко і дещо виходять за межі яремних відростків потиличної кістки. У недорозвинених поросят в усіх частинах тимуса відносна площа сполучнотканинної строми збільшується, а лімфоїдної тканини - зменшується на 3,40-4,62% за рахунок як кіркової, так і мозкової зон часточок, що найбільш чітко спостерігається в непарній шийній частині (табл. 1). У поросят же II і III груп у різних частинах тимуса відносна площа сполучнотканинної строми зменшується, а лімфоїдної тканини - навпаки, збільшується. Співвідношення мозкової і кіркової зон у часточках різних частин тимуса значно коливається (1 : 3,0-1 : 4,0). У недорозвинених поросят у часточках межа між зонами виражена слабо, у мозковій зоні виявляються поодинокі дрібні тимічні тільця із стертою шаруватістю, порівняно із тваринами II і, особливо, III груп.

Таблиця 1 - Динаміка тканинних компонентів непарної шийної частини тимуса у поросят, у процентах

Абсолютна маса селезінки в поросят I групи зменшується на 28,13%, у тварин II - зростає на 28,70%, а III - на 109,57%, тоді як відносна - майже не змінюється. У недорозвинених поросят селезінка не торкається печінки і не доходить до сухожилкового центру діафрагми. У поросят I групи спостерігається вірогідне (р < 0,05) зменшення відносної площі як сполучнотканинної строми, так і лімфоїдної тканини селезінки, тоді як у II і III групах кількість цих структур збільшується. Причому, у поросят I і II груп біла пульпа представлена лише дифузною лімфоїдною тканиною, яка зосереджена в периартеріальних лімфоїдних муфтах; лімфоїдні вузлики відсутні. Характерно, що в поросят III групи серед дифузної лімфоїдної тканини з'являються поодинокі невеликі кулеподібні скупчення лімфоцитів без центрів розмноження, відносна площа яких не перевищує 0,03±0,006% (V = 28,20%). Дослідження структури ретикулярного остова цих утворень вказує на початок формування первинних лімфоїдних вузликів.

У недорозвинених поросят серед соматичних лімфатичних вузлів спостерігається значне зменшення абсолютної маси підклубового і нижньощелепного, а у тварин із середнім і високим організменим статусом вона, навпаки, збільшується, особливо підклубового, порівняно з I групою. У поросят I групи серед соматичних лімфовузлів найбільш суттєво зменшується відносна площа лімфоїдної тканини нижньощелепного (на 3,37%), а найменше - поверхневого шийного (на 0,57%), тоді як сполучнотканинної строми - збільшується на 1,34-3,19%, порівняно із середніми показниками. У поросят II групи відносна площа сполучнотканинного остова зменшується на 2,51-3,43%, а лімфоїдної тканини - найменш виражено збільшується в поверхневому шийному (на 1,03%), а найбільшою мірою - у нижньощелепному (на 4,90%). Ще більш суттєво зростає відносна площа лімфоїдної тканини в лімфовузлах поросят III групи - на 0,57-5,31%, особливо в нижньощелепному, та знижується - сполучнотканинної строми (на 1,2-3,6%). У соматичних лімфовузлах серед дифузної лімфоїдної тканини в недорозвинених поросят кількість лімфоїдних вузликів як із центрами розмноження, так і без них зменшується, а у II і III групах тварин - зростає.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 5-добових поросят

У 5-добових поросят зміни паренхіматозних і стромальних компонентів в органах кровотворення помірні і мають переважно кількісний характер. Абсолютна маса стегнової кістки зростає в них на 23,83%, тоді як 9-го грудного хребця - на 23,91% при значних індивідуальних коливаннях (V = 36,84%), а відносна - незначно зменшується, порівняно з новонародженими. У стегновій кістці виявляються всі осередки окостеніння, а в 9-му грудному хребці - лише діафізарний (епіфізи хрящові). Компактна кісткова тканина також відсутня. Відносна площа осередків окостеніння стегнової кістки збільшується на 5,45% (р < 0,01), а 9-го грудного хребця - на 1,87%. Вірогідне (р < 0,001) збільшення відносної площі червоного кісткого мозку (на 3,17-4,89%) і кісткової тканини (на 1,11-3,36%) та зменшення остеобластичного кісткового мозку (на 1,55-2,79%) і хрящової тканини (на 1,47-4,87%), що проявляється більшою мірою в стегновій кістці, вказують на початок перетворення морфоембріональних структур у кісткових органах у морфофункціональні.

