Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут зернового господарства

06.01.05 - Селекція рослин

Теоретичне обґрунтування і практичне використання принципів адаптивної селекції озимої пшениці для умов південного Степу України

Дніпропетровськ 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті зрошуваного землеробства УААН (нині Інститут землеробства південного регіону) у 1977-2000 рр. і Херсонському державному аграрному університеті у 1987-2000 рр.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Орлюк Анатолій Павлович, завідувач відділу селекції Інституту землеробства південного регіону УААН

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Лифенко Савелій Пилипович, Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН, завідувач лабораторії селекції інтенсивних сортів озимої пшениці

доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Козаченко Михайло Романович, Інститут рослинництва ім. В.Я.Юр'єва УААН, завідувач відділу селекції, генетики і біотехнології ячменю

доктор сільськогосподарських наук, професор Васильківський Станіслав Петрович, Білоцерківський державний аграрний університет, Мінагрополітики України, декан агрономічного факультету

Провідна установа: Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла УААН

Захист відбудеться “14” березня 2003 р. о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 в Інституті зернового господарства УААН, 49027, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14; тел.45-02-36

Автореферат розіслано “ 10 ” лютого 2003 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Мусатов А.Г.

Одним із найважливіших завдань аграрної політики України є суттєве збільшення і стабілізація виробництва зерна. Більше третини щорічного виробництва зерна в країні припадає на Південь України, основного регіону вирощування головної зернової культури - озимої м'якої пшениці. Однак значний вплив несприятливих біотичних і абіотичних факторів у цьому регіоні призводить до великих недоборів зерна і нестабільного його виробництва. Для надійного забезпечення країни зерном важливе значення має зрошення, яке дозволяє одержувати високі і сталі врожаї всіх зернових культур. Але в сучасних соціально-економічних умовах, коли більшість площ під озимою пшеницею не зрошується, селекція і насінництво виступають одним із найбільш доступних і ефективних засобів стабілізації виробництва зерна озимої пшениці.

Актуальність теми. Для успішного вирішення завдань у створенні нових сортів озимої пшениці необхідно постійно удосконалювати методи селекції, зокрема спрямованих на підвищення адаптивного потенціалу. Дослідження з цих питань відносяться до найбільш актуальних теоретичних і практичних основ селекції. Упровадження зрошуваного землеробства на півдні України зумовило необхідність створення напівкарликових і низькорослих сортів озимої пшениці інтенсивного типу. Раніше створені сорти максимально реалізували свої потенційні можливості на високому агрофоні з чітким дотриманням агротехнічних заходів і режиму зрошення. Але в сільськогосподарському виробництві не завжди є можливість дотримання цих умов і сорти з вузькою екологічною локалізацією виявляють низьку адаптованість до несприятливих умов зовнішнього середовища. Тому сучасний селекційний процес передбачає стратегічне завдання створення нових високоадаптивних сортів агроекологічної орієнтації з надійним генетичним захистом врожаю від шкодочинних біотичних та абіотичних факторів середовища.

Орієнтовано такі сорти повинні мати генетичний потенціал урожайності на рівні високоінтенсивних напівкарликових сортів і за несприятливих умов вирощування забезпечувати високі і стабільні збори зерна.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась за завданнями тематичних планів Інституту зрошуваного землеробства УААН у 1977-2000 рр. і Херсонського державного аграрного університету у 1987-2000 рр., визначеними державними програмами. На 1975-1980 рр.: загальносоюзною науково-технічною програмою 0.51.03 “Зерно” (р/№ 76040541), завданням “Разработать научные основы селекции и вывести короткостебельные сорта озимой и яровой пшеницы для условий орошения”; загальносоюзною програмою на 1981-1985 рр. (р/№ 01816013718), завданням: ОЦ.032: 01.01 “Разработать эффективные методы селекции и создать на их основе высокоурожайные и высококачественные сорта озимой пшеницы, устойчивые к болезням и вредителям, отзывчивые требованиям орошаемого земледелия”; заказ-завдання Держагропрому УРСР РН. 51.01. Ц. 11.03 на 1986-1990 рр. (р/№ 01870047773) “Создать новые сорта озимой пшеницы для орошаемого земледелия с урожайностью 90-100 ц/га, устойчивые к полеганию, болезням, с повышенной зимостойкостью и высокими хлебопекарными качествами”; республіканською цільовою комплексною науково-технічною програмою на 1991-1995 рр.: “Удосконалити існуючі і розробити нові методи селекції, створити сорти озимої пшениці, придатні для вирощування в умовах зрошення, водо- і енергозберігаючих технологій і формують стабільну врожайність на зрошуваних землях 95-105 ц/га, на богарі 55-65 ц/га з якістю зерна на рівні сильних і цінних пшениць”; науково-технічною програмою на 1996-2000 рр. “Зернові і олійні культури” (р/№ АО197И015757), завданням: “Створити і передати в державне сортовипробування сорти озимої м'якої пшениці, які здатні формувати високу і стабільну врожайність зерна в умовах зрошення” (шифр 01.01; 01.01.09 НМЦ “Селекція”).

Мета й завдання дослідження. Метою роботи було теоретичне обґрунтування і практичне впровадження принципів адаптивної селекції в створенні високоінтенсивних короткостеблових сортів озимої пшениці універсального використання для умов зрошення і богари південного Степу України.

Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі завдання:

- визначити особливості формування господарсько-корисних ознак у різних морфобіотипів озимої пшениці за різних умов вирощування, ідентифікувати їх за параметрами адаптивності;

- обґрунтувати принципи добору батьківських форм при гібридизації в процесі селекції на адаптивність;

- виявити характер мінливості й успадкування кількісних ознак у гібридів озимої пшениці за різних умов вирощування;

- визначити ефективність добору форм озимої пшениці за адаптивними ознаками у різних поколіннях і вирішити проблеми їх ідентифікації;

- розробити методи прискорення селекційного процесу і добору генотипів, які поєднують високу продуктивність і добре вираженні адаптивні властивості;

- установити вплив різних умов зовнішнього середовища і ценотичних умов на прояв кількісних ознак озимої пшениці;

- удосконалити модель сорту згідно з визначеними параметрами форм універсального типу;

- створити сорти озимої пшениці, які за адаптивним і продуктивним потенціалами відповідали б агроекологічним умовам Півдня України, формували високі і сталі врожаї якісного зерна.

Об'єкт дослідження: особливості прояву кількісних ознак і властивостей у цілеспрямовано створених гібридних популяцій озимої пшениці за різних умов вирощування, які в процесі адаптивної селекції забезпечують формування високоврожайних генотипів з підвищеною стійкістю до несприятливих умов зовнішнього середовища.

Предмет дослідження: способи оцінки і добору біотипів з підвищеним урожайним і адаптивним потенціалом в селекції озимої пшениці для умов південного Степу України.

Методи дослідження: генетико-статистичний, дисперсійний, варіаційний, регресивний, кореляційний і шляховий аналізи використовували для визначення закономірностей прояву і достовірності отриманих результатів; характер мінливості і успадкування кількісних ознак визначали через варіанси батьків і гібридів, через кореляційну залежність між батьками і нащадками; параметри пластичності і стабільності - за Eberhart S.A., Russel W.A. (1966); показник фенотипової стабільності ознак - за Жученко О.О. (1973); інтенсивність і тип ураження патогенами визначено за методикою РЕВ; селекційне дослідження проведено за методикою сортовипробування; удосконалення і розробка нових методів були предметом дослідження.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтовані і практично реалізовані принципи адаптивної селекції сортів озимої пшениці інтенсивного типу для умов зрошення і парових попередників південного Степу України.

Розроблені в співавторстві нові способи добору і створення селекційного матеріалу: 1.“Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы” (А.С. СССР, № 1289428); 2.“Способ отбора высокопродуктивных короткостебельных форм озимой пшеницы” (А.С. СССР, № 1408559); 3.“Способ создания популяции озимой пшеницы” (А.С. СССР, № 1450799).

Уперше при доборах високопродуктивних з підвищеним адаптивним потенціалом форм розроблена і використана поетапна оцінка генотипів спочатку в умовах зрошення за високого агрофону на потенційну продуктивність, а потім в стресових умовах богари на стійкість до несприятливих умов вирощування.

Удосконалений принцип ідентифікації форм, стійких до біотичних та абіотичних факторів за різних умов вирощування з використанням їх в селекційній роботі з комбінуванням в генотипах комплексу господарсько-корисних ознак.

Удосконалені параметри сортотипів, які покладені в основу моделі сорту озимої пшениці для умов зрошення і парових попередників.

Розроблені методи і прийоми статистичного обґрунтування доборів з гібридних популяцій біотипів, що поєднують запрограмоване комбінування ознак, виявлено екологічну реакцію нових сортів на завершальних етапах селекційного процесу за різних умов вирощування.

У співавторстві створено 12 сортів озимої м'якої пшениці, з яких чотири (Херсонська 153, Мрія Херсона, Херсонська 86, Херсонська остиста) занесені до Державного Реєстру сортів України.

Новизна розроблених автором методів селекції та створених сортів підтверджується трьома авторськими свідоцтвами на виноходи і чотирма авторськими свідоцтвами на сорти озимої м'якої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів полягає у розробці нових і удосконаленні існуючих методів оцінки і добору високопродуктивних генотипів за окремими або комплексом адаптивних ознак, які значно підвищують ефективність селекції озимої м'якої пшениці комплексного використання за умов зрошення і богари південного Степу України. Методи використано із ІЗПР і ХДАУ у створенні цінного вихідного матеріалу з комплексом селекційних ознак, який передано різним селекційним установам, і застосовано в селекційному процесі; у виведенні в співавторстві чотирьох зареєстрованих в Україні сортів озимої м'якої пшениці, у розробці елементів сортової агротехніки, які сприяли прискореному розмноженню нових сортів, одержанню в насінницьких господарствах високих урожаїв кондиційного насіння і скоротила строки впровадження їх у виробництво. Загальна площа посіву за період з 1988-2001 рр. складала 1 млн.643 тис. га, що забезпечило (завдяки високому рівню врожайності і якості зерна) збільшення виробництва зерна;

Особистий внесок здобувача в розробку наукових результатів. Дисертаційна робота виконана особисто автором на основі польових і лабораторних дослідів, проведених в Інституті зрошуваного землеробства (з 1999 р. Інститут землеробства південного регіону) і Херсонському державному аграрному університеті.

Дисертант самостійно вибрав напрям досліджень, розробив основну концепцію досліджень, здійснив інформаційний пошук та оцінку літературних даних. При його безпосередній участі проводились польові досліди, супутні дослідження, спостереження, аналітичні роботи і основна частина експериментальної роботи за селекційною програмою. Автором проведена обробка, аналіз та інтерпретація даних, формулювання висновків і рекомендацій виробництву, опубліковані наукові праці. Особистий внесок дисертанта в наукових працях, надрукованих у співавторстві, складає 50-80 %, у винаходах на способи селекції - 40-50 %, створенних сортах - 20 % і включає виконання експериментальних досліджень, одержання і оцінку вихідних форм, теоретичне обґрунтування принципів добору високопродуктивних біотипів, стійких до несприятливих факторів зовнішнього середовища за різних умов вирощування.

