Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ІМ. В.Я.ЮР'ЄВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

УДК 633. 171: 631. 527: 581

СТВОРЕННЯ ВИХІДНОГО МАТЕРІАЛУ

В СЕЛЕКЦІЇ ПРОСА НА ФОТОПЕРІОДИЧНУ НЕЙТРАЛЬНІСТЬ

06.01.05 - селекція рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

ВАСЬКО НАТАЛІЯ ІВАНІВНА

Харків 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр'єва.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, заслужений працівник сільського господарства України Цибулько Володимир Сергійович, Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, провідний науковий співробітник відділу генетики і фізіології

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Клиша Андрій Іванович, Інститут зернового господарства УААН, головний науковий співробітник

кандидат сільськогосподарських наук, професор Проскурнін Микола Васильович, Харківський національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва, завідувач кафедри генетики, селекції і насінництва

Провідна установа: Інститут землеробства УААН, смт. Чабани, Києво-Святошинського району, Київської області

Захист відбудеться 24.06. 2003 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 64.366.01 в Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, 61060, м. Харків, проспект Московський, 142; тел.: 92-23-78

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН: м. Харків, проспект Московський, 142;

Автореферат розісланий 22.05. 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Петренкова В.П.



Васько Н.І. Створення вихідного матеріалу в селекції проса на фотоперіодичну нейтральність. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. - Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, Харків, 2003.

Досліди проведені з гібридами, одержаними в 20 діалельних і 12 парних комбінаціях схрещувань сортозразків проса з різною фотоперіодичною реакцією.

Встановлено закономірності фенотипового прояву характеру фотоперіодичної реакції у гібридів проса в різних фотоперіодичних умовах та встановлено умови, при яких найповніше проявляються ці закономірності. Вивчено характер успадкування фотоперіодичної реакції і тривалості вегетаційного періоду у гібридному потомстві F₁ - F₃. Виділено трансгресивні форми за тривалістю вегетаційного періоду та продуктивністю в гібридному потомстві F₂ і F₃ і встановлена закономірність їх прояву в залежності від умов вирощування.

Виділені цінні селекційні лінії (239 х 92 і 630-Ін/о), які поєднують нейтральну або дуже слабку фотоперіодичну реакцію із скоростиглістю і високою продуктивністю.

Ключові слова: просо, схрещування, вихідний матеріал, гібрид, фотоперіодична реакція, фенотиповий прояв, вегетаційний період, трансгресія, адаптивність.



Васько Н.И. Создание исходного материала в селекции проса на фотопериодическую нейтральность. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция растений. - Институт растениеводства им. В.Я.Юрьева УААН, Харьков, 2003.

Опыты проведены с гибридами, полученными в результате 20 диаллельных и 12 парных комбинаций скрещивания сортообразцов проса с разной фотопериодической реакцией. Обобщены закономерности фенотипического проявления и наследования фотопериодической реакции у гибридов проса. Установлены фотопериодические условия, при которых наиболее полно проявляются эти закономерности.

В F₁, полученном от скрещивания фотопериодически нейтральных образцов с короткодневными, наблюдается единообразие по продолжительности периодов всходы-выметывание, всходы-созревание и гетерозис по элементам продуктивности. В F₂ и F₃ диаллельных и парных скрещиваний образцов с разной фотопериодической реакцией происходит расщепление по продолжительности фаз вегетации, причем в F₃ - с гораздо меньшей интенсивностью. Спектр расщепления зависит от родительских форм и фотопериодических условий. Установлено, что наибольший спектр расщепления гибридных популяций F₂ и F₃ проявляется в условиях непрерывного освещения, поскольку под влиянием этих условий развитие фотопериодически активных гибридов замедляется. В условиях непрерывного освещения и естественного длинного дня все типы фотопериодической реакции гибридов проявляются лучше, чем на коротком 10-часовом дне. Поэтому разнообразие гибридных популяций по типу фотопериодической реакции, темпам развития и элементам продуктивности целесообразно изучать на непрерывном освещении и естественном длинном дне, которые в сущности являются провокационными фотопериодическими условиями. Позднеспелые гибридные растения сильно реагируют на изменение фотопериодических условий, тогда как раннеспелые - нет. Таким образом, позднеспелые гибриды обладают короткодневной реакцией, а раннеспелые - нейтральной или близкой к ней.

В гибридных популяциях F₂ - F₃ выделены трансгрессивные формы по продолжительности вегетационного периода и продуктивности. Установлена зависимость проявления трансгрессивных форм от комбинации скрещивания и условий выращивания. Так, тип трансгрессий по длине вегетационного периода больше зависит от материнской формы: если она более скороспелая, чем отцовская, то больше отрицательных трансгрессий, если же она более позднеспелая - больше положительных. При этом, получению отрицательных трансгрессий по длине вегетационного периода способствует участие в скрещиваниях скороспелого фотопериодически нейтрального сорта Тувинское местное.

Проведена идентификация и отбор фотопериодически нейтральных или близких к ним форм проса. Установлено, что для получения таких линий проса следует проводить скрещивания фотопериодически нейтральных образцов с высокопродуктивными короткодневными.