Абсолютна маса тимуса зростає лише на 2,68%, тоді як відносна - зменшується на 0,1% (р < 0,05). В усіх же часточках різних частин тимуса виявляється збільшення відносної площі лімфоїдної тканини та зменшення сполучнотканинної строми - на 0,82-1,9%. Крім того, відносна площа мозкової зони дещо зростає, а кіркової, навпаки, зменшується, співвідношення їх становить 1 : 2,8 - 1 : 3,1.

Абсолютна маса селезінки збільшується на 77,5% (V = 43,66%), а відносна - на 0,05% (р < 0,05). У селезінці відносна площа лімфоїдної тканини, як і сполучнотканинної строми, збільшується, первинних лімфоїдних вузликів, що формуються на основі периартеріальних лімфоїдних муфт, вірогідно зростає (р < 0,001) на 0,05%.

Серед соматичних лімфовузлів найбільш суттєво збільшується абсолютна маса нижньощелепного (р < 0,05), а найменше - підклубового (р > 0,05), тоді як вісцеральних - селезінкового і клубово-ободовокишкового. У соматичних лімфатичних вузлах відносна площа лімфоїдної паренхіми найбільшою мірою (р < 0,001) збільшується в нижньощелепному, а найменшою - в підклубовому. Кількість лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини вірогідно (р < 0,001) зростає в нижньощелепному лімфатичному вузлі, особливо без центрів розмноження. У вісцеральних лімфовузлах найбільш значне (р < 0,001) збільшення лімфоїдної тканини відбувається в селезінковому, а найменшим воно є в краніальному середостінному. Зменшення сполучнотканинної строми найбільшою мірою проявляється у клубово-ободовокишковому лімфатичному вузлі. У лімфоїдній паренхімі різних лімфатичних вузлів значно зростає відносна площа кіркової зони (на 17,39-36,4%; р < 0,001) та знижується - мозкової (на 11,44-30,02%; р < 0,001). Кількість вузликової лімфоїдної тканини серед дифузної в кірковій зоні збільшується незначною мірою (на 0,15-1,09%). Корелятивний зв'язок набуває зворотного характеру, а за силою коливається від слабкого до тісного.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 10-добових поросят

З віком у 10-добових поросят в органах кровотворення трансформація тканинних структур дещо сповільнюється. Абсолютна маса стегнової кістки зростає на 25,2%, а 9-го грудного хребця - на 27,19%, тоді як відносна - суттєво не змінюється, порівняно із 5-добовими тваринами. Особливості остеогенезу характеризуються попередньою кількістю раніше сформованих осередків окостеніння, але їх відносна площа збільшується (на 2,43%). У кісткових органах переважає дрібновічкова губчаста кісткова тканина. Структура компактної кісткової тканини стегнової кістки не має суттєвих змін, а в 9-му грудному хребці на дорсальній і вентральній поверхнях тіла вона з'являється спершу у вигляді смужки підвищеної рентгенощільності. Для динаміки тканинних компонентів стегнової кістки характерним є вірогідне (р < 0,05) зменшення кількості остеобластичного і червоного кісткового мозку при одночасному зростанні відносної площі адипоцитів на 1,74% (р < 0,001). У 9-му грудному хребці в подальшому відносна площа остеобластичного кісткового мозку знижується (р < 0,01) і підвищується - червоного (р < 0,001).У центрі діафізу вперше з'являються окремі жирові клітини (0,35±0,15%; V = 74,14%), що вказує на початковий етап перетворення гемопоетичного кісткового мозку у жовтий. Кількість кісткової тканини, як структури мікрооточення для червоного кісткового мозку у кісткових органах, незначно зростає, тоді як хрящової - зменшується.

Структура органів лімфоцитопоезу також змінюється незначною мірою. Абсолютна маса тимуса збільшується на 16,71%, а відносна, навпаки, має тенденцію до зменшення на 0,02%. Структурно-функціональні перетворення лімфоїдної паренхіми в різних частинах тимуса відзначаються незначним її збільшенням за рахунок мозкової зони.