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були викладені в доповідях на міжнародних, союзних і республіканських конференціях (Київ, 1979; Херсон, 1979, 1983, 1990, 1993, 1994, 1999, 2001,2002; Ленінград, 1981; Ташкент, 1982; Саратов, 1984; Москва, 1985,2002; Харків, 1988; Ялта, 1989; Кишинів, 1989; Одеса, 2001); ІV, V і VII-му з'їздах генетиків і селекціонерів, (Одеса, 1981; Київ, 1986; Крим, 2002); робочих та координаційних нарадах: (Краснодар, 1977; Херсон, 1979, 1982; Бельци, 1981; Зерноград, 1983; Харків, 1984, 1999; Одеса, 1982; Миронівка, 1986, 1987).

Публікації результатів досліджень. Основні положення дисертації висвітлені в 60 наукових працях, у тому числі: монографія - 1, статей у фахових збірниках і журналах - 32, 15 з яких написано без співавторів, авторських свідоцтв - 7, 20 тез наукових доповідей.

Структура та обсяг роботи. Дисертація містить вступ, сім розділів, висновки, практичні рекомендації, список використаних літературних джерел, додатки. Робота викладена на 345 сторінках і містить 102 таблиці, 20 рисунків, 17 додатків, список використаних літературних джерел - 463 найменування (із них 41- з країн дальнього зарубіжжя).

2. Основні результати досліджень

Огляд літератури. У розділі зроблено аналіз селекційно-генетичних досліджень на підвищену адаптивність озимої пшениці до несприятливих умов зовнішнього середовища, стійкості рослинного ценозу в екологічних градієнтах і впливу екологічних факторів на генетичний контроль кількісних ознак пшениці.

Визначено, що характерною особливістю сортів озимої пшениці інтенсивного типу є висока вимогливість до ґрунтово-кліматичних, агротехнічних і інших умов вирощування, за наявності яких вони можуть максимально реалізувати свій урожайний потенціал. Відмічено, що поряд з подальшим підвищенням рівня продуктивності рослин озимої пшениці одним із основних напрямів селекції є створення сортів з підвищеним адаптивним потенціалом, який забезпечує їм екологічну стабільність (Зубець М.В., 2000; Лифенко С.П., Литвиненко М.А., 2000; Литвиненко М.А., 2001;).

Вихідний матеріал, методика і умови проведення досліджень. Основні експерименти за темою дисертації виконувались на дослідних полях Інституту зрошуваного землеробства (Інститут землеробства південного регіону), розташованому в зоні Інгулецької зрошувальної системи. Це місце за ґрунтово-кліматичними і метеорологічними факторами відповідає умовам південного Степу України.

Ґрунти темно-каштанові середньосуглинкові, залишковослабкосолонцюваті з невеликим вмістом гумусу (2,1-2,7 %). Хіміко-фізичні властивості його задовільні, з середньою забезпеченістю поживними речовинами (гідролізуючий азот - 4,2-5,1 мг/100 г. ґрунту; рухомий фосфор - 20,3-25,8 мг/100г. ґрунту; рухомий калій - 24,2-29,6 мг/100 г. ґрунту). Основними факторами, які лімітують урожайність озимої пшениці, є недостатня забезпеченість рослин вологою (середньорічна кількість опадів -350-470 мм), високі температури повітря (до +35...+40 0С) у весняно-літній період, низька відносна вологість повітря (до 30 %), яка виявляється у вигляді посух і суховіїв. Зима, як правило, безсніжна з відлигами і широкою амплітудою коливання температури (від-19 0 до +50...+100С).

Загалом кліматичні умови сприятливі для вирощування озимої пшениці, але в роки проведення експериментів спостерігалось велике різноманіття за метеорологічними факторами, що сприяло підвищенню ефективності селекції озимої пшениці на стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища.

Як вихідний матеріал були використані сорти і форми озимої пшениці різного генетичного і екологічного походження (південностепового, лісостепового, північно-західного, західно-європейського). Деякі сорти і форми, що спрямовано використовувались у програмі адаптивної селекції, всебічно вивчались за різних умов вирощування (зрошення, богара, строки сівби і норми висіву).

Усі необхідні обліки, оцінки та спостереження виконувались згідно з загальноприйнятими методами державного сортовипробування. Принципи системного аналізу були методологічною основою досліджень. При цьому генетико-статистичний і дисперсійний аналіз дослідів проводили у відповідності з методичними вказівками (Рокицький Л.Ф.,1978; Мазер К., Джинкс Д., 1985; Доспєхов Б.А., 1979; Лі Ч., 1978; Літун П.П.та ін.,1996).

Параметри стабільності і пластичності визначались за методикою Eberhart S.A., Russel W.A. (1966) і за методичними рекомендаціями Гур'єва Б.П., Літуна П.П. та ін.(1981).

Успадкування ознак в широкому розумінні визначали через варіанси батьків і гібридів (Mahmud V.S.. Kramer H.H.,1951), у вузькому - знаходили через коефіцієнти кореляції між батьками і нащадками (Жученко О.О., 1973).

Інтенсивність і тип ураження грибними патогенами (бура іржа, борошниста роса) визначали відповідно до загальноприйнятої методики в країнах РЕВ (Бабаянц Л., Маштерхазі А. та ін., 1988).

Фізіологічні показники посухостійкості вивчали на матеріалі, що вирощувався у природних умовах поля за методичними рекомендаціями ВІР (Кожушко Н.Н., 1988).

Статистичний аналіз даних проводили з застосуванням комп'ютерних програм “Costat”, “Statistica 5,0”

У проведенні оцінки селекційного матеріалу брали участь лаборанти і наукові співробітники лабораторії селекції і генетики пшениці ІЗПР УААН, автор висловлює їм глибоку подяку за співпрацю і допомогу.

Особливості формування господарсько-корисних ознак у різних морфобіотипів озимої пшениці залежно від умов вирощування

Характер прояву адаптивних ознак. Визначення фенотипової стабільності зимостійкості в мінливих умовах зовнішнього середовища дає можливість зробити оцінку як специфічної, так і загальної адаптивності сортів озимої пшениці. Найбільш високу зимостійкість при зрошенні показали сорти Остиста 3, Херсонська остиста, Одеська напівкарликова, Альбатрос одеський: за сприятливих умов 91,6-98,6 % і відповідно 60,8-68,9 % у несприятливі роки.