Выделены селекционние линии 239 х 92 и 630-Ін/о, сочетающие высокую продуктивность с раннеспелостью и нейтральной или очень слабой фотопериодической реакцией. Эти линии используются в адаптивной селекции. гібрид просо фенотиповий вегетаційний

Ключевые слова: просо, скрещивание, исходный материал, гибрид, фотопериодическая реакция, фенотипическое проявление, вегетационный период, трансгрессия, адаптивность.



Vasko N.I. Creation of the original material for photoperiodical neutral reaction at millet breeding -Manuscript.

Thesis for a candidate's degree of Agriculture on speciality 06.01.05 - Plant Breeding - Plant Production Institute named after V.Ya. Yurjev UAAS, Kharkiv, 2003.

The experiments were carried out with hybrids obtained in 20 diallel and 12 crossing combinations of millet samples possessing various photoperiodical reactions. There have been shown the regularities in the phenotypic expression of the nature of photoperiodical reaction in hybrids of millet under various photoperiodical conditions and there have been established those conditions under which these regularities are most fully expressed. There has been studied a hereditary character of photoperiodical reaction and a duration of vegetation period in F₁-F₃ hybrid generations. There have been singled out some transgressive forms for a duration of vegetation period in F₂ - F₃ generation and the regularity of its expression depending on the growing conditions have been determined. The have been obtained valuable original lines (239 x 92 and 630-In/o), which combine neutral photoperiodical reaction with earliness and high production performance.

Key words: millet, crossing, original material, hybrid, photoperiodical reaction, phenotypic expression, vegetation period, transgression, adaptiveness.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Просо - одна із основних круп'яних і кормових культур нашої країни. Тому необхідним є створення високоврожайних, високоякісних, скоростиглих та ультраскоростиглих сортів , придатних для використання в основних, післяукісних і післяжнивних посівах. Суть цієї проблеми - в створенні вихідного матеріалу і на його основі сортів проса, здатних забезпечувати стабільні урожаї в широкому діапазоні варіювання умов їх вирощування. При розробці фенотипової моделі сорту важливе значення надається групі ознак, які визначають пристосованість до лімітуючих факторів середовища. Серед них - оптимальна тривалість вегетаційного періоду та окремих міжфазних періодів вегетації і фотоперіодична нейтральність. Для створення фотоперіодично нейтральних та близьких до них сортів проса, у яких ця властивість поєднується з високою продуктивністю, необхідні знання закономірностей успадкування і фенотипового прояву фотоперіодичної реакції у гібридів проса.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукові дослідження виконані в лабораторії розвитку та насіннєвої продуктивності Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН відповідно державній науково-дослідній роботі № 01.87.0 0003589 “Розробити способи визначення реакції генотипів на довжину дня і температуру, вивчити характер її успадкування та створити вихідний матеріал для селекції проса, сої та інших культур на адаптивність”.

Мета і задачі дослідження. Встановити особливості успадкування та фенотипового прояву характеру фотоперіодичної реакції і тривалості вегетаційного періоду в F₁ - F₃ гібридів проса при схрещуванні сортозразків з різною реакцією на тривалість дня і на цій основі створити вихідний селекційний матеріал із стабільною фотоперіодичною реакцією та продуктивністю при варіюючих умовах вирощування.

В зв'язку з цим було поставлено наступні завдання:

встановити закономірності фенотипового прояву характеру фотоперіодичної реакції у гібридів проса в різних фотоперіодичних умовах;

визначити характер успадкування тривалості вегетаційного періоду у гібридних потомствах F₁ - F₃;

виявити можливості поєднання фотоперіодично нейтральної реакції з іншими цінними біологічними і господарськими ознаками;

визначити здатність форм проса, які мають фотоперіодично нейтральну реакцію, передавати цю ознаку потомству;

провести ідентифікацію та добір рослин з нейтральною або близькою до неї фотоперіодичною реакцією в гібридних популяціях;

створити вихідний матеріал, який поєднує фотоперіодичну нейтральність з іншими цінними ознаками.

Об'єкт дослідження: сорти, колекційні зразки проса і гібриди від їх схрещування.

Предмет дослідження: фотоперіодична реакція гібридів проса і створення цінного вихідного матеріалу

Методи дослідження: польові дослідження виконували згідно вимог методик проведення селекційних робіт. Гібриди проса одержували методами діалельних і парних схрещувань водним способом, розробленим І.В. Яшовським (1968); фотоперіодичну реакцію визначали за тривалістю фаз розвитку в різних фотоперіодичних умовах; характер успадкування фотоперіодичної реакції визначали в потомстві гібридів і ліній за зміною тривалості вегетації та елементів продуктивності під впливом різної довжини дня; виявлення трансгресивних форм проводили за методикою Г.С. Воскресенської та В.І. Шпоти (1967), а закономірності прояву таких форм встановлювали за частотою та ступенем негативних і позитивних трансгресій в залежності від комбінації схрещування та фотоперіодичних умов; цінний вихідний матеріал відбирали за високою продуктивністю, скоростиглістю та фотоперіодичною нейтральністю.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Східного Лісостепу України в різних фотоперіодичних умовах виявлено нові фенотипові і генотипові особливості прояву і успадкування ознак ступеню фотоперіодичної реакції, тривалості міжфазних періодів і всієї вегетації та їх взаємозв'язок у гібридів F₁, F₂ і F₃, а також ступеню прояву гетерозису і трансгресій за цими ознаками та елементами структури продуктивності рослин, в залежності від умов вирощування за тривалістю фотоперіоду. Пріоритетне створення шляхом генетичної рекомбінації двох нових генетичних джерел, що поєднують ознаки нейтральної чи слабкої фотоперіодичної реакції і високого рівня продуктивності та інших господарсько-цінних ознак, як нового вихідного селекційного матеріалу. Виділення з колекційних зразків сорту Тувинское местное, як раніше невідомого джерела низької реакції на довжину дня (свідоцтво № 81 на реєстрацію зразка генофонду рослин в Україні). Визначення найбільш сприятливих фотоперіодичних умов для здійснення оцінки і добору за ознакою реакції рослин проса на довжину дня.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено рекомендації селекційній практиці щодо використання виявлених особливостей прояву і успадкування ознак фотоперіодичної реакції рослин проса на тривалість дня і інших господарсько-цінних ознак, а також виділених і створених нових генетичних джерел цих ознак, які можуть забезпечити підвищення ефективності селекційної роботи з цим видом рослин.

