Автогенные сукцессии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Автогенные сукцессии

Введение

Динамика растительности (синдинамика) - процесс постепенной трансформации растительных сообществ под действием внешних и внутренних факторов. Динамику растительности следует отличать от сезонных изменений структуры и состава фитоценоза и флуктуационных колебаний их по годам.

В различных представлениях о динамике растительности проявилось различие в понимании сущности самого растительного покрова. Исследователи, признававшие растительный покров как совокупность более или менее отграниченных друг от друга реально существующих исторически сложившихся фитоценозов с детерминированной структурой (то есть считавшие фитоценоз в некотором смысле аналогом организма), представляли процесс его динамики жестко детерминированным процессом смены отдельных стадий, которым соответствуют определённые группы видов. Сторонники представления о растительном покрове, как о континууме, считавшие фитоценозы реально не существующими, условно вычленяемыми из растительного континуума и плавно переходящими друг в друга, считали процесс динамики растительности стохастическим процессом континуальной смены видов, при котором стадии динамики выделяются также в значительной степени условно и плавно переходят друг в друга. Первый подход господствовал в XIX и начале ХХ века и наиболее полно был сформулирован Ф. Клементсом и В.Н. Сукачёвым. Второй получил широкое распространение во второй половине ХХ века и связан в первую очередь с именами Л.Г. Раменского и Р. Уиттекера. Этот подход к настоящему времени практически полностью вытеснил организмистские представления о фитоценозах.

Различают три основных формы динамики фитоценозов - нарушения, сукцессии и эволюцию.

1. Общие понятия о сукцессиях

Сукцессия (от лат. succession - преемственность, наследование) - последовательная и большей частью необратимая (редко циклическая) смена фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов), преемственно сменяющихся на одной и той же территории.

Движущей силой сукцессии являются внутренние процессы (эндогенез) и внешние воздействия (экзогенез). Сукцессии идут непрерывно. В тех случаях, когда основная причина изменения растительности заключается во внутренних процессах, сукцессия называется автогенной, если же изменения определяются преимущественно внешними причинами, имеет место аллогенная сукцессия. В чистом виде автогенные и аллогенные сукцессии не существуют в силу того, что внутренние и внешние причины всегда сопутствуют друг другу.

Этот тип динамики растительности всегда находился в центре внимания геоботаников, и описанию конкретных сукцессий, выяснения их механизма, скорости и сущности заключительных стадий посвящена громадная литература.

В.Н. Сукачев (1926) предложил различать следующие типы сукцессии: сингенетические, эндоэкогенетические, экзоэкогенетические, гологенетические. Сингенез как тип сукцессии выражается во внедрении новых для сообщества видов и происходящих в связи с этим изменениях либо в заселении открытых территорий и «сживании» видов друг с другом. Однако внедрение видов в сообщество, так же как и их исчезновение, наблюдаются при всех типах сукцессии, поэтому сингенез представляет собой скорее один из механизмов сукцессии вообще (Василевич, 1983), чем альтернативную другим типам сукцессию. По А.П. Шенникову (1964) сингенез - процесс, сопровождающий любую сукцессию как способ формирования другого ценоза. Кроме того, внедряющийся вид, став компонентом со общества и вызывая своим присутствием изменения, оказывается одним из источников эндогенетических процессов, ответственных за автогенную сукцессию. В.Н. Сукачев, выделяя гологенез, предлагал понимать его как совокупность процессов, вызываемых изменением среды обитания внешними причинами и идущих на больших территориях. Гологенетические сукцессии принципиально не отличаются от экзоэкогенетических, на что справедливо указывает В.И. Василевич (1983) прежде всего потому, что такие внешние причины, как изменение климата, гидрологических условий и т.п., всегда охватывают значительные территории, не ограничиваясь небольшими участками, соизмеримыми с размерами фитоценозов.

Итак, чтобы несколько сократить терминологическое обилие в учении о динамике растительности, представляется целесообразным оставить лишь следующие категории сукцессий: 1) эндогенные (автогенные), 2) экзогенные (аллогенные).