Абсолютна маса селезінки, як і відносна, на відміну від тимуса, вірогідно (р < 0,05 і р < 0,01) збільшуються. Відносна площа сполучнотканинної строми зменшується, а лімфоїдної тканини - збільшується (р < 0,001). Кількість лімфоїдних вузликів, що перебувають у стадії формування, зростає (табл. 2). Серед соматичних лімфовузлів найбільшою мірою зростає абсолютна маса нижньощелепного (на 59,09%), а найменшою - поверхневого шийного (на 35,0%), тоді як серед вісцеральних - селезінкового (на 133,33%; p < 0,01) та краніального середостінного (на 33,33%). У різних соматичних лімфатичних вузлах водночас із збільшенням відносної площі паренхіматозних структур дифузна лімфоїдна тканина кіркової зони трансформується у вузликову, яка утворює їх конгломерати (переважно з центрами розмноження), що є особливо характерним для нижньощелепного лімфовузла. У вісцеральних лімфовузлах кількість лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини значно зростає, особливо в селезінковому (на 3,55%; р < 0,05) і клубово-ободовокишковому (на 4,05%; р < 0,001), у тому числі із центрами розмноження (на 0,14-4,05%). Переважає тісний позитивний та взаємозворотний від помірного до тісного корелятивний зв'язок.

Таблиця 2 - Динаміка відносної площі тканинних компонентів селезінки у поросят, у процентах

Морфофункціональний статус органів кровотворення 15-добових поросят

Зміни структури паренхіматозних і стромальних компонентів органів гемопоезу 15-добових поросят також є незначними. Абсолютна маса стегнової кістки збільшується на 15,69%, тоді як 9-го грудного хребця - лише на 8,28% при низькій варіабельності (V = 1,80%), а відносна - майже не змінюється, порівняно з 10-добовими тваринами. У кісткових органах відбувається подальша осифікація їх, яка супроводжується збільшенням відносної площі раніше сформованих осередків окостеніння: у стегновій кістці - на 0,72%, 9-му грудному хребці - на 0,35%. Динаміка тканинних компонентів у кісткових органах відзначається поступовим зростанням відносної площі червоного кісткового мозку і кісткової тканини. Відносна площа остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини при цьому вірогідно (р < 0,01) зменшується.

Абсолютна маса тимуса збільшується на 0,45%, а відносна, навпаки, має тенденцію до зменшення на 0,02%. У різних його частинах відносна площа лімфоїдної тканини менша, а сполучнотканинної строми - більша на 0,94-4,15%. За рахунок зменшення мозкової зони і збільшення кіркової співвідношення їх знову змінюється. Межа між зонами стає більш чіткою, а в мозковій - зростає кількість тимічних тілець із добре вираженою шаруватістю.

Для селезінки характерним є збільшення абсолютної маси на 18,22%. Відносна площа лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини збільшується на 0,09% (р < 0,05). Серед соматичних лімфовузлів найбільш значним є зростання абсолютної маси підклубового (на 10,0%), а найменшим - нижньощелепного (на 2,86%), тоді як серед вісцеральних - селезінкового (на 57,14%) та краніального середостінного (на 25,0%). У різних соматичних і вісцеральних лімфатичних вузлах поряд із незначними кількісними змінами лімфоїдної тканини виявляється ріст її вузликової форми, який найбільш вираженим є у клубово-ободовокишковому (на 6,13%), а найменшим - у нижньощелепному (на 0,19%). Серед соматичних лімфовузлів максимальне зростання лімфоїдних вузликів із центрами розмноження спостерігається в нижньощелепному (на 4,09%), а мінімальне - у підклубовому (на 0,04%), тоді як серед вісцеральних - у клубово-ободовокишковому (на 3,01%) і селезінковому (на 2,61%; р < 0,05). Взаємозв'язок між тканинними компонентами органів кровотворення переважно значний і тісний позитивний та слабкий, значний і тісний негативний.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 20-добових поросят

У 20-добовому віці, з появою вільної соляної кислоти в шлунку, як і при народженні, найбільш чітко проявляється неодинаковий ріст і розвиток поросят.

У поросят, жива маса яких за 20 діб життя зростає у 3,37 рази і відповідає породним показникам (II група), абсолютна маса стегнової кістки збільшується у 2,7 рази, а відносна - має тенденцію до зменшення на 0,1%. Кількість червоного кісткового мозку зростає на 3,99%, кісткової тканини - на 6,42%, а остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини, навпаки, зменшується на 5,13 і 6,58%. У недорозвинених поросят жива маса за 20 діб життя зростає лише у 2,12 рази (I група), а в органах кровотворення спостерігається затримка трансформації морфоембріональних структур у морфофункціональні. Абсолютна маса стегнової кістки зростає в 1,8 рази, а відносна - незначно зменшується. У стегновій кістці відносна площа остеобластичного кісткового мозку майже відповідає добовим показникам, як і хрящової тканини, тоді як червоного кісткового мозку менша на 0,98%, а кісткової тканини - більша на 1,8%.