Особистий внесок здобувача. Планування досліджень, виконання польових і лабораторних експериментів, узагальнення літератури і проведення обробки дослідних даних. Доля участі дисертанта в наукових працях, надрукованих у співавторстві, складає 60% і включає виконання експериментальних досліджень, аналіз та узагальнення їх результатів.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи доповідалися на засіданнях селекційної секції вченої ради Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН (1987-1999 рр.), на Всесоюзній нараді з методів добору за комплексами ознак в селекції рослин (Сімферополь, 26-28 вересня 1989 р.), на Другій Всесоюзній нараді "Генетика развития" (Ташкент, 29-31 серпня 1990 р.).

Публікації. Результати досліджень опубліковані в шести наукових роботах, з яких три статті у фахових збірках.

Структура і обсяг дисертації. Матеріали дисертації викладено на 184 сторінках машинописного тексту. Дисертація складається із вступу, семи розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, додатків. Робота вміщує 36 основних таблиць і 26 таблиць додатків. Список літератури містить 202 найменування, у тому числі 45 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Огляд літератури. У розділі подається огляд наукових праць з питань історії відкриття і вивчення фотоперіодизму як явища та його значення для селекції. На основі аналізу літературних джерел висвітлено характер успадкування типу фотоперіодичної реакції в гібридних поколіннях та зв'язок тривалості вегетаційного періоду і продуктивності рослин з фотоперіодичною реакцією. Обґрунтована необхідність створення фотоперіодично нейтрального вихідного матеріалу для селекції проса, який поєднує високу продуктивність з високою адаптивністю.

Умови, матеріал і методика досліджень. Експериментальна робота виконана на дослідному полі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва, розташованому в межах Харкова, а також в теплицях і вегетаційних камерах фітотрону. Ґрунти дослідного поля є типовими для Лісостепу України і представлені середньогумусовим важкосуглинковим чорноземом (близько 6% гумусу).

Погодні умови в роки експериментів відрізнялися за зволоженістю і температурними факторами, але в цілому були сприятливими для вирощування проса.

За вихідний матеріал в дослідах були взяті сорти і лінії проса різного географічного походження з різною фотоперіодичною реакцією. З них фотоперіодично нейтральними є Тувинское местное, Харківське 71, к - 3218 і к - 5988; сильнореагуючими на зміну довжини дня - Успех, Берсиевское 18, Л 76-36, Л 78-2877, к - 1277, д - 9343, Л 80-5291, Л 77-5543; дуже сильно реагуючий сорт Харківське кормове. За стандарт в дослідах був сорт Харківське 57.

Просо висівали в полі на ділянках шириною 1м з міжряддям 15см. Строки сівби оптимальні - 1 декада травня. Гібриди F₁ і їх батьківські форми вирощували в теплиці і вегетаційній камері фітотрону при 22-26 єС вдень і 18-20 єС вночі. Строки сівби в фітотроні - жовтень і лютий.

Посіви піддавали фотоперіодичній дії протягом 15 днів від початку кущіння. В цей час одна частина рослин росла в умовах короткого 10-годинного дня, друга - при неперервному освітленні, третя - в умовах природного дня (близько 16 годин). Контролем були рослини, які весь час вегетували в умовах природного освітлення.

Для одержання гібридів проведено дві серії схрещувань. Одна - за повною діалельною схемою з вихідними зразками Тувинское местное, Харківське 71, Л 76-36, Л 78-2877, Харківське кормове. Друга - за схемою парних схрещувань, де материнськими формами були к - 3218 і к - 5988, а батьківськими - Успех, Берсиевское 18, Л 80-5291, Л 77-5543, к - 1277, д - 9343.

Кастрацію проводили за методом І.В. Яшовського. Вихід справжніх гібридів визначали за маркерними ознаками. Він становив 12-32 %.

Викидання волоті і дозрівання відмічали у кожної рослини індивідуально. Характер фенотипового прояву реакції батьківських форм та гібридів на різні фотоперіодичні умови визначали за зміною тривалості фаз сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання.

Аналіз структури врожаю проводили за методикою Державного сортовипробування сільськогосподарських культур (1981 р.).