2. Автогенные сукцессии

Автогенные сукцессии можно рассматривать как результат постоянно возникающих и разрешающихся противоречий. Растительность трансформирует среду, на изменяющийся биотоп растения отвечают изменением своего состояния. Взаимодействия растений приводят к изменению соотношения видов, вплоть до исчезновения части их. Внедрение новых видов вносит новые элементы в трансформацию среды и взаимоотношения растений. Этот процесс непрерывен.

Для объяснения автогенных сукцессии предлагается несколько моделей:

1. Модель благоприятствования: растения каждой предыдущей стадии создают благоприятные условия для последующих.

2. Модель толерантности: условия ухудшаются для растений последующих стадий, но ими оказываются более выносливые растения.

3. Модель ингибирования (в широком смысле, не только аллелопатическом): растения предыдущих стадий препятствуют внедрению новых видов, и для их появления требуются внешние воздействия - деструкция растительного покрова.

4. Модель нейтральности: изменения связываются с разными жизненными циклами растений.

Число подобных моделей можно увеличить. Например, А.П. Шенников (1941) объясняет сукцессии на залежах тем, что растения предыдущих стадий ухудшают условия для самих себя, чем позволяют внедряться новым видам и заменить ими себя. Такую модель можно назвать самоизживанием. Е.Л. Райе видит основной механизм сукцессии в химическом ингибировании растений (в аллелопатии). Все эти механизмы несомненно имеют место, и они показаны на конкретных примерах. Но в любой сукцессии нельзя отдать исключительное предпочтение одному из них. Все механизмы (и не только перечисленные) работают одновременно.

Если рассматривать сукцессию, начиная с появления растений на открытой, лишенной растительности территории, можно в автогенной сукцессии выделить первоначальный этап-первичную, или инициальную, сукцессию. Инициальный период автогенной сукцессии наблюдается на техногенных землях - отвалах горных пород, заброшенных карьерах, в полосах отчуждения вдоль строящихся путей сообщения, газо- и нефтепроводов, на подвижных песках, на аллювиальных наносах. К инициальной сукцессии можно отнести первый этап формирования естественной растительности на залежах и концентрированных вырубках, где полностью уничтожен не только растительный покров, но и верхний почвенный горизонт. Открытые территории могут заселяться любыми видами, экологические характеристики которых соответствуют условиям экотопа, причем в комбинациях, не встречающихся в сформированных сообществах. Реально пионерными оказываются те виды, которые имеют биологические преимущества, способствующие быстрому захвату территории: обильное плодоношение, приспособления к легкому переносу семян и плодов, высокую всхожесть и быстрое укоренение, быстроту роста и т.п. На залежах такими пионерами являются малолетние бурьяны и полевые сорняки: виды родов Carduus и Cirsium, крестоцветные; на песках - некоторые ивы, например ива остролистная (Salix acutifolia). Определенную роль играет и благоприятное стечение обстоятельств, например совпадение во времени оголения территории с обильным плодоношением и благоприятными погодными условиями для прорастания и развития растений; близость популяции к заселяемой территории. На вырубках с полностью уничтоженным растительным покровом за счет примыкающего к вырубке березового леса появляется, опережая другие виды, обильная поросль берез.

Пионерными могут выступать растения, сохранившиеся в виде корней и корневищ с почками возобновления. Так, нередко на заброшенных и ранее плохо обрабатывавшихся полях опережает всех пырей (Elytrigia repens).

На свежих лесосеках в полосе отчуждения линий электропередач, газовых и кабельных магистралей первыми поселяются неприхотливые и обладающие большим производством диаспор сорняки: вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), бодяк щетинистый (Cirsium setosum), щетинник зеленый (Setaria viridis), дымянка Шлейхера (Fumaria schleicheri), дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium), циклохена дурнишниковидная (Cyclachaena xantitfolia).

На интенсивно зарастающих площадях разработок мела, мергеля, доломитов, песчаников, специальных глин, строительного камня, пионерами являются рудеральные виды и полевые сорняки, и уже за ними появляются степные и петрофильные виды.

На инициальных стадиях адвентивные (пришлые) виды не встречают конкурентов и находят здесь первое прибежище. Часть из них впоследствии проникают в естественные сообщества.