У розвинених поросят абсолютна маса тимуса збільшується в 1,7 рази, а відносна - зменшується на 0,17%. Структурні зміни тканинних компонентів у різних його частинах проявляються зменшенням відносної площі лімфоїдної тканини та збільшенням строми (на 2,28-2,77%). При цьому кількість лімфоїдної тканини мозкової зони збільшується, а кіркової - зменшується і співвідношення їх звужується. У недорозвинених поросят абсолютна маса тимуса зменшується в 1,3 рази, а відносна - на 0,21%. В усіх його частинах ще більшою мірою знижується відносна площа лімфоїдної тканини та збільшується сполучнотканинної строми (на 2,33-6,11%) - в основному за рахунок кіркової зони, особливо в непарній шийній частині (на 9,76%). Мозково-кіркове співвідношення зон звужується до 1 : 2,3 - 1 : 2,6.

У поросят з масою тіла, яка відповідає породним показникам, абсолютна маса селезінки зростає в 6,3 рази, а відносна - на 0,15%. Відносна площа сполучнотканинної строми збільшується на 3,69%, а лімфоїдної тканини - на 3,51%. Відносна площа лімфоїдних вузликів зростає на 0,22%. Серед соматичних лімфатичних вузлів найбільшою мірою зростає абсолютна маса нижньощелепного (у 3,6 рази), а найменшою - поверхневого шийного (у 2,3 рази), тоді як серед вісцеральних - селезінкового (у 6 разів) і краніального середостінного (у 2,3 рази). Відносна площа лімфоїдної тканини в соматичних лімфовузлах збільшується на 5,32-10,64%, у тому числі з центрами розмноження - на 1,68-9,21%, тоді як без них - на 0,77-1,98%, що найбільшою мірою проявляється в нижньощелепному лімфатичному вузлі, а найменше - у поверхневому шийному. У вісцеральних лімфатичних вузлах відносна площа паренхіми збільшується на 2,79-8,27%. Серед дифузної лімфоїдної тканини відбувається інтенсивне формування лімфоїдних вузликів, особливо з центрами розмноження (на 4,81-8,84%), що максимально проявляється у клубово-ободовокишковому, а мінімально - у краніальному середостінному лімфовузлі.

Для селезінки недорозвинених поросят характерним є незначне збільшення як абсолютної маси (у 2,7 рази), так і відносної (на 0,07%). Відносна площа білої пульпи зростає на 2,36%, у тому числі вузликової лімфоїдної тканини - лише на 0,16%. Абсолютна маса соматичних лімфовузлів збільшується в 1,2-2,3 рази, тоді як вісцеральних - в 1,7-4 рази. У соматичних лімфатичних вузлах відносна площа лімфоїдної тканини зростає на 4,55-7,65%, у тому числі лімфоїдних вузликів - на 0,84-9,90%, особливо з центрами розмноження (на 0,71-5,96%), що найбільш вираженим є в нижньощелепному, а найменше - у поверхневому шийному. Відносна площа лімфоїдної тканини у вісцеральних лімфатичних вузлах зростає на 2,29-7,61%, лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини - на 2,89-7,08%, у тому числі з центрами розмноження - на 2,97-6,9%.

Висновки

Морфофункціональний статус органів кровотворення в новонароджених та поросят неонатального періоду визначається співвідношенням паренхіматозних і стромальних компонентів, що проявляється на органному рівні морфометричними характеристиками їх і зумовлює реалізацію адаптивних можливостей та життєздатність тварин.

1. В однодобових поросят в органах універсального гемопоезу міститься певна кількість кровотворного (34,68±0,59%) та остеобластичного (9,74±0,23%) кісткового мозку, а також кісткової (23,78±0,21%) і хрящової (30,75±0,25%) тканин; у тимусі (90,04±0,58%) - лімфоїдної тканини; у селезінці (7,04±0,28%) і лімфатичних вузлах (90,21±0,41%) - лімфоїдної тканини з наявністю як первинних (2,35±0,19%), так і вторинних (1,01±0,12%) лімфоїдних вузликів.