В F₁ гібридів визначали ступінь фенотипового домінування та гетерозис методом Гріффінга. В гібридних популяціях F₂- F₃ вираховували ступінь і частоту трансгресій тривалості вегетаційного періоду та продуктивності за методикою Г.С. Воскресенської і В.І. Шпоти. Статистичний аналіз експериментальних даних проводили методом дисперсійного аналізу (Доспехов Б.А., 1985).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції і ефект гетерозису у гібридів F₁. Нами вивчено фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції та вплив різних фотоперіодичних умов на розвиток елементів продуктивності гібридів F₁ проса, одержаних в результаті парних схрещувань в 12 комбінаціях. Гібридні рослини та їх батьківські форми вирощували в 1988 р. в теплиці фітотрону в умовах довгого 16-годинного дня, в 1989 р. - в кліматичній камері фітотрону на короткому 10-годинному, довгому 16-годинному та неперервному освітленні.

В результаті встановлено, що за будь-яких фотоперіодичних умов тривалість періодів сходи-викидання волоті і сходи-дозрівання у гібридів F₁ наближається, дорівнює або більша тривалості цих періодів у пізньостиглої батьківської форми.

Збільшення тривалості світлового періоду від 10 до 24 годин істотно затримує перехід гібридних рослин до репродуктивного розвитку, в результаті чого збільшується загальна тривалість вегетаційного періоду.

Таким чином, у гібридів F₁ проса, одержаних від схрещувань фотоперіодично нейтральних зразків з короткоденними, домінує сильна реакція на тривалість дня. Це підтверджується тим, що фотоперіодичні умови вирощування гібридних рослин мають помітний вплив на елементи структури врожаю. Так, в умовах короткого дня висота і кількість міжвузлів гібридних рослин менші, а кущистість більша, ніж в умовах природного дня, тоді як за дії неперервного освітлення продуктивність, маса 1000 зерен, кількість бокових пагонів найменші.

Рослини гібридів F₁ порівняно з рослинами батьківських форм вищі, продуктивніші і мають більшу масу 1000 зерен. Тобто, вони за цими показниками проявляють гетерозис. Ступінь гетерозису залежить від батьківських форм і фотоперіодичних умов. Так, у гібридів з материнською формою к - 3218 він завжди більший, ніж у гібридів з материнською формою к - 5988. Це пов'язане з морфологічною контрастністю лінії к - 3218 по відношенню до батьківських сортів та ліній.

Фенотиповий прояв та успадкування типу фотоперіодичної реакції в F₂ проса. В 1987 р. вивчені популяції F₂, одержані в результаті схрещування по повній діалельній схемі в 20 комбінаціях; в 1988-1989 рр. - популяції F₂, одержані в результаті парних схрещувань в 12 комбінаціях. Гібридні популяції вирощували в різних фотоперіодичних умовах. Встановлено, що в F₂ відбувається розщеплення за тривалістю періодів сходи-викиданняя волоті та сходи-дозрівання. Спектр розщеплення залежить від комбінації схрещування, а його прояв - від умов вирощування гібридної популяції. Так, неперервне освітлення затримує, а короткий день прискорює перехід до репродуктивного розвитку та тривалість вегетації фотоперіодично активних зразків проса.

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції в популяціях, одержаних в результаті діалельних схрещувань. В гібридних популяціях з фотоперіодично нейтральною материнською формою Тувинское местное вищепляються дуже ранньостиглі (вегетаційний період 67-72 дня) гібриди, а в гібридних популяціях, одержаних з участю сильно короткоденного сорту Харківське кормове - дуже пізньостиглі (133-138 днів).

В умовах короткого дня виділено 1-4 групи рослин за тривалістю періодів сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання, а на природному та неперервному освітленні - від 2 до 6 таких груп.

Виявлена помітна зміна характеру прояву в F₁ та розщеплення гібридів F₂ за тривалістю вегетаційного періоду і ступенем їх фотоперіодичної реакції в залежності від умов освітлення свідчить про те, що ці ознаки є кількісними, контролюються полігенами і пов'язані з ефектами гетерозису.

Розвиток елементів продуктивності гібридів залежить від батьківських форм і фотоперіодичних умов. Так, за висотою рослин гібриди прямих і зворотних схрещувань не мають істотних відмінностей. Як правило, висота рослин у гібридів близька до висоти одного з батьків або займає проміжне положення. В умовах короткого дня висота гібридів була істотно меншою (64-82 см), ніж на природному дні і неперервному освітленні; найбільшої висоти гібриди досягали в умовах природного дня (94-150 см).

Довжина волоті головного пагона у гібридів прямих і зворотних схрещувань теж істотно не відрізнялася і займала проміжне положення між довжиною волотей батьківських форм. При цьому в умовах короткого дня волоті гібридів та їх батьківських форм (за винятком сорту Харківське 71) значно коротші (11-19 см), ніж на природному та неперервному освітленні (18-36 см).

Між довжиною волотей в умовах природного дня та неперервного освітлення в більшості випадків (в 13 популяціях із 20) істотних відмінностей не було.

