Физиологические особенности амаранта как С4-растения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиологические особенности амаранта как С₄-растения

Высокая продуктивность и экологическая пластичность многих видов растений рода Amaranthus L., ценность химического состава семян и фитомассы, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к вредителям и болезням дает возможность отнести амарант к числу растений универсального назначения - пищевого, кормового, лекарственного и декоративного.

Специфическая особенность амаранта - способность интенсивно осуществлять аспартатный вариант С₄-пути углерода при фотосинтезе. Первичными продуктами фотосинтеза у него являются дикарбоновые четырехуглеродные аминокислоты, к которым относится аспарагиновая кислота. Аспартат - исходное соединение для образования лизина, высоким содержанием которого отличается амарант. Так в 1 кг белка амаранта его содержится до 16,6 г, а пшеницы только 8,7 г.

Как С₄-растение, т.е. растение тропического происхождение (родина - Центральная и Южная Америка), амарант характеризуется наиболее эффективным запасом солнечной энергии, большой скоростью фиксации углекислоты в расчете на единицу поверхности листа, быстро растет, развивается и накапливает большое количество биомассы, экономно расходует воду, обладает засухоустойчивостью и устойчивостью к засолению. Все это связано с особенностями структуры функционирования фотосинтетического аппарата, и с физиолого-биохимическими особенностями метаболических процессов. Минимальные температуры, при которых начинает осуществляться фотосинтез у амаранта - 12-15 ⁰С.

Для листьев амаранта характерно анатомическое строение кранц-типа, т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза.

Диоксид углерода, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии фосфоенолпируват-карбоксилазы вступает в реакцию с фосфоенолпировиноградной кислотой, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота. В присутствии аммиачной формы азота щавелевоуксусная кислота в цитоплазме превращается в аспартат. Затем аспартат переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом до пирувата и углекислого газа. Углекислота поступает в хлоропласты, взаимодействует с рибулозодифосфатом и включается в основной С₃-путь фотосинтеза - цикл Кальвина. Пируват же аминируется с помощью фермента аминотрансфераз в цитоплазме клетки обкладки, и образующийся при этом аланин перемещается в хлоропласты клеток мезофилла, где после дезаминирования образует пируват. Затем он в результате взаимодействия с аденозинтрифосфорной кислотой может снова превращаться в первичный акцептор углекислоты - фосфоенолпировиноградная кислота.

Такое пространственное разделение процессов позволяет амаранту осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьицах, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют аспартат образовавшийся ранее, в качестве доноров углекислоты. Фиксация СО₂ с участием ФЕП и образованием аспартата служит своеобразным насосом для поставки СО₂ в хлоропласты обкладки, функционирующие по С₃-пути.

Как и другие С₄-растения, амарант светолюбив. По потребности в световой энергии он превосходит кукурузу и сорго. Средняя величина КПД усвоения энергии света за вегетацию составляет около 7%, а на оптимальном агрофоне в отдельные периоды достигает 20-23%. Благодаря этому можно объяснить способность амаранта образовывать огромную фитомассу. Так, из семени с массой 0,5-0,8 мг за 100 суток вегетации в обычном агроценозе (10-12 растений на м²) развивается растение, имеющее сухую массу до 200 г., что дает общий урожай в 200 ц/га.

Поэтому высокую потенциальную продуктивность амаранта можно достичь лишь при полном солнечном освещении и высокой температуре (до 55⁰С).

Выяснение механизма С₄-фотосинтеза делает понятным еще одну особенность физиологии амаранта - высокую засухо- и термоустойчивость. Известно, что амарант экономно расходует влагу в ходе вегетации. Так, на образование 1 г сухого вещества у него ее идет в среднем в два раза меньше, чем у зерновых, и в три раза, чем у бобовых культур.

Даже в часы максимального притока световой энергии, повышения температуры и снижения влажности воздуха его листья не теряют тургор и сохраняют пространственную ориентацию, при этом наиболее интенсивно происходит синтез органических веществ. Все это связано с закрыванием устьиц в наиболее жаркое время дня, и сокращение потери воды происходит за счет транспирации. Не удивительно, что к С₄-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Основная причина пониженного расхода воды заключается в том, что устьица оказывают высокое сопротивление для паров воды и в меньшей степени для СО₂, что благоприятствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации, которую амарант регулирует активными движениями замыкающих клеток устьиц. Опасность перегрева листьев ему не угрожает, сохранять жизнеспособность в условиях жесткой атмосферной засухи т.к. ассимиляция СО₂ более интенсивно протекает при 42⁰С, тогда как у большинства сельскохозяйственных культур (с С₃-, а также и С₄-типом фотосинтеза) она угнетается уже при 30⁰С.

Благодаря своим физиологическим особенностям, результатом которых являются высокая продуктивность, как семян, так и фитомассы с повышенным содержанием белка позволяет поставить амарант на одно из первых мест в числе важнейших высокобелковых культур и тем самым решить проблему с дефицитом растительного белка, как в пищевом направлении, так и в кормопроизводстве.

амарант кормопроизводство фотосинтез высокобелковый

Литература

1. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - с. 203.

2. Слободняк Т.М., Саяпина В.М. Продуктивность амаранта в условиях Амурской области. // Кормопроизводство, №8, 2002. - с. 24-25.

3. Чернов И.А. Амарант - перспективный источник кормового белка. // Вестник с/х науки, №2, 1992. - с. 82-85.

Размещено на Allbest.ru