2. У поросят із пренатальною недорозвиненістю порушення остеогенезу зумовлює зниження кількості червоного кісткового мозку і кісткової тканини при одночасному збільшенні остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини в кісткових органах, зменшення кіркової зони в тимусі, а в селезінці та лімфатичних вузлах - лімфоїдних вузликів.

3. З віком в органах кровотворення адаптивні зміни кількісного і якісного перетворення паренхіматозних структур відбуваються з різною інтенсивністю, що визначає неодинаковий ріст, розвиток і життєздатність тварин у неонатальному періоді.

4. У 5-добових поросят виявляється помірне зростання кількості червоного кісткового мозку і кісткової тканини в кісткових органах та лімфоїдної тканини - в тимусі, селезінці і лімфатичних вузлах.

5. Адаптивні зміни паренхіматозних структур у кісткових органах супроводжуються зменшенням остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини при зростанні кількості червоного і жовтого кісткового мозку та кісткової тканини, у тимусі - збільшенням лімфоїдної тканини, а в селезінці і лімфатичних вузлах - ще й її вузликової форми з центрами розмноження, що є характерним для поросят 10- і 15-добового віку.

6. Різний ступінь морфофункціонального становлення паренхіматозних структур органів кровотворення проявляється здебільшого індивідуальними особливостями розвитку поросят 20-добового віку.

6.1. При зростанні кількості червоного кісткового мозку (в 1,22 рази), лімфоїдної тканини в тимусі, селезінці (в 1,5 рази) і, особливо, лімфоїдних вузликів із центрами розмноження (у13,62 рази) у лімфатичних вузлах збільшуються маса (у 3,37 рази) та статі тіла поросят.

6.2. Сповільнення адаптивних перетворень морфоембріональних структур у морфофункціональні, що проявляється зниженням кількісних і якісних показників паренхіматозних компонентів в органах кровотворення, призводить не тільки до зменшення інтенсивності росту маси (у 2,12 рази) і статей тіла, але й зумовлює недорозвиненість усього організму поросят у перші 20 діб життя.

7. Сила і характер корелятивного зв'язку між паренхіматозними структурами органів універсального гемопоезу і лімфоцитопоезу є непостійними: в однодобових поросят переважає слабкий і помірний позитивний, у 5-добових - він набуває взаємозворотного характеру, у 10- і 15-добових - стає позитивним від слабкого до тісного, а у 20-добових тварин, маса тіла яких відповідає породним показникам - помірним взаємозворотним.

8. Значний і тісний позитивний корелятивний зв'язок між тканинними компонентами органів кровотворення виявляється в однодобових поросят із пренатальною недорозвиненістю та 20-добових із низьким організменим статусом.

9. У новонароджених та поросят неонатального періоду найбільша варіабельність на органному рівні характерна для кісткових органів і тимуса, тоді як на тканинному - для селезінки і лімфатичних вузлів.

Практичні пропозиції

1. Виявлені загальнобіологічні закономірності пренатального онтогенезу паренхіматозних і стромальних структур органів кровотворення у новонарод-жених поросят та в перші 20 діб життя (неонатальний період) доцільно використовувати при розробці тестових показників індивідуальних адаптивних можливостей організму до умов інтенсивної технізації виробничих процесів і дії антропогенних чинників.

2. Морфофункціональний статус органів кровотворення, а також адаптивні зміни тканинних компонентів їх у поросят неонатального періоду необхідно враховувати при корекції технологій утримання і годівлі батьківського поголів'я з метою отримання життєздатного потомства.

3. Основні результати щодо морфофункціональних особливостей органів кровотворення новонароджених поросят із різним ступенем пренатального розвитку та адаптивних змін їх у неонатальний період слід використовувати при написанні відповідних розділів підручників, навчальних посібників, методичних вказівок, монографій та при підготовці лікарів ветеринарної медицини, тваринників, біологів.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Олияр А.В. Особенности синтопии некоторых лимфоидных органов поросят // Ветеринарна медицина: Міжвідом. темат. наук. зб. - Вип.78, т.II. - Харків, 2000. - С.153-156.

