На півдні України не проводилась цілеспрямована селекція сортів озимої м'якої пшениці, стійких до проростання на пні, а селекційно-генетичні дослідження ознак стійкості носили фрагментарний характер. Тому поглиблене й комплексне вивчення цієї проблеми є актуальним як у теоретичному, так і практичному плані.

Мета й завдання дослiджень. Метою даної роботи було створення вихiдного матерiалу для селекції озимої м`якої пшеницi на стійкість до передзбирального проростання зерна в колосi, який характеризується комплексом господарсько- і бiологiчно-цiнних ознак та властивостей. Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі завдання:

-- вивчити генетичне рiзноманiття озимої м`якої пшеницi за стiйкістю до проростання на пнi й ознаками, що її визначають, на сортах i колекцiйних зразках рiзного походження;

-- виявити зв`язки мiж ознаками стiйкостi та врожайнiстю, показниками якостi зерна й посiвними показниками насiння, а також визначити достатні параметри стійкості для умов степової зони України;

-- встановити характер проявлення стiйкостi до передзбирального проростання та ознак, що її визначають, у гiбридiв F₁ i наступних генерацій, а також характер її успадкування в результаті потрійних та реципрокних схрещувань контрастних батькiвських форм;

-- вивчити ефективність добору за ознаками стiйкостi на гiбридах рiзних схем схрещувань i в рiзних поколiннях;

виділити із гібридів константні форми з достатнім рівнем стійкості до проростання на пні з комплексом інших господарсько- і біологічно-цінних ознак.

Об'єкт дослідження: особливості успадкування ознак стійкості озимої м'якої пшениці до проростання зерна на пні та комбінування їх з іншими ознаками й властивостями при внутрішньовидовій гібридизації.

Предмет дослідження: сорти, колекційні та селекційні зразки різного генетичного й екологічного походження; гібриди F₁-F₄, одержані від схрещування контрастних за проявом даної ознаки батьківських форм; генетична мінливість, оцінка й добір генотипів за ознаками стійкості та іншими цінними ознаками й властивостями.

Методи дослідження: встановлення ознак і властивостей, які визначають стійкість до проростання зерна озимої м'якої пшениці на пні та вивчення характеру їх дії й успадкування за допомогою біологічних і статистичних методик.

Наукова новизна одержаних результатiв. Вперше на півдні України виявлено генетичне різноманіття колекційного й селекційного матеріалу за тривалістю періоду спокою насіння та встановлено, що ця ознака змінюється в залежності від географічного й генетичного походження зразків.

Встановлено особливості успадкування стійкості до проростання зерна на пні в гібридів озимої м'якої пшениці від схрещування батьківських форм з різним рівнем прояву ознаки.

Дістали подальшого розвитку дослідження генетичного контролю стійкості пшениці до передзбирального проростання.

Показано динаміку мінливості амілолітичної активності, седиментації, кількості та якості сирої клейковини в залежності від ступеню проростання зерна на пні.

Розроблено (у співавторстві з науковим керівником) принципово нову методику оцінки гібридного матеріалу на стійкість до проростання зерна на пні шляхом імітації в кліматичній камері дощу, штучно створених однорідних умов проростання зерна в колосі з наступним індивідуальним добором стійких генотипів із гібридних популяцій F₂- F₄.

Практичне значення одержаних результатiв. У результаті проведених досліджень створений (у співавторстві) сорт озимої м'якої пшениці Балківська, який було передано в 2001 році в Державне сортовипробування. Сорт Балківська характеризується підвищеною стійкістю до передзбирального проростання, високою потенційною врожайністю (85-90 ц/га) і відмінними показниками якості зерна сильної пшениці.