Найбільш високу фенотипову стабільність у пристосуванні до несприятливих умов зимівлі як в умовах зрошення (SE=1,34-1,59), так і в богарних (SE = 1,65-1 82) відмічено у сортів, які показали і високу абсолютну зимостійкість.

Умови зрошення, а деякою мірою ранній строк сівби, впливали на збільшення ступеня ураження рослин озимої пшениці бурою іржею і борошнистою росою. У сортів Херсонська ювілейна, Херсонська 86, Альбатрос одеський, Істок, Херсонська остиста та ін., за різних умов вирощування спостерігалося поступове накопичення патогена, а максимальне ураження рослин було в кінці наливу зерна, що практично не заважало нормальному його формуванню.

В умовах зрошення стійкість рослин до вилягання зумовлена як генетичними особливостями сортів, так і їх реакцією на умови вирощування.

Більш стабільним проявом довжини стебла за різних умов характеризувались низькорослий сорт Херсонська 552 і напівкарликовий Херсонська ювілейна (S =2,90-3,19). Середньорослі сорти менш стабільні за проявом цієї ознаки (S =4,20-4,50).

Висота рослин значною мірою зумовлена генотипом сорту озимої пшениці (73,0%), вплив модифікаційної мінливості незначний (12,6%). Строки сівби дещо впливали на мінливість вивчаємої ознаки (11,9%), зміна щільності посіву не мала значного впливу на висоту рослин.

Вивчення 175 сортів і селекційних номерів в роки з виляганням рослин у різні фази розвитку і за різних умов вирощування показало, що вилягання пшениці в кінці фази наливу зерна практично не зашкодило рослинам як на зрошенні, так і в неполивних умовах сформувати високий урожай зерна.

При зрошенні сортотипи з довжиною соломини від 60 до 90 см практично показали близький урожай і тільки з довжиною стебла більше 100 см різко знижували його в результаті сильного вилягання; аналогічний результат було одержано і в незрошуваних умовах. Найбільш пристосовані як для зрошення, так і богарних умов морфобіотипи з довжиною соломини 80-90 см, їх урожайність була відповідно 64,0-71,2 ц/га і 54,1-55,1 ц/га.

Особливості стеблоутворення. Селекційна практика показала, що в розробці моделі сорту і визначенні потенційної продуктивності пшениці більше уваги необхідно приділяти синхронності розвитку пагонів різного порядку. Нами розроблений спосіб визначення синхронності стеблоутворення пшениці, який дозволяє проводити кількісний облік цієї ознаки і використовувати його в селекційних дослідженнях (Орлюк А.П., Базалій В.В., 1998). Він заснований на тісній залежності між висотою пагонів і їх розвитком у посіві, тому запропоновано визначати синхронність розвитку рослин за відносною кількістю пагонів різної висоти, що досягається шляхом підрахунків колосоносних пагонів відразу після цвітіння у трьох ярусах посіву. Коефіцієнт синхронності розвитку пагонів визначається за формулою, яка відображує кількісний і якісний розподіл колосів у різних ярусах:

(1)

де Кс - коефіцієнт синхронності ( 0<Кс<1); n1- кількість пагонів у першому ярусі; n2 - у другому ярусі; n3 - у третьому ярусі.

Серед вивчених нами сортів озимої пшениці виділено значну їх кількість із підвищеною і високою синхронністю стеблоутворення. Серед них К 43822 (Кс = 0,557), Новобанатка (Кс = 0,433), Тракія (Кс = 0,587), Санія (Кс = 0,652), Обрій (Кс = 0,542), НС 10-20 (Кс = 0,714) та інші. Характерною рисою названих сортів є їх низькорослість, але не всі напівкарликові і карликові форми мають синхронне колосіння. З іншого боку, коефіцієнти синхронності пагоноутворення у середньо - і високорослих сортів були невисокі (Кс не перевищував 0,350-0,370). Коефіцієнт кореляції між синхронним розвитком пагонів і урожайністю коливався в межах 0,41-0,64.

В умовах зрошення півдня України при ранньому і оптимальному строках сівби рослини озимої пшениці формують 6-9 пагонів, які при цьому накопичують велику вегетативну масу. Продуктивний стеблостій цих посівів формується в основному за рахунок кущіння восени. При пізніх строках сівби урожай озимої пшениці формується як за рахунок осіннього, так і весняного кущіння. Напівкарликові сорти при всіх нормах висіву пізнього строку сівби за рахунок весняного кущіння формували додаткові продуктивні стебла.

У польових умовах ще мало надійних критеріїв, за якими можна проводити цілеспрямований добір високоврожайних біотипів. Тому нами, був розроблений спосіб ранньої діагностики потенційної врожайності рослин пшениці при використанні індексів основних морфологічних і онтогенетичних ознак (А.С. № 1289428).

Потенційно найбільш продуктивні форми, у яких інтенсивність колосіння реалізувалася у короткі строки. Тому для добору високоврожайних форм пшениці у гібридних популяціях використовували індекс продуктивності:

, (2)

де ІП -індекс продуктивності; К- кількість продуктивних стебел рослин, шт.; Т - тривалість колосіння, днів.

Числове значення індексу продуктивності знаходиться в межах 1>ІП>0. Потенційна продуктивність рослини у суцільному посіві тим більша, чим вище числове значення індексу продуктивності. Індекс продуктивності може бути надійним критерієм у ранній діагностиці високоврожайних генотипів.