Характер и темпы зарастания техногенных земель зависят от состава грунта, гидрологических условий и, конечно, от окружающей флоры, поставляющей зачатки растений. Существенную роль играет токсичность грунта, именно поэтому многие терриконы, золоотпалы тепловых электростанций десятилетиями остаются лишенными растительности. На шлаковых отвалах металлургических заводов с высокой щелочной реакцией и бедных азотом и фосфором инициальные стадии образуют виды не только мирящиеся с этими условиями, но и достигающие высокого обилия: качим пронзеннолистный, качим скарзонеролистный, качим Павла. Встречаются также двурядник тонколистный, дурнишник обыкновенный, солянка иберийская.

Свои особенности имеют первичные стадии развития сообществ на песках. На подвижных песках крупных барханов (юго-восточные Каракумы) первыми поселяются только виды, выдерживающие засыпание песком, в частности Eremosparton flacctdum, Ammodendron conollyi, Calligonum arborescens, Stipagrostis karelini. Более того, при выдувании песка у некоторых растений стимулируется образование корневых отпрысков, например у Eremosparton flaccidum. Всходы иных псаммофитов, хотя и появляются, но не выдерживают жестких условий и погибают. Такие растительные группировки, как правило, разомкнуты и лишь в отдельных группах растений наблюдается контакт корней. Эта стадия может длиться очень долго из-за малого прироста растений. За 20 лет наблюдений площадь крон саксаула увеличилась только на 0,1%, однако численность его выросла в 1,4 раза. Интересно, что в течение этого времени наблюдалась флуктуация численности - во влажный 1969 год она возросла по сравнению с 1965 годом в 2.3 раза, но в последующие годы сократилась. Закрепление песков, постепенное накопление гумуса и, по-видимому, некоторое увеличение влажности в подкроновом пространстве приводит к автогенному формированию сообщества.

В первичной сукцессии при освоении растениями вновь образовавшихся поверхностей существенную роль могут играть водоросли и грибы, подготавливая грунт для заселения его высшими растениями.

В целом инициальная сукцессия выражается в увеличении видового разнообразия и жизненных форм растений и повышении плотности растительного покрова. При этом почвообразовательным процессом охватываются все более глубокие слои, возрастает органическая масса и количество зольных элементов от высших растений, повышается биологическая активность почвы, ее выщелачивание. Увеличивается почвенный банк семян, что обеспечивает все более успешное самовоспроизводство растительного покрова. Инициальные сукцессии, если они протекают не в жестких условиях среды, обычно быстротечны. Они завершаются и переходят в собственно автогенную сукцессию, когда формирующийся биотоп начинает влиять на жизненное состояние сообитающих растений и проявляет себя конкуренция. Обычно этот период соответствует смыканию растений в подземной или надземной части.

Реальный переход от инициальных стадий к собственно эндогенезу незаметен. Первичная сукцессия представляет собой плавный автогенный ряд изменений растительности.

Наиболее широко представлены в природе и изучены автогенные сукцессии, возникающие после разрушения растительности (например, после вырубки леса, пожаров) или на заброшенных после сельскохозяйственного использования землях. Такие автогенные сукцессии называются демутациями. Они имеют векторный характер. Эндогенез приводит в конечном счете к такому состоянию растительности, когда она наиболее полно соответствует экотопу. Этот финал сукцессии называют климаксом. Концепция климакса, точнее моноклимакса, была сформулирована Ф.Е. Клементсом (Clements, 1904, 1936, и др.). Под климаксом Клементс понимал высшую единицу растительности, примерно соответствующую типу растительности в русской геоботанике. Например, для лесной зоны, климаксом является лесная растительность. В пределах территории с одним климатом в результате естественного протекания сукцессии должны образоваться сообщества, относящиеся к одному климаксу. Например, луга превратятся в леса, на месте болота образуются также леса и т.д. Концепция климакса включала в себя довольно сложную систему понятий и иллюстрировалась как реальными, так и гипотетическими динамическими рядами. Она подвергалась критике, во многом (но не во всем) обоснованной. Само понятие климакса в более узком объеме, примерно таком, как сформулировано выше, широко используется. Климакс не статичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс представляет собой также динамический ряд сообществ.