Кількість бокових пагонів у всіх гібридів та їх батьківських форм більша на короткому дні (1,1-6,3), ніж на природному (0-1,3) і неперервному освітленні (0-1,5). Кількість міжвузлів у гібридів всіх комбінацій в умовах неперервного освітлення менша (3,3-3,5), ніж на короткому (4,8-7,0) та природному дні (4,0-6,7).

Продуктивність волоті головного пагона в умовах неперервного освітлення, як правило, істотно менша (0-5,0 г.), ніж на природному і короткому дні (1,9-6,1г).

Найпродуктивніші гібриди (5,1-6,1 г) виділені в умовах природного дня в популяціях, одержаних в результаті прямих і зворотних схрещувань Л 76-36 і Харківське 71, Л 76-36 і Л 78-2877, Л 78-2877 і Харківське 71, Л 78-2877 і Харківське кормове.

За масою 1000 зерен у гібридів немає чіткої залежності від фотоперіодичних умов та тривалості вегетації. Крупність зерен гібридних рослин залежить від батьківських форм. Так, найдрібніші зерна має Тувинское местное (5,7-5,9 г залежно від фотоперіодичних умов), найкрупніші - Харківське 71 (7,3-7,4 г). Відповідно, найменшу масу 1000 зерен мали гібриди, одержані від схрещувань Тувинского местного з Л 76-36 (5,0-6,1 г) та з Л 78-2877 (5,5-6,3 г), а найбільшу - Харківського 71 з Л 78-2877 (6,2-7,8 г) та з Л 76-36 (6,4-7,1 г).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції в популяціях, одержаних в результаті парних схрещувань. За темпами розвитку більша різноманітність спостерігалася в гібридних популяціях, одержаних в результаті схрещування контрастних за даними ознаками зразків. Так, в комбінаціях з материнською формою к - 3218 виділено 4-8 груп рослин, які відрізнялися за тривалістю періодів сходи-викидання волоті та сходи-дозрівання, тоді як в комбінаціях з материнською формою к - 5988 таких груп було 2-6.

Неперервне освітлення провокує виявлення потенційних можливостей генотипу, оскільки в цих умовах у всіх популяціях було виділено більше груп рослин, які відрізняються за темпами розвитку, ніж на природному і короткому дні.

Розвиток елементів продуктивності гібридів, як і темпи їх розвитку, залежить від материнської форми і фотоперіодичних умов. Так, висота гібридних рослин, материнською формою яких є низькоросла лінія к - 3218, змінювалася від 61 до 180 см, тобто в більш широких межах, ніж у гібридних рослин з більш високорослою материнською формою к - 5988 (від 81 до 151 см). Більшість гібридних рослин за висотою займають проміжне положення між батьківськими формами. В умовах короткого дня гібриди значно нижчі (70-97 см), ніж в умовах природного і неперервного освітлення. Найбільшою висота була у пізньостиглих рослин на природному освітленні (до 180 см).

Довжина волоті головного пагона, як і висота рослин, була більшою і варіювала ширше у гібридів, материнською формою яких є к - 3218 (18-45 см), ніж у гібридів з материнською формою к - 5988 (14-33 см). Рослини гібридів за довжиною волоті займають проміжне положення між батьківськими формами. В залежності від фотоперіодичних умов істотних відмінностей за довжиною волоті не виявлено в більшості варіантів дослідів.

Кількість бокових пагонів у гібридів, материнською формою яких є к - 3218, варіює від 0 до 4,4 шт, а у гібридів з материнською формою к - 5988 - від 0 до 4,0 шт. На короткому дні у всіх гібридів кущистість істотно більша, ніж на природному та неперервному освітленні. Кількість міжвузлів в різних фотоперіодичних умовах у гібридів з материнською формою к - 3218 варіювала від 2,3 до 6,4 шт, тоді як у гібридів з материнською формою к - 5988 - від 3,3 до 6,4. В залежності від фотоперіодичних умов в більшості варіантів досліду немає істотної різниці за кількістю міжвузлів.

Маса зерна з головної волоті у гібридів, материнською формою яких є к - 5988, варіює в межах 0,2-5,4 г, тоді як у гібридів з материнською формою к - 3218 - 0,1-4,1 г. Продуктивність останніх займає, як правило, проміжне положення між батьківськими формами, в більшості варіантів наближаючись до менш урожайної лінії к - 3218. В багатьох популяціях, одержаних від схрещування з к - 5988, маса зерна з головної волоті у гібридів значно перевершує цей показник у більш продуктивної батьківської форми. В умовах короткого дня і неперервного освітлення маса зерна з головної волоті у гібридних рослин та їх батьківських форм, як правило, значно менша, ніж на природному дні. Винятком є ранньостиглі гібриди, у яких продуктивність істотно не змінюється в залежності від фотоперіодичних умов.