Одержано новий вихідний матеріал для селекції озимої м'якої пшениці, який має достатній рівень стійкості до проростання на пні в поєднанні з комплексом інших господарсько- і біологічно-цінних ознак і властивостей. Лінії 11/30 та 29/23 вивчалися в конкурсному сортовипробуванні 2002 року.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто проводились експерименти, спостереження, аналіз та узагальнення одержаних даних. Долева участь дисертанта в створенні стійкого до проростання на пні сорту Балківська складає 15%, іншого вихідного матеріалу - 20%. Спільно з керівником роботи визначався напрям досліджень, розроблено програми та схеми дослідів.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась автором у відповідності з планом відділу селекції та насінництва пшениці за державною програмою 03.04.-МВ/37-96-“Зернові і олійні культури” на 1996-2000р.р., зареєстрованій в Міністерстві України у справах науки й технології, підпрограмою “Селекція зернових і олійних культур на підвищену врожайність і якість продукції” і темою: “Створити сорт озимої м'якої пшениці інтенсивного типу для екологічно чистих технологій для вирощування в степовій та лісостеповій зонах України”.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Основні матерiали дисертацiї були апробовані на всеукраїнських конференцiях молодих вчених “Актуальні питання аграрної й ботанічної науки” (м. Одеса, 17-19 вересня 1997р.), “Актуальні проблеми ефективного використання зрошуваних земель” (м. Херсон, 30-31 березня, 1999 р.), міжнародній конференції “Адаптивна селекція рослин - теорія и практика” (Харків, 11-14 листопада 2002 р.).

Публікації результатів досліджень. За матеріалами дисертації опубліковано три наукові статті в співавторстві й одна теза. Доля авторства в опублікованих працях - 50%.

Об'єм та структура дисертації. Дисертація викладена на 115 сторінках машинописного тексту, включає 27 таблиць, 8 рисунків, 3 додатки. Складається зі вступу, 5 розділів, висновків і практичних рекомендацій. Список використаних джерел охоплює 146 найменувань, в тому числі 112- іноземних.

Умови, вихідний матеріал і методика проведених досліджень. Польовi дослiди проводились на полях Селекцiйно-генетичного iнституту УААН, прилеглих до межi мiста Одеси. Грунти представлені важкосуглинистими південними чорноземами (3,0-3,2% гумусу, рН=6,8-7,2, щільність - 1,11-1,2 г/см³⁾.

Клімат території є типовим для півдня України. Він характеризується нестійким зволоженням восени, теплою, малосніжною, з частими відлигами зимою та посухами й суховіями у весняно-літній період.

Метеорологічні умови за роками проведення досліджень дещо відрізнялись між собою, що сприяло комплексному підходу для вивчення ознаки стійкості до передзбирального проростання зерна в колосі.

Погода 1996-97, та 1997-98 р.р. за гідротермічним режимом виявилася найбільш сприятливою для вегетації озимої пшениці, та для прояву стійкості до проростання на пні в природних умовах. Однак погодні умови 1998-99 р.р. виявилися складними для вегетації озимої пшениці. Сухе та спекотне літо в період дозрівання зерна спричинило негативний вплив на прояв ознаки стійкості до проростання на пні в природних умовах.

Вихідним матерiалом для вивчення генетичного рiзноманiття озимої м`якої пшеницi щодо тривалостi перiоду спокою насiння служили колекцiйнi зразки рiзного географiчного походження та зразки селекцiї СГI.

Характер прояву стiйкостi до передзбирального проростання зерна в колосi визначався на гiбридах F₂-F₄ простих, реципрокних i насичуючих схрещувань з рiзним ступенем фенотипових вiдмiнностей батькiвських форм за цiєю ознакою.

Агротехніка польових дослідів була загальноприйнятою для півдня України.

Висiвали гiбриди раннiх поколiнь F₁, F₂ i деяких F₃ проводили ручними саджалками з шириною мiжрядь 45 см і вiдстаню мiж рослинами в рядку - 5 см. Вирiвнянi за морфологiчними ознаками селекційні номери F₃ та F₄, а також колекцiйнi зразки висiвали селекцiйною сiвалкою ССФК-7 з шириною мiжрядь 15 см. Облiкова площа дiлянки для гiбридiв F₄ - 5 м², для зразкiв колекцiї - 10 м², повторнiсть - трикратна. Збирання проводили селекцiйним комбайном Сiдмайстер 125.

Вплив ступеню проростання зерна на показники його якостi вивчали шляхом визначення седиментацiї в 2% розчинi СН₃СООН, числа падiння на приладi Хагберга-Партена, а також кiлькостi та якостi сирої клейковини (И.И. Василенко, В.И. Комаров, 1987).

Тривалiсть перiоду спокою насiння визначали за енергiєю проростання та схожістю вiдповiдно до ДРСТ 12038-84 при пророщуванні насiння в ростильнях на фiльтрувальному паперi.