Накоплен обширный материал об автогенных сукцессиях в лесах. Это вызвано важной ролью лесов в жизни человека. Обычно при анализе автогенных сукцессии в лесах основное внимание уделяется изменениям древостоя. Это легко объяснимо и оправдано. Основную фитомассу в лесу образуют деревья, характер фитосреды определяется прежде всего древостоем, и изменение биотопа зависит главным образом от изменений древостоя. Разрежение любого древостоя сопровождается увеличением светового потока и осадков под его пологом. При смене ели на мелколиственные породы также увеличиваются освещенность и количество проникающей влаги. Меняются почвенные условия - почва становится богаче питательными веществами. Например, под березой формируются дерново-подзолистые почвы, а под елью, сменяющей ее, подзолистые. При смене сосны березой снижается кислотность почвы, особенно сильно гидролитическая, увеличивается содержание обменных оснований, активнее идут микробиологические процессы, усиливается дерновый процесс. Естественно, при сукцессии изменяется и состав, и строение напочвенного покрова. Например, в свежих и зарастающих окнах ельников обильно развиваются травы и кустарники, прежде всего крупнотравье: Solidago virgaurea, Impatiens nolitangere, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Chamerion angustifolium, Calamagrostis arundinacea, а также Rubus idaeus-виды, не свойственные сомкнутым древостоям еловых лесов. В грабовом кедровнике в зоне разрежения древостоя господствующие ранее папоротники уступают место осокам.

Очень четко прослеживается зависимость изменения напочвенного покрова от древесного яруса в демутационной сукцессии соснового леса без смены пород на сухих бедных почвах. Автогенная сукцессия в лесах непрерывна и имеет циклический характер, поэтому в ней нет заключительной фазы. Вместе с тем в автогенетическом цикле есть узловая фаза (ее можно назвать апогеем сукцессии) или состояние сообщества, когда в нем достигает полного развития наиболее конкурентоспособный, самый мощный вид-эдификатор (или группа сходных по влиянию на среду видов). Продолжительность сукцессионного цикла связана с продолжительностью жизни одного поколения основного эдификатора. Если следующее поколение появляется после разрушения предыдущего, то длительность цикла совпадает с ней. При наличии последующего поколения, представители которого способны заменить выбывающих из древостоя предшественников, время оборота сокращается. Когда задерживается поступление зачатков и возобновление коренной породы идет с запозданием (например, при захвате территории теневыносливыми породами и последующим появлением светолюбивого подроста коренной породы), длительность цикла может значительно превышать время жизни коренной породы. Для ельников продолжительность цикла оборота лесного полога оценивается в 200-400 лет, для широколиственных лесов США - от 50 до 200 лет, но она может быть и много большей.

Характер восстановительных сукцессии в лесах во многом зависит от экотопа. В бедных местообитаниях они просты, в богатых - поливариантны. В сухих местообитаниях (в сухих сосновых борах), выходящих за пределы экологических амплитуд иных, кроме сосны, древесных пород, демутация начинается с сосны, автогенная сукцессия приводит также к образованию разновозрастных чисто сосновых древостоев. На более богатых и достаточно влажных почвах, соответствующих экологическим амплитудам и сосны, и березы, и осины, восстановление леса начинается с любой из этих пород или всеми одновременно. Преимущество имеют в силу их большей продуктивности береза и осина, поэтому на вырубке при одновременном поселении сосны и лиственных пород численно преобладают последние. Даже если при восстановлении ельника заселение вырубки идет одновременно с мелколиственными породами и елью, на первых этапах сукцессии образуется два яруса вследствие разной скорости роста этих древесных пород: в 40-50 лет береза и осина могут достигать 20-25 м в высоту, а у ели лишь в этом возрасте начинается интенсивный рост. Береза, осина и сосна обычно образуют один ярус, поскольку имеют сходную скорость роста. Если сосна запаздывает с поселением, она довольно быстро достигает полога лиственных пород и внедряется в него. В ходе дальнейшего развития соотношение пород изменяется в пользу сосны, поскольку она долговечнее: береза и осина начинают выпадать из древостоя (по старости и вследствие болезней) раньше сосны. В пределах ареала ели эти условия благоприятны и для нее, поэтому раньше или позже под смешанным пологом или под пологом сосны появляется возобновление ели. Дальнейшее ее развитие как более теневыносливой породы и сильного конкурента за почвенные ресурсы приводит к смене пород - преобладанию ели в древостое. Автогенные сукцессии со сменой разных пород и с участием в них сосны обычны. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что в старых ельниках в типично еловых местообитаниях очень часто в древостое присутствуют крупные сосны, способные конкурировать с елью.