Посухостійкість різних біотипів озимої пшениці залежно від фізіологічного стану рослин. Шкідлива дія посухи деякою мірою може змінюватися механізмами уникнення або захисно-компесаторними реакціями організму. З нашої точки зору особливе значення має водоутримуюча здатність рослин озимої пшениці (табл.1).

Таблиця 1 Урожайність різних за водоутримуючою здатністю ліній озимої пшениці в умовах зрошення

Вона була найбільшою у сортів Альбатрос одеський, Херсонська 404, Херсонська 643, Херсонська 86, Херсонська остиста. Така тенденція (менша втрата води) зберігалася у даних сортів протягом всього періоду вегетації як в посушливий, так і в сприятливий роки вирощування.

Порівняльна оцінка різних біотипів озимої пшениці показала, що практично всі лінії з більш високою урожайністю (на рівні стандартного сорту і вище) поступово і меншою мірою втрачали листями воду.

Так, залежно від комбінації схрещування втрата води через 4 години у більш продуктивних ліній була меншою на 5,6 - 12,0 % порівняно з менш урожайними формами, відповідно після 8 годин на 4,8-12,1 %.

Цей метод добору посухостійких форм був нами використаний при створенні стійких за цією ознакою сортів Херсонська 86, Херсонська остиста, Херсонська 643.

Урожайність та якість зерна різних біотипів озимої пшениці. У наших дослідженнях продуктивність колоса мала добре виражену генетичну специфічність у формуванні урожаю. За всі роки випробувань за різних умов вирощування найбільш висока маса зерна з колоса формувалася у сортів Херсонська 153, Херсонська ювілейна, Херсонська 404, Херсонська 86, Остиста 3, Остиста 5. Аналіз параметрів пластичності і стабільності елементів структури урожаю у сортів озимої пшениці за різних умов вирощування виявив, що їх мінливість залежить як від генотипу, так і екологічних градієнтів. Так, за масою зерна з колоса серед аналізованих генотипів сорт Херсонська 552 відрізнявся високою реакцією на зміну умов вирощування (bi =1,793), інші сорти (Херсонська 153, Херсонська ювілейна, Дніпровська 846) проявили досить високу пластичність (bi =0,612-0,836). При цьому більш високорослі сорти були і більш стабільними в формуванні продуктивності колоса (S = 0,0064-0,0156).

Аналогічна ситуація спостерігалась і в формуванні кількості зерен у колосі. Сорти озимої пшениці Дніпровська 846 і Херсонська 153 були більш пластичними (bi =0,501-0,623) і стабільними (S=3,00-5,56) у прояві цієї ознаки продуктивності за різних умов вирощування. Необхідно звернути увагу на сорт Херсонська ювілейна, який при достатньо високій реакції на зміну умов вирощування (bi =1,052) виявив високу стабільність (S = 3,55) за цією ознакою.

Дисперсійний аналіз цих ознак виявив, що вони значною мірою модифікуються умовами зовнішнього середовища (46,5-53,2 %). Маса зерна з колоса більшою мірою зумовлена генотиповою мінливістю (Vg =25,6 %), ніж кількість зерен у колосі (Vg= 14,1 %), це свідчить про те, що добір біотипів за масою зерна з колоса повинен бути більш ефективний. Висока генотипова мінливість кількості колосків у колосі (Vg= 55,6 %) при середній паратиповій мінливості (Vм =28,3%), дає можливість ефективно використовувати цю селекційну ознаку в доборах високопродуктивних біотипів. Довжина колоса значно сильніше модифікується умовами зовнішнього середовища (Vм = 49,9%) при незначному прояві генотипової мінливості (Vg= 17,4%), тому не слід робити ставку на добір крупноколосих біотипів.

Найбільшою потенційною урожайністю характеризувалися напівкарликові і низькорослі сорти за оптимальних умов вирощування, вони ж забезпечили і високу реальну урожайність. Але в ряді випадків відсоток реалізації її у цих сортів був дещо нижчим порівняно з відомими сортами Дніпровська 846, Безоста 1. Це можна пояснити тим, що різні за інтенсивністю сорти вивчалися нами в рівних умовах водозабезпечення і живлення. Напівкарликові і низькорослі сорти потребують більш інтенсивних умов вирощування, тому не змогли цілком реалізувати свої потенційні можливості, особливо це характерно для сортів Херсонська 86, Спартанка, Одеська напівкарликова, Обрій, Альбатрос одеський. Найменший відсоток реалізації потенційної урожайності спостерігався у сортів Спартанка, Істок, які належать до іншої еколого-географічної зони - 54,4-60,8 %, відповідно у сортів Дніпровська 846 і Безоста 1 за оптимальних умов вирощування - 67,8-85,1 %.

Серед районованих сортів озимої пшениці значної диференціації за якістю зерна не виявлено, але спостерігалась тенденція її поліпшення в умовах богари порівняно зі зрошенням. За вмістом білка в зерні, сирої клейковини в борошні і хлібопекарними властивостями виділялися сорти Обрій, Одеська 267, Херсонська остиста, Альбатрос одеський, Находка 4. Вони привертають увагу ще й тим, що за несприятливих умов зберігають добру якість зерна.

Ідентифікація сортів озимої пшениці за параметрами адаптивності. Різноманітні набори сортів у різні роки випробувань показали високу урожайність: у 1977-83 рр. від 54,6 до 75,4 ц/га; у 1982-88 рр. -60,4-76,3 ц/га; у 1988-95 рр. -68,4-78,4 ц/га. При цьому різниця між мінімальною і максимальною урожайністю з роками зменшувалась, про що свідчить перш за все успіх у загальній селекції в різних селекційних центрах і впровадження більш урожайних стандартних сортів. Абсолютне збільшення урожайності в більшості сортів порівняно зі стандартами було найвищим при сортовипробуваннях в останні 20 років, що можна пояснити різкою зміною напряму селекції в сторону низькостебловості. Аналіз результату оцінки адаптивного потенціалу дозволяє зробити висновок про високий ступінь гомеостатичності сортів Херсонська 84, Херсонська 94, Федорівка; особливу увагу слід звернути на Херсонську остисту і Херсонську 90; інтенсивним типом характеризувалися сорти Мрія Херсона, Остиста 5, Херсонська 472, Херсонська 86, Херсонська 643, Находка 4, Тавричанка та інші.