У модельному досліді для аналiзу схожостi контрастних за тривалiстю перiоду спокою зразкiв з метою вивчення зв`язку мiж перiодом спокою насiння та його схожiстю використовували теплицi фiтотрону. На двадцяту добу пророщування при температурi 20^оС вели пiдрахунок життєздатного насiння.

Для виявлення стiйкості до проростання на пнi створювали умови, які iмiтували вплив дощу на рослини пiсля дозрiвання. Для цього дерев`янi рамки обтягували полiетиленовою плiвкою, на якiй розкреслювали чарунки. У кожну чарунку встановлювали по одному колосу вiд кожної заетикованої рослини з довжиною соломини 15-20 см (для забезпечення вертикального положення колосу). Рамки з рослинами розташовували на стелажах у герметичних клiматичних камерах. Зволоження проводили звичайним ранцевим оприскувачем. Вологiсть повiтря пiдтримували на рiвнi 95-100%. Температура в камерi була однаковою з температурою навколишнього середовища (20-25^о С). Пiдрахунок пророслого колосся проводили кожен день у один i той же час, починаючи з третьої доби. Пророслим вважалося те колосся, в якому було бiльше 75% пророслих зерен. У гiбридiв F₂ вiд рiзних схем схрещувань визначали кiлькiсть генiв, які визначають ознаку стійкості до проростання зерна на пні (М.М.Тихомирова,1990), ступiнь фенотипового домiнування (hp), коефiцiєнт успадкування в широкому розумiннi слова (H²) та трансгресію за даною ознакою. У наступних поколiннях пiсля добору кращих генотипiв у F₂ визначали ступiнь фенотипового домiнування.

Ступiнь фенотипового домiнування ознаки стiйкостi до проростання зерна в колосi визначали за формулою F.C. Petr, K.J. Frey (1966).

Показник успадкування ознак в широкому розумiннi слова в гiбридiв F₂ визначали за формулою I. Mahmud, H.H. Kramer (1951).

Трансгресію за ознакою стiйкостi до проростання зерна в колосi в гiбридiв F₂ вивчали за частотою вищеплення трансгресивних форм серед гiбридних нащадкiв згiдно з формулою Г.С. Воскресєнської та В.I. Шпоти (1969).

Урожайність, масу 1000 насiнин і зимостiйкість визначали загальноприйнятими методами. Польову схожiсть визначали згiдно з методикою В.П. Коновалова (1974), а вплив Gld 1B4 хромосоми на стійкість озимої м'якої пшениці до проростання зерна в колосі - методом електрофорезу запасних білків (Ф.Г. Попереля, 1996). При вивченнi зв`язку мiж ознаками використовувався корелятивний аналiз (В.Г.Вольф,1966). Математична обробка експериментальних даних проводилась на PC IBM.

Велику науково-методичну допомогу в дослідженнях за темою дисертації надали науковий керівник, завідувач відділу селекції та насінництва пшениці доктор с.-г. наук, академік УААН М.А. Литвиненко, провідний науковий співробітник відділу насінництва, кандидат с.-г. наук В.П. Коновалов і завідувач відділу генетичних основ селекції, кандидат с.-г. наук Ф.О. Попереля, за що автор висловлює їм щиру подяку.

Динаміка мінливості цінних господарсько-біологічних ознак озимої м'якої пшениці в залежності від терміну проростання насіння

Мінливість технологічних показників якості зерна. Рiзниця мiж погодними умовами 1996 i 1997 рокiв сприяла комплексному підходу для вивчення мінливості технологічних показників якості зерна. (таблиця 1).

Очевидно, що зі збільшенням терміну проростання насіння середні показники якості зерна погіршуються. При цьому, у стійких зразків відбувалося їх поступове зниження (від 58.4% за седиментацією до 88.8 % за числом падіння в Надії), а в нестійких це зниження відбувалося

Таблиця 1. Мінливість технологічних показників якості зерна в залежності від терміну проростання насіння,% (у середньому за 1996-97 р.р.)

Мінливість посівних якостей насіння та зимостійкості. Пiд час аналiзу посiвних якостей насiння, в залежностi вiд терміну його проростання, нами була визначена маса 1000 насiнин і врожайнiсть дослiджуваних генотипів, висiяних таким насiнням (таблиця 2).

Аналіз експериментальних даних, представлених у табл. 2, показує, що зниження маси 1000 насінин, урожайності та зимостійкості відбувається з подовженням терміну проростання та кількості пророслого насіння (у%). Так, у нестійкої до проростання на пні лінії Еритроспермум 2810/85 зниження всіх показників відбувається найбільш інтенсивно, в порівнянні зі стійкою Надією.