3. Роль деструкции в автогенных сукцессиях

Ход любой сукцессии нарушается эпизодическими деструкциями растительного покрова, т.е. полным или частичным разрушением растительного покрова в результате действия внешних факторов. Гибель больных растений, вывал ветром перестойных, ослабленных деревьев, строго говоря, не относятся к деструкциям, поскольку такие разрушения предопределены состоянием растений (их можно назвать эндогенными деструкциями). Причинами деструкции могут быть ураганные ветры, ломающие и вываливающие полностью или частично жизнеспособные деревья, пожары, рубка леса, поедание растений животными (такие деструкции можно назвать экзогенными).

При полной деструкции, когда уничтожаются все растения или большая их часть, и прежде всего эдификаторы, например при концентрированных рубках, интенсивных пожарах, текущая сукцессия прекращается и начинается новая. Частичная деструкция может не иметь существенных последствий и после фазы релаксации (восстановления растительности до соответствия ее текущему биотопу), сукцессия идет своим чередом.

Эпизодические умеренные деструкции представляют собой рубки ухода за лесом. Степень влияния на среду и напочвенный покров зависит от интенсивности разреживания, возраста древостоя и его состава. При небольшом разреживании может происходить быстрое смыкание крон. Например, в ельнике возрастом 84 года после удаления 20% деревьев исходная сомкнутость восстановилась через четыре года. В 53-летнем сосняке после изреживания на 37% величина сомкнутости составила 0,5 от исходной, а через три года увеличилась до 0,7 от исходной. В смешанном елово-лиственном древостое через четыре года после рубки интенсивностью 30% сомкнутость превысила исходную, при этом несколько изменился и состав древостоя - стала преобладать ель. Молодой древостой, находясь в периоде интенсивного роста, восстанавливает сомкнутость быстро и полностью. При сильном изреживании. особенно в поздних стадиях развития древостоя, полного восстановления не происходит, и характер сукцессии меняется.

Деструкция в виде разреживания (если не происходит быстрого восстановления полога древостоя) приводит к увеличению потока солнечной радиации и количества осадков, проникающих сквозь полог, уменьшению древесного опада. В результате автогенная сукцессия напочвенного покрова проходит в несколько иных условиях. При большей освещенности, как правило, ускоряется биологический круговорот: быстрее разлагается подстилка, уменьшаются ее мощность, содержание гумуса, фосфора. Однако эти различия невелики и варьируют в зависимости от состава древостоя, от того, какие породы изымаются, и от условий экотопа. Соответствующим образом реагирует и напочвенный покров. Так, по данным С.Н. Сеннова (1977), при разрежении на 20% сосново-елового древостоя с преобладанием сосны (70 лет) общее проективное покрытие и мохового, и травяно-кустарничкого яруса практически Tie изменилось. Иным стало соотношение мхов: Pleurozium schreben, который был доминантом, резко снизил обилие, a Dicranum scopanurn стал доминантом (впрочем, неясно, в какой мере ответственно за это осветление). Здесь разрежение не оказало заметного влияния на напочвенный покров. В ельнике (74 года) удаление 50% деревьев привело к увеличению проективного покрытия мхов вдвое, а травяно-кустарничкового яруса в три раза (с 20 до 60%) главным образом за счет быстрого разрастания Vaccinium myrtillus и Lerchenfeldia flexuosa. Причиной послужили большая освещенность и увеличение количества дождевой воды.

4. Участие животных в автогенных сукцессиях

синдинамика автогенный сукцессия растительный

Естественный ход сукцессии в значительной мере обеспечивается деятельностью животных. Семенная продуктивность многих видов растений зависит от активности насекомых-опылителей. Распространяя зачатки растений, животные способствуют их расселению, захвату ими территории, внедрению в сообщества. Животные поедают значительную часть фитомассы, особенно в травянистых сообществах.