Вивчення зміни норми реакції середньорослих (Безоста 1, Одеська 51, Дніпровська 846, Істок), напівкарликових сортів інтенсивного типу “першого покоління” - Одеська напівкарликова, Мрія Херсона, Обрій і низькорослих сортів “другого покоління”- Альбатрос одеський, Херсонська 86, Спартанка за різних умов вирощування (зрошення, богара, попередники) показало, що при зрошенні і по пару у першому наборі сортів (1985-90 рр.) вища реакція на поліпшення умов вирощування була у сортів Мрія Херсона, Одеська напівкарликова, Обрій (bi =1,019-1,215). Практично всі сорти, які вирощувались після кукурудзи МВС, крім Одеської 51, Дніпровської 846 (bi =0,491-0,906), значно реагували на погіршення умов вирощування (bi =1,071-1,309).

У другому наборі сортів (1987-1994 рр.) всі генотипи сильно реагували на погіршення умов вирощування (кукурудза МВС, горох), порівняно зі зрошенням (bi =0,645-0,940), тільки сорти Альбатрос одеський, Херсонська 86, зберегли тенденцію до меншої мінливості урожайності після цих попередників (bi =0,855-0,959). Основною особливістю цих сортів є здатність адекватно реалізувати високий потенціал при зрошенні і після пару, а також не поступатися урожайністю після непарових попередників.

Використання господарсько-корисних ознак вивчених сортів в селекції озимої пшениці

Зимо- і морозостійкість. Генетичний контроль, мінливість і успадкування. Багаторічні дані наших досліджень показали, що для зимостійкості гібридів озимої пшениці характерні такі типи успадкування: домінування більш зимостійких батьків, проміжне успадкування і домінування менш зимостійких батьків. Частота прояву того або іншого типу успадкування змінювалася залежно від напруженості зовнішнього середовища в зимовий період і генетичних особливостей гібридних популяцій. Домінування високої зимостійкості значніше проявлялося в роки з низькими температурами у гібридів від схрещування сортів, які відрізняються за аналізованою ознакою. Це особливо характерно для комбінацій, одним із компонентів яких виступають зимостійкі сорти степового або лісостепового екотипів (Одеська 16, Одеська 51, Миронівська 808, Харківська 63, Краснодарська 39 та ін.).

Особливу увагу представляють комбінації від схрещування середньозимостійких сортів між собою (КМБ1 х Дніпровська 521, Одеська напівкарликова х Херсонська 170, Херсонська ювілейна х Херсонська 170 та ін.) у них (в F3-F4) з'являлось до 15% більш зимостійких нащадків, ніж у батьківських форм.

За даними наших досліджень для підвищення зимостійкості гібридів до рівня більш стійких рекурентних батьків (Одеська 51, Одеська напівкарликова) достатньо одного бекросу. При включенні в гібридизацію більше двох батьківських компонентів велику увагу необхідно приділяти вибору останнього компонента схрещування, він повинен бути по можливості більш морозо- і зимостійким.

Залежність морозостійкості від висоти рослин найбільш яскраво проявляється у гібридних популяцій, які створені шляхом схрещування сортів, контрастних за стійкістю до низьких температур і довжиною стебла. За менш жорстких умов проморожування виживають біотипи з більшим діапазоном довжини стебла, а за більш жорстким режимом цей діапазон різко зменшується.

Висока частота рекомбінацій зимостійкості і низькорослості спостерігалась у гібридів з участю карликового мутанта КМБ1 і Херсонського карлика (ХК), біотипи характеризувались абсолютною стійкістю до вилягання, а за зимостійкістю наближалися до сорту Одеська 51. Схрещування цих джерел короткостебловості з іншими низькорослими сортами дало можливість виділити позитивні трансгресивні форми (6,4-16,0%) за довжиною стебла і зимостійкістю.

Генетичний контроль і рекомбінація ознак стійкості до вилягання у гібридів озимої пшениці. Загальною закономірністю було те, що з підвищенням ступеня домінування довжини стебла в гібридних популяціях частота трансгресивних форм знижувалась, а високорослих підвищувалась. Особливу увагу викликають гібридні популяції, створені з участю сортів Одеська напівкарликова, Херсонська ювілейна, Херсонська 552, Обрій, Русалка та інших. Використання їх в процесі зворотніх схрещувань дозволило одержати більше господарсько-корисних позитивних трансгресивних біотипів за довжиною стебла (до 10,4%). Ці комбінації формували взагалі значну кількість низькорослих біотипів (37,2-69,8%), які в кінцевому результаті дали змогу створити на їх основі високопродуктивні сорти (Херсонська остиста, Находка 4, Мрія Херсона, Херсонська 86 та ін.).

Характерною особливістю гібридів з адитивною взаємодією спадкових факторів являється підвищення значення середньої величини ознаки з порівняно високими показниками дисперсії. У наших дослідженнях це було характерно для гібридних комбінацій КМБ1 х Русалка, Одеська напівкарликова х Херсонська ювілейна, Одеська напівкарликова х Русалка (д 2 = 48,7-64,5). Підвищення середнього значення ознаки з одночасним збільшенням дисперсії в розщеплюваних поколіннях зумовлено комплементарною взаємодією генів (Мазер К., Джинкс Д., 1985). У наших дослідженнях це виражалося зберіганням ефекту наддомінування в F2 і різким збільшенням мінливості висоти рослин у гібридних популяцій, які були створені з участю югославських сортів Санія, Тракія з напівкарликовими сортами степового екотипу (Одеська напівкарликова, Обрій).

