Селекция растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Классификация сотов древесных растений

2. Географические культуры, их назначение, первые опытные работы по закладке таких культур

3. Принципы создания лесосеменных прививочных плантаций, их значение для лесного семеноводства

4. Селекция грецкого ореха

Задача

Список литературы



1. Классификация сотов древесных растений

В соответствии с Законом РФ «О селекционных достижениях» (№ 5605-1 от 06.08.1993 г.) сортом называется «группа растений, которая независимо от охраноспособности определяется по признакам, характеризующим данный генотип или комбинацию генотипов и отличается от других групп растений того же ботанического таксона одним или несколькими признаками». При этом охраноспособность сорта -- это его юридическая защита. Она должна характеризоваться следующими показателями:

Новизной -- сорт должен быть новым.

Отличимостью -- сорт должен отличатся по одному или несколькими признаками от других сортов.

Стабильностью -- сорт должен сохранять свои признаки при размножении.

Однородностью -- сорт должен быть однородным. Однако это требование выполняется только для клона, в популяции будет неизбежно присутствовать определённый уровень изменчивости. Поэтому, очевидно, здесь речь может идти о том, чтобы эта изменчивость не превышала определённый уровень.

Однако в этих юридических дефинициях отсутствует требование хозяйственной ценности сорта, без которого работа по сортоиспытанию потеряла бы смысл.

В связи с этим сортом лесной породы может называться совокупность лесных древесных растений, отобранных в природе или созданных искусственно, которая отличается биологическими и улучшенными хозяйственно ценными признаками, сохраняющимися при половом или бесполом размножении. Сорта различают по способам воспроизводства, методам выведения, генетическому составу