Стравливаются растения выборочно - растения одних видов охотно поедаются, другие остаются нетронутыми или слабо поврежденными. Неодинаково переносят виды и вытаптывание, например сильнее страдает разнотравье. При постоянном стравливании в растительном покрове поддерживается определенное соотношение видов разных жизненных форм. К примеру, в степных сообществах значительное участие дерновинных злаков (Stipa capillata, St.lessingiana и др.) поддерживается выпасом животных, разнообразие же разнотравья меньше, чем на заповедных участках.

В естественных условиях не возникает избыточной нагрузки на растительный покров со стороны животных, которая приводила бы к его деградации и вызывала сукцессию. Поскольку значительная часть переработанной органической массы возвращается на почву в виде экскрементов, биологический круговорот не нарушается. По оценке Б.Д. Абатурова (1984), возвращается 30-40% белкового азота, около 30% органического вещества, более 35% зольных элементов, связанных в фитомассе, в доступной для питания растений форме. Если учесть трупы животных (мелкие надо учитывать обязательно, так как они не удаляются), то возврат окажется значительнее. Остальное компенсируется абиотической средой. Отчуждение фитомассы не достигает критического для растительности уровня, поскольку численность популяции животных регулируется и, несмотря на колебания год от года, остается в определенных пределах. С уменьшением кормовых запасов до предельно возможного уровня (у разных животных он разный) животные либо откочевывают, либо снижают свою численность. По-видимому, этот уровень является критическим и для растительности, при превышении его может начаться дигрессия растительности.

Вмешательство животных в сукцессии может происходить при выпасе в лесах копытных вследствие разрушения подстилки и стравливания травостоя, чем стимулируется семенное возобновление древесных пород. Умеренный выпас способствует заделке семян в почву на небольшую глубину (0,5-2,5 см), оптимальную для прорастания семян многих видов. Участие животных в автогенных сукцессиях обычно незаметно в силу постоянного их присутствия и обнаруживается лишь при исключении их из сообщества.

Иные последствия имеют эпизодические сильные деструкции растительного покрова животными, изменяющие ход основной сукцессии. На северо-западе России лось в зимний период повреждает сосново-лиственные молодняки, объедает верхушки сосенок и ломает их, объедает молодые осины. В меньшей мере страдают березы, которые и получают преимущество в развитии. Особенно массово это явление наблюдалось после запрета на отстрел лосей и увеличения их численности. В Якутии на значительных площадях зайцы обгрызают поросль березы, что приводит к образованию березовых криволесий - древостоев из поврежденных и кривых стволов. Вспышки массового размножения фитофагов вызывают повреждение и гибель отдельных компонентов растительных сообществ. Иногда разрушения растительного покрова насекомыми охватывает обширные территории.

Повреждение и уничтожение фотосинтезирующего аппарата, вызывающее гибель растений определенных видов, меняет состав растительного сообщества. Одновременно изменяются многие параметры среды. Уменьшается сомкнутость, возрастают тепловой поток и количество осадков, проникающих в почву. Меняется и биологический круговорот питательных веществ в связи с залповым сбросом в среду органической массы. Естественно, чем сильнее разрушение, тем значительнее меняется фитосреда.

Изменение хода сукцессии также зависит от глубины деструкции. Повреждение насекомыми крон деревьев вызывает прежде всего гибель отстающих в росте растений. В результате конкуренции рано или поздно эти растения элиминируются из сообщества, нападение фитофагов ускоряет элиминацию. Например, Е.Н. Иерусалимов (1984) приводит данные о последствиях массового размножения дубовой хохлатки (Notodonta anceps), вредителя дуба в дубово-ясеневом с кленом и липой насаждении. Неповрежденными остались ясень, клен, липа. Часть дубов усохла, и участие их сократилось на 5-10%. Средний диаметр оставшихся живых деревьев оказался большим на 3-17%, что, несомненно, свидетельствует об элиминации угнетенных растений.

В лесах повреждение крон деревьев филлофагами может ускорить смену пород в том случае, когда поражается господствующая древесная порода и имеются поколения другой породы, идущей на смену господствующей.

Заключение

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Список литературы

1. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. - Л.: Наука, 1983. - 249 с.

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. - СПб.: Изд-во С.-Петербург. ун-та, 1997. -316 с.

3. ru.wikipedia.org

4. wiki.web.ru

Размещено на Allbest.ru