Генетичний контроль, мінливість і успадкування стійкості до бурої іржі. В умовах зрошення польова стійкість до бурої іржі може успадковуватись як домінантна, напівдомінантні і рецесивна ознака залежно від генетичного контролю її у вихідних батьківських форм.

Цікавість викликають комбінації Обрій х Санія, NS 314 х Донська напівкарликова, 94/504 х Юна, які проявили високу стійкість до бурої іржі і вона детермінувалася двома незалежними адитивними домінантними генами (15:1; х 2 = 0,17-0,71). У гібридних комбінацій Обрій х Павловка, NS 314 х Промінь, Красуня одеська х Юна спостерігалося дігенне розщеплення з комплементарною взаємодією генів високої стійкості (9:7; х 2 = 0,56-2,06). Епістатична взаємодія генів стійкості до бурої іржі (13:3; х2 = 1,04) характерна для комбінацій, створених з участю сортів Херсонський карлик, Находка 4, Зерноградка 6.

Нарівні з основними генами стійкості до бурої іржі нами виявлено дію генів-модифікаторів, за різних умов вирощування (зрошення, богара). У деяких гібридних популяціях спостерігалась зміна типу ураження, особливо це характерно для комбінацій, які створювались на основі сортів, що несуть один і той же ген стійкості до бурої іржі.

Сорти озимої пшениці Русалка, Санія, NS 314, Златна долина, Обрій та ін. являються цінними джерелами стійкості в аспекті створення перспективного селекційного матеріалу. Гібридизація цих сортів з нестійкими дала можливість виділити 30-50% стійких до бурої іржі біотипів. Але слід відмітити, що у гібридних популяціях з домінуванням польової стійкості до бурої іржі добір позитивних варіантів в F2 практично неможливий, виділення стійких біотипів можливе лише в F3-F4.

Елементи структури урожаю озимої пшениці. У системі генотипу функціональна дія і взаємодія багатьох генів створювали широкий спектр типів успадкування ознак продуктивності, які змінювались за різних умов вирощування озимої пшениці. Найбільш характерними типами успадкування у гібридів було домінування ознак кращої батьківської форми та проміжний характер. Максимальний ступінь наддомінування за продуктивністю головного колоса мав прояв у гібридів, для яких характерне це явище за компонентами продуктивності - кількість зерен у колосі і маса 1000 зерен. Високий ступінь гетерозисного ефекту проявлявся також у гібридів F1 завдяки поєднанню гетерозису за одним із елементів продуктивності і позитивним домінуванням - за іншим.

Різні схеми створення гібридних популяцій (прості, зворотні, складні) зумовлюють різний характер успадкування елементів продуктивності. Параметри успадкованості за масою зерна з колоса у більшості простих і зворотніх схрещувань були незначними. Порівняно зі зворотними схрещуваннями потрійні гібриди характеризувались досить високими показниками спадкової мінливості ознак, особливо коли серед компонентів схрещування використовувались сорти (Обрій, Спартанка, Альбатрос одеський) з сильним проявом одного з елементів продуктивності (Н2 = 40,4-52,4%).

Генотипова мінливість значною мірою залежить від комбінації схрещування і рекурентного сорту. Із включенням в цикл насичення сорту Одеська напівкарликова дія адитивних генів після кожного бекросу знижувалась, а в ряді випадків генетична різноманітність у популяції за ознаками продуктивності колоса була відсутня. Вже після третього бекросу з сортом Одеська напівкарликова наступає висока генетична однорідність елементів продуктивності, і у популяції спостерігалось практично повне становлення фенотипу рекурентного сорту.

Характер успадкування вмісту білка в зерні і клейковини. Найбільш вагомий внесок у підвищення білковості зерна спостерігався у нащадків гібридних комбінацій, які були створені на генетичній основі озимих сортів Атлас 66, К 43822, Кавказ, Еритроспермум 66 та інших і ярих сортів пшениці Кахеме, Кінельська 30, Херсонська 193, Мутант 1368/43, Миронівська яра. Але практично вихід цінних форм з цих популяцій був на досить низькому рівні головним чином тому, що вони характеризувались пізньостиглістю, високорослістю і не могли повною мірою реалізувати свій урожайний потенціал за різних умов вирощування.

Визначення характеру розподілу родин деяких гібридних популяцій за білковістю зерна дозволило встановити безперервний тип мінливості. Криві розподілу за своєю формою незначно відрізнялись від кривої нормального розподілу, що відповідає поліфакторіальному типу детермінації ознаки. Інколи спостерігалась позитивна трансгресія, але частота їх була дуже низькою (не більше 2%).

Дослідження ярово-озимих гібридів пшениці виявило проміжний характер успадкування вмісту білка в зерні. Із вивчених гібридних популяцій тільки декілька в F1 успадковували домінування більш білкового компонента схрещування. Це комбінації Ред Рівер 68 х Кавказ, Шорбаті Сонора х Кавказ і К 43822 х Херсонська 193, але в F3 більшість ліній мали проміжний тип успадкування, хоча абсолютний вміст білка в зерні був досить високим (14,8-15,6%).

У процесі селекційно-генетичних досліджень ми визначали ефективність добору і можливість прогнозу добору на підвищений вміст білка в зерні через коефіцієнт успадкування, який розрахували різними методами (табл.2).

Таблиця 2 Генетичний ефект добору на підвищений вміст білка в гібридних популяціях пшениці за умов зрошення

Реакція на добір теоретична (Rт) у всіх випадках була дещо вищою фактичної величини (Rф) для ярої і озимої пшениці, що свідчить про підвищений вклад генотипової різноманітності в популяціях, визначеної через коефіцієнт успадкування. Реалізована успадкованість ( h2p) найбільшою мірою відповідала успадковуваності, яка визначалась через коефіцієнт регресії ( h2 b).