Маса 1000 зерен в популяціях F₂ істотно не залежить від фотоперіодичних умов. Вона змінюється залежно від рівня цього показника у батьківських форм. Так, найдрібніші зерна мають к - 3218, Берсиевское 18 і д - 9343 (6,0-6,9г), а найкрупніші - Л 77-5543 і Успех (7,3-8,2 г). Відповідно, найменшу масу 1000 зерен мали гібриди к - 3218 х Берсиевское 18 та к - 3218х д - 9343 (5,2-7,4), а найбільшу - гібриди к - 5988 х Л 77-5543 та к - 5988 х Успех (7,3-7,9 г). Нами встановлено, що пізньостиглі гібриди складають більшість в гібридних популяціях цієї серії схрещувань. Вони мають істотні відмінності за всіма елементами структури врожаю в залежності від фотоперіодичних умов, тоді як ранньостиглі - ні. Таким чином, ранньостиглі гібриди мають нейтральну або близьку до неї фотоперіодичну реакцію, а пізньостиглі - короткоденну. Отже, в F₂, одержаному від схрещування фотоперіодично нейтральних зразків з короткоденними, домінує пізньостиглість і сильна реакція на довжину дня.

Виявлені в наших дослідах факти зміни прояву в F₁ та розщеплення гібридів F₂ за ознаками тривалості вегетаційного періоду і ступеню фотоперіодичної реакції в залежності від батьківських форм та умов освітлення свідчить про те, що успадкування цих кількісних ознак контролюється полігенами та про те, що окремі, можливо, ведучі з цих генів є плейотропними. В той же час одержані результати свідчать про відсутність значно помітного зв'язку цих спадкових факторів з факторами, що контролюють успадкування і прояв ознак рослин проса, що є елементами структури їх продуктивності.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях F₂. В результаті вивчення 20 гібридних популяцій F₂, одержаних від діалельних схрещувань і 12 - від парних, виділені трансгресивні форми за тривалістю вегетаційного періоду та продуктивністю. Ступінь і частота трансгресій залежали як від фотоперіодичних умов, так і від комбінації схрещування. Неперервне освітлення, уповільнюючи дозрівання короткоденних гібридів, сприяє виділенню більшої кількості позитивних трансгресій за цією ознакою.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях, одержаних в результаті діалельних схрещувань. В умовах короткого 10-годинного дня виділені тільки негативні трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду (дозрівання раніше ранньостиглої батьківської форми), а в умовах природного і неперервного освітлення - як негативні, так і позитивні (дозрівання пізніше пізньостиглої батьківської форми). На неперервному освітленні трансгресії знайдено в 10 популяціях із 20, на короткому дні - в 3 із 6, на природному дні - в 8 із 20.

В більшості гібридних популяцій (в шести з восьми), одержаних від схрещувань з участю скоростиглого фотоперіодично нейтрального сорту Тувинское местное, виділено тільки негативні трансгресії, а позитивні - в одному випадку.

Порівнюючи пари гібридних популяцій, одержаних в результаті реципрокних схрещувань, ми помітили, що прояв трансгресій залежить від материнської форми. Як правило, в популяціях, де материнська форма більш скоростигла, ніж батьківська, більші ступінь (Т_с) і частота (Т_ч) негативних трансгресій. І навпаки - якщо материнська форма більш пізньостигла, ніж батьківська, то більші ступінь і частота позитивних трансгресій.

Трансгресії за продуктивністю були виділені в 14 популяціях із 20. В умовах короткого дня вони виділені у всіх вивчених популяціях, на природному освітленні - в 9 із 20, на неперервному - в 5 із 20. Ступінь і частота трансгресій за продуктивністю більші в популяціях, одержаних в результаті схрещувань нейтральних і короткоденних зразків (до 128,8% і 12% відповідно), ніж в популяціях від схрещування зразків із близькою за ступенем фотоперіодичною реакцією (59,1 % і 5,6%). При цьому в реципрокних популяціях ступінь і частота трансгресій різні.

Вихід трансгресій в гібридних популяціях, одержаних в результаті парних схрещувань. У гібридів з материнською формою к - 3218 виділені тільки позитивні трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду на природному та неперервному освітленні, а у гібридів з материнською формою к - 5988 - тільки негативні в різних фотоперіодичних умовах.

Трансгресії за продуктивністю виділені в 10 з 20 популяцій. Ступінь і частота трансгресій, як правило, найбільшими були в умовах неперервного освітлення. В гібридних популяціях, де материнською формою є к - 3218, ступінь і частота трансгресій набагато менші (25,9 % і 4,8 % відповідно), ніж в популяціях з материнською формою к - 5988 (189,2 % і 25,3 %).

Фенотиповий прояв фотоперіодичної реакції та її успадкування в F₃. В 1988 р. вивчено 146 потомств F₃, відібраних в F₂ діалельних схрещувань, а в 1989 р. - 89 потомств F₃ із парних схрещувань. Добирали ранньостиглі рослини з вегетаційним періодом до 74 днів і високопродуктивні середньо - та пізньостиглі. Цим пояснюється те, що в F₃ трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду та продуктивністю визначалися в потомстві кожної рослини із F₂ окремо.

Результати досліджень показали, що в F₃ більшість потомств продовжує розщеплятися за строками викидання волоті та дозрівання, але з меншим, ніж в F₂, спектром. Неперервне освітлення збільшує спектр розщеплення потомств F₃, уповільнюючи розвиток фотоперіодично активних рослин. У потомств F₃, батьківські форми яких мають близькі фотоперіодичну реакцію та темпи розвитку, спектр розщеплення менший, ніж у потомств рослин, одержаних від схрещування різних за даними ознаками зразків. При цьому ранньостиглі потомства F₃, які в F₂ дозрівали за 60-74 дні, за темпами розвитку розщеплялися набагато менше, ніж середньо - та пізньостиглі. Ультраскоростиглі потомства, у яких в F₂ вегетаційний період був 51-59 днів, не розщеплялися зовсім. Продуктивність рослин F₃ та їх батьківських форм в умовах неперервного освітлення була істотно меншою, ніж в умовах природного дня.