Отже при подовженні терміну проростання насiння перед сiвбою має мiсце зниження технологiчних, урожайних i посiвних якостей зерна, а також здатностi рослин, одержаних від такого насiння, переносити несприятливi умови перезимiвлi. Причому, iнтенсивнiсть зниження числа падiння, маси 1000 насiнин, польової схожостi та зимостiйкостi залежить вiд ступеню стiйкостi зразкiв до проростання на пнi. Так, стiйкий до проростання на пнi сорт Надiя має значно меншу iнтенсивнiсть зниження цих показникiв у порiвнянні з нестiйким Еритроспермумом 2810/85.

Таблиця 2. Мінливість посівних якостей насіння та зимостійкості зразків у залежності від терміну проростання зерна,% (у середньому за 1997-98 р.р.)

Генетичні аспекти селекції озимої м'якої пшениці на стійкість до передзбирального проростання зерна в колосі

Висновки

1. Передзбиральне проростання зерна в колосі призводить до зниження його технологічних якостей, урожайних, посівних показників насіння, зимостійкості рослин. Ступінь зниження цих показників у різних зразків пшениці залежить від їх генетичного рівня стійкості до проростання на пні.

2. Виявлено велике різноманіття колекційного й селекційного матеріалу за генетично обумовленими ознаками стійкості до проростання зерна в колосі дозволяє проводити ефективний добір для гібридизації батьківських форм з підвищеним рівнем стійкості.

3. Період спокою насіння є однією з найбільш важливих ознак стійкості пшениці до передзбирального проростання зерна в колосі, яка пов'язана з географічним походженням зразків пшениці. Зразки лісостепового, американського, азійського екологічних типів мають більшу середню тривалість періоду спокою насіння, ніж зразки степового екотипу, але кожна група характеризується певним розмахом мінливості за цією ознакою.

4. Достатня тривалість періоду спокою насіння в умовах Степу України, що забезпечує високий рівень стійкості до проростання на пні та природнє його (спокою) протікання без зниження посівних показників насіння до оптимальних строків сіву, знаходиться в межах 55-60 діб.

5. При внутрішньовидовій гібридизації, в залежності від характеристики батьківських форм, стійкість до передзбирального проростання зерна в колосі має дигенну або полігенну систему генетичного контролю.

6. Ефективність добору на стійкість до проростання зерна на пні підвищується в гібридів від парних, насичуючих і потрійних схрещувань із збільшенням кількості батьківських форм з високим або середнім рівнем озна-ки, а також у процесі гомозиготації матеріалу (генотипів) з кожної гібридної генерації. Розроблена нами експресна методика дозволяє проводити даний добір уже в ранніх поколіннях F₂-F₄.

7. Електрофоретичний блок гліадинів Gld 1B4 пов'язаний з довготривалим періодом спокою та стійкістю до проростання зерна в колосі, що може бути використано як ефективний біохімічний маркер для добору стійких генотипів.

8. У процесі досліджень створено високостійкий до проростання зерна в колосі сорт Балківська й константні зразки з комплексом господарських і біологічно-цінних ознак (11/30 та 29/23).

Рекомендації науково-дослідним установам

1. Як генетичні джерела стійкості до проростання зерна на пні використовувати колекційні зразки степового або близького до нього лісостепового екотипу та деякі зразки селекції СГІ (Обрій, Федорівка, Скіфянка, Юна, Безоста 1, Миронівська остиста, Напівкарлик 3, Харківська 11, Еритроспермум 897/91, Еритроспермум 984/92, Еритроспермум 3513/89, Еритроспермум 4240/90, Лютесценс1437/84, Лютесценс 13493, Лютесценс 9489), а також створені в процесі досліджень сорт Балківська й константні лінії 11/30 та 29/23, одержані від контрастних за стійкістю до проростання зерна на пні батьківських форм (Обрій, Юннат, Еритроспермум 2810/85, Лютесценс 13493 та ін.).

2. Підвищувати ефективність добору на ранніх етапах селекційного процесу за рахунок використання розробленої нами методики оцінки генотипів на стійкість до проростання в колосі, а також біохімічного маркеру стійкості - гліадинкодуючого локусу 1В4.