Незважаючи на деякі результати, одержані у доборах, на підвищення вмісту білка в зерні, нам не вдалося знайти варіанти форм, які б перебільшували значення кращої батьківської форми.

Між зерновою продуктивністю і вмістом білка в зерні як у ярої, так і озимої пшениці спостерігався низький і негативний взаємозв'язок; кореляційна залежність знаходилась на незначному рівні - у ярих гібридів r = -0,065-...-0,192 і відповідно у гібридів озимої пшениці r = -0,116-...-0,068, що дозволило виділити ряд високопродуктивних і високобілкових форм.

За умов зрошення і богари селекція на підвищення вмісту клейковини в борошні має генетичну можливість і вирішується з незначними проблемами. Інша справа - якість клейковини. Наші дослідження виявили, що більшість гібридів (65-70% від вивчених) за середньопопуляційним рівнем клейковини відносяться до ІІ і ІІІ групи, особливо це характерно для умов зрошення.

За умов зрошення сильну пшеницю можна одержати тільки при схрещуванні батьківських компонентів за схемами - добра х добра, добра х середня, у той же час у незрошуваних умовах невелика кількість нащадків першої групи клейковини (5,6%) створювалась за схемою схрещування середніх за якістю батьківських форм. Необхідно відмітити і те, що біотипи, які мали високу якість клейковини в умовах зрошення, повністю підтвердили її характер за богарних умов і, навпаки, не всі форми з високою якістю клейковини за незрошуваних умов успадкували її при зрошенні.

Генетичний ефект добору форм за кількісними ознаками озимої пшениці

Рівень генотипової різноманітності у гібридів був приблизно на одному рівні від F2 до F5. У наших дослідженнях не підтвердилося припущення про те, що після F2 розмах мінливості різко скорочується (Хейн Е.Дж., Сміт Дж.С., 1970; Kbalifa M.A., Quaiset C.O., 1975).

У різних за адаптивними властивостями і продуктивністю гібридних популяцій чітко спостерігалась одна закономірність: зниження загальної і генотипової мінливості протягом добору було більш значним за довжиною стебла; менше - за продуктивністю колоса. Установлено, що при інтенсивному доборі запас спадкової мінливості за довжиною стебла фактично закінчився вже в F2 - F3, у той же час за масою зерна з колоса він залишався достовірним і в більш пізніх поколіннях F5 - F6.

Нашими дослідженнями встановлено, що теоретичний і фактичний генетичний приріст за низькорослістю і продуктивністю колоса був практично однаковий при доборі кращих біотипів у різних поколіннях. Це означає, що одноразовий добір у ранніх і пізніх поколіннях гібридів приводить до ідентичних результатів у ознак з різною успадкованістю. Зовсім інша ситуація спостерігалась при спрямованих багаторазових доборах. Необхідний результат за довжиною стебла досягається вже в другому поколінні добору (F3). За масою зерна з колоса спостерігалося постійне підвищення генетичного поліпшення у кожному наступному поколінні нащадків.

Добір рослин в одних умовах (зрошення, богара), а випробування їх в інших, по-різному відбилися на виявлені частоти нащадків за адаптивними ознаками. Так, добори за масою 1000 зерен і продуктивністю колоса, проведені в незрошуваних умовах, відрізнялися високою частотою прояву за різних умов вирощування. Аналогічний добір при зрошенні був не зовсім ефективним, відтворення таких нащадків коливалось в межах 40,8-48,4%. У той же час добори форм, стійких до бурої іржі, при зрошенні з більшою частотою успадковувались нащадками, порівняно з доборами, проведеними в богарних умовах.

Ефективність добору однієї ознаки залежно від іншої різна. Так, добір за кількістю колосків з колоса був більш ефективним для підвищення кількості зерен (частота кращих нащадків складала 56,1-85,6%), ніж у відношенні підвищення маси 1000 зерен (частота 28,1-37,2%). Добори за цією ознакою значно впливали на підвищення продуктивності колоса (частота кращих нащадків була в межах 57,9-75,2%), але в підвищенні загальної врожайності ця ефективність зменшувалась (38,6-54,2%).

Добори за будь-якою однією ознакою продуктивності зумовлюють різне успадкування нащадками добраних рослин. Так, кількість нащадків доборів за числом колосків у колосі, які перевершували за цією ознакою стандарт, складало 77,2-90,2%. Кількість зерен з колоса успадковувалось у 68,4-74,5% нащадків, а маса 1000 зерен у 62,9-71,1% (табл.3).

Збільшення маси зерна з колоса і урожайності в цілому були більш результативними в доборах за кількістю зерен з колоса, ніж за масою 1000 зерен. У результаті таких доборів були одержані сорти озимої пшениці Херсонська 153, Херсонська ювілейна, Херсонська 84.

Таблиця 3 Ефективність доборів за кількісними ознаками у гібридів озимої пшениці (1995-96 рр.)

Одержання низькорослих високопродуктивних форм пов'язане з рядом труднощів, тому що в схрещування часто необхідно включати високорослі біотипи, які затрудняють виділення короткостеблових генотипів із загальної спільноти рослин гібридної популяції.

У зв'язку з цим запропонований нами спосіб створення гібридних популяцій (А.С.№ 1450709) дозволяє на фоні часткової елімінації високорослих біотипів, не порушуючи конкуренції у спільноті рослин ценозу, підвищити ефективність добору низькорослих, у тому числі і трансгресивних біотипів, з високою адаптивною нормою реакції до різних умов зовнішнього середовища. Так, адаптивна цінність низькорослих форм при підрізанні високорослих рослин була на рівні 1,068-1,121, трансгресій -1,078 - 1,186, відповідно при природному доборі - АЦ = 0,772 - 0,892 і 0,674 - 0,719.