Характеристика ліній проса в зв'язку з їх фотоперіодичною реакцією. В 1987-1989 рр. нами вивчено 130 ліній, відібраних в F₃ діалельних схрещувань. Ці лінії вирощували в умовах природного та неперервного освітлення з метою визначення їх фотоперіодичної реакції. Результати досліджень показали, що у цих ліній розщеплення за темпами розвитку вже не проявляється, тобто вони є константними. Однак на фенотип ліній фотоперіодичні умови впливають. Так, на неперервному освітленні, як правило, лінії розвиваються повільніше, тому тривалість періодів від сходів до викидання волоті та дозрівання у них в цих умовах більша, ніж на природному дні. Ця різниця складала 2-10 днів. Таким чином ми визначали фотоперіодичну реакцію кожної лінії.

В 1988-1989 рр. нами вивчені 47 ліній, відібраних в попередні роки за скоростиглістю та слабкою фотоперіодичною реакцією. Ці лінії вирощували по типу селекційного розсадника в трьох повтореннях з розташуванням стандарту Харківське 57 через три номери. В результаті вивчення виділено ряд ліній, із яких лінії 573н/о-5, 630-Ін/о, 630-5н/о, 961, 239Ч92 поєднують високу продуктивність із слабкою фотоперіодичною реакцією і тим самим представляють інтерес для адаптивної селекції.

Ці лінії передані в лабораторію селекції проса, де випробовувалися на господарську цінність. В результаті доборів за комплексом ознак в 1990-2000 рр. виділені лінії 239 х 92 і 630-Ін/о.

Ці лінії використовуються в селекційному процесі як джерела скоростиглості, слабкої фотоперіодичної реакції та відносної стійкості до летючої сажки.



ВИСНОВКИ

В дисертації наведено результати досліджень з вирішення важливої наукової проблеми, яка полягає в підвищенні ефективності адаптивної селекції проса. Встановлено закономірності фенотипового прояву та успадкування фотоперіодичної реакції у гібридів проса від схрещування сортозразків з різною реакцією на тривалість дня, а також можливість поєднання фотоперіодично нейтральної реакції з цінними господарськими ознаками. На цій основі створено цінний вихідний матеріал, що має істотне значення для селекції проса на фотоперіодичну нейтральність.

Встановлено, що у гібридів F₁ тривалість періодів сходи-викидання волоті (39-84 дні) і сходи-дозрівання (67-110 днів) більш близька до тривалості цих періодів у пізньостиглих короткоденних батьківських форм (37-85 і 67-110 днів відповідно), ніж у ранньостиглих нейтральних материнських (32-43 і 60-73 дні відповідно). В цьому гібридному поколінні виявлено неповне домінування або наддомінування пізньостиглості. Гібриди F₁ мають сильну реакцію на тривалість дня, так як під впливом різних фотоперіодичних умов істотно змінюють темпи розвитку.

Виявлено, що у гібридів F₁ спостерігається гетерозис за деякими морфологічними ознаками - висотою рослин (3-31%), довжиною волоті (3-25%), продуктивністю (6-138%) і масою 1000 зерен (4-15%). При цьому ступінь гетерозису більший у гібридів, одержаних від схрещування контрастних за даними ознаками зразків.

Показано, що найбільший спектр розщеплення популяцій має місце при неперервному освітленні, оскільки в цих умовах темп розвитку фотоперіодично активних форм нижчий, ніж на природному і особливо скороченому дні. Тому різноманіття гібридних популяцій за типом фотоперіодичної реакції доцільно вивчати при неперервному та природному освітленні, які є провокаційними фонами для вивчення характеру цієї ознаки у проса. Виявлено, що різноманіття в F₂ і F₃ за типом фотоперіодичної реакції, тривалістю вегетаційного періоду та морфологічними ознаками більше в тих популяціях, які одержані в результаті схрещування контрастних за даними ознаками батьківських форм.

Виявлено, що ранньостиглі рослини F₂ (вегетаційний період 51-60 днів), одержані в результаті схрещування фотоперіодично нейтральних зразків з активними, є нейтральними. Ці рослини не мають відмінностей за ступенем розвитку елементів продуктивності залежно від фотоперіодичних умов. Більш пізньостиглі рослини F₂ цієї ж серії схрещувань є фотоперіодично активними.

Виявлені факти помітної зміни прояву в F₁ міжсортових гібридів та розщеплення в F₂ за ознаками тривалості міжфазних періодів всієї вегетації та ступеню фотоперіодичної реакції в залежності від батьківських форм і умов тривалості дня свідчать про те, що успадкування цих кількісних ознак контролюється полігенами і що окремі з цих, можливо, ведучих генів є плейотропними.

Виділено трансгресії за тривалістю вегетаційного періоду у всіх гібридних популяціях F₂ і F₃. В умовах короткого дня виявлені лише негативні трансгресії, а в умовах природного та неперервного освітлення є і негативні і позитивні. Тип трансгресій за тривалістю вегетаційного періоду більше залежить від материнської форми: якщо вона скоростигліша за батьківську, то більше вищеплюється негативних трансгресій, а якщо вона пізньостигліша - то більше позитивних. Одержанню негативних трансгресій за тривалістю вегетаційного періоду сприяє участь в схрещуваннях скоростиглого фотоперіодично нейтрального сорту Тувинское местное, який є донором слабкої фотоперіодичної реакції.

Встановлено, що ступінь негативних трансгресій у всіх гібридних популяцій вищий (11,0-22,9%), ніж ступінь позитивних (8,2-20,0%). Частота трансгресій у гібридних популяцій від схрещування близьких за тривалістю вегетаційного періоду зразків більша (0,1-83,8%), ніж у популяцій, у яких батьківські форми значно відрізняються за цим показником (0,2-56,9%).

виділено трансгресії за продуктивністю рослин в гібридних популяціях F₂ - F₃. Ступінь і частота трансгресій за продуктивністю в популяціях, одержаних від схрещування фотоперіодично нейтральних і короткоденних зразків, більші (до 189,2% і 39,5% відповідно), ніж в популяціях, одержаних від схрещування зразків з близькою фотоперіодичною реакцією (до 43,7% і 7,2% відповідно).

Лінії проса, які поєднують фотоперіодичну нейтральність з високою продуктивністю, походять з гібридних популяцій від схрещування фотоперіодично нейтральних зразків з високопродуктивними короткоденними. В гібридних популяціях, одержаних від схрещування високопродуктивних короткоденних ліній, відібрані трансгресивні форми із слабкою фотоперіодичною реакцією.

В результаті встановлених закономірностей фенотипового прояву та успадкування фотоперіодичної реакції створені цінні лінії проса 239 х 92 і 630-Ін/о, які мають нейтральну або дуже слабку фотоперіодичну реакцію. За врожайністю вони не поступаються стандарту Харківське 57, але більш скоростиглі (на 7-11 днів). Ці лінії використовуються в адаптивній селекції як джерела скоростиглості та слабкої фотоперіодичної реакції.

Пропозиції для селекційної практики

1. Розроблена і запропонована для використання в селекційній практиці схема одержання вихідного матеріалу, який має слабку фотоперіодичну реакцію:

схрещування фотоперіодично нейтральних скоростиглих зразків з короткоденними високопродуктивними;

вирощування F₂ - F₃ в провокаційних фотоперіодичних умовах (довгий день або неперервне освітлення) для виділення форм з бажаними якостями, в тому числі трансгресивних;

випробування виділених ліній в провокаційних фотоперіодичних умовах з метою визначення характеру фотоперіодичної реакції та продуктивності.

Ця схема дозволить прискорити створення сортів з високою адаптивністю до тривалості дня.

2. Для одержання трансгресивних форм з коротким вегетаційним періодом доцільно включати в схрещування сорт Тувинское местное, який є донором слабкої фотоперіодичної реакції.

3. Як цінний вихідний матеріал для створення сортів проса нового покоління рекомендується використовувати виділені нами лінії 239 х 92 (Л 76-36 х Л 78-2877) і 630-Ін/о (Л78-2877 х Л 76-36), які поєднують ранньостиглість (на 7-11 днів раніше стандарту Харківське 57) і нейтральну або дуже слабку фотоперіодичну реакцію з високою врожайністю. Вони представляють інтерес для адаптивної селекції як джерела скоростиглості та слабкої фотоперіодичної реакції.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Васько Н.І. Виявлення фотоперіодичної реакції в гібридному потомстві проса // Селекція і насінництво. - К.: Урожай, 1991. - Вип.70. С.29-33.

Цибулько В.С.,Калайда Н.І. Фенотипічний прояв фотоперіодичної реакції і гетерозис у гібридів F₁ проса // Селекція і насінництво. - Харків: ІР ім. В.Я. Юр'єва УААН, 1998. - Вип. 80. - С. 53-58. (Доля авторства 60%: проведення досліджень, узагальнення результатів).

Калайда Н.І. Прояв трансгресій за довжиною вегетаційного періоду у гібридів F₂ проса в залежності від фотоперіодичних умов // Селекція і насінництво. - Харків: ІР ім. В.Я. Юр'єва УААН, 1998. - Вип. 81. - С. 58-62.

Цыбулько В.С., Васько Н.И. Фенотипические проявления длины вегетационного периода у гибридов проса с разной фотопериодической реакцией // Тезисы докладов Всесоюзного совещания “Частная генетика растений”. - Т.2. - К.: 1989. - С. 140. (Доля авторства 60%: проведення досліджень, узагальнення результатів).

Васько Н.И. Фотопериодические условия как фактор усиления дифференциации гибридной популяции проса по длине вегетационного периода // Тезисы докладов Всесоюзного совещания “Методика отбора по комплексам признаков в селекции растений”. - Симферополь. - 1989. - С.15-16.

Васько Н.И. Проявление фотопериодической реакции во втором гибридном поколении проса // Тезисы докладов II Всесоюзного совещания “Генетика развития”. - Т.I: часть I “Генетика развития растений и животных”. - Ташкент. - 1990. - с. 22-24.

Размещено на Allbest.ru