2. Олияр А.В. Особенности макроструктуры некоторых кроветворных органов новорожденных поросят // Проблеми зооінженерії та вет. медицини / Зб. наук. праць Харківськ. зоовет. ін-ту. - Вип. 8(32), ч.2. - Харків, 2001. - С.171-175.

3. Оліяр А.В. Особливості тканинних структур селезінки у поросят в ранньому постнатальному онтогенезі // Вісник Білоцерків. держ. аграр. ун-ту. - Вип. 18. - Біла Церква, 2001. - С.97-103.

4. Олияр А.В. Особенности морфологии стромальных компонентов тимуса у поросят новорожденного и молочного периодов // Актуальные вопросы вет. медицины: Науч. тр. Крым. гос. аграр. ун-та. - Вып.71. - Симферополь, 2002. - С.79-82.

5. Оліяр А.В. Структурно-функціональні особливості тканинних компонентів тимуса поросят // Наукові праці Полтав. держ. аграр. академії / Ветеринарні науки. - Т.2 (21). - Полтава, 2002. - С.44-46.

6. Криштофорова Б.В., Олияр А.В. Морфофункциональный статус соматических и висцеральных лимфатических узлов новорожденных поросят // Актуальные проблемы вет. медицины: Науч. тр. Крым. гос. аграр. ун-та. - Вып. 74. - Симферополь, 2002. - С.66-70.

Автором проведено гістологічні дослідження лімфатичних вузлів і аналіз закономірностей морфофункціональної організації їхніх тканинних компонентів у поросят із різним ступенем внутрішньоутробного росту і розвитку.

7. Оліяр А.В. Особливості морфогенезу органів кровотворення поросят // Актуальні питання морфології / Наук. праці III Націон. конгресу анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України. - Тернопіль: Укрмедкнига, 2002. - С.223-224.

8. Соколов В.Г., Олияр А.В. Особенности структурно-тканевых взаимоотношений в костном мозге и селезенке новорожденных поросят // Материалы Междунар. конф., посвящ. 40-летию ИВМ АГАУ “Достижения ветеринарной медицины - ХХI веку”. - Ч.2. - Барнаул, 2002. - С.126-127.

Автором проведено морфологічні дослідження селезінки поросят із різним ступенем пренатального розвитку та узагальнено отримані результати.

АНОТАЦІЇ

Оліяр А.В. Особливості морфогенезу органів кровотворення у поросят. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук за спеціальністю 16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин. Білоцерківський державний аграрний університет, Біла Церква, 2003.

Дисертація присвячена дослідженню пренатального морфогенезу органів універсального гемопоезу (стегнова кістка, 9-й грудний хребець) і лімфоцитопоезу (тимус, селезінка, лімфатичні вузли), а також їхніх адаптивних змін у неонатальний період у взаємозв'язку з організменим статусом поросят. При виконанні роботи використовувалися зоотехнічні, морфологічні та статистичні методики. Доведено взаємозалежність структури паренхіматозних і стромальних компонентів органів універсального гемопоезу і лімфоцитопоезу з організменим статусом новонароджених поросят. Визначено закономірності адаптивної трансформації остеобластичного, червоного і жовтого кісткового мозку, а також структур їхнього мікрооточення - кісткової і хрящової тканин у кісткових органах, кіркової і мозкової зон - у тимусі, білої пульпи - в селезінці, кіркової і мозкової зон та їхніх структур - у лімфатичних вузлах новонароджених та поросят неонатального періоду. Досліджено корелятивний зв'язок між тканинними компонентами органів гемопоезу, а також між абсолютною масою їх і масою тіла поросят.

Ключові слова: поросята, органи кровотворення, кісткові органи, кістковий мозок, кісткова тканина, хрящова тканина, лімфоїдні органи, лімфоїдна тканина, лімфоїдні вузлики, ретикулярна строма.

Олияр А.В. Особенности морфогенеза органов кроветворения у поросят. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук по специальности 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных. Белоцерковский государственный аграрный университет, Белая Церковь, 2003.

Диссертация посвящена исследованию пренатального морфогенеза органов универсального гемопоэза (бедренная кость, 9-й грудной позвонок) и лимфоцитопоэза (тимус, селезенка, лимфатические узлы), а также адаптивных изменений их в неонатальный период во взаимосвязи с организменным статусом поросят. В работе использовались зоотехнические, морфологические (анатомическое препарирование, морфометрия, рентгенография, макро- и микроскопия) и статистические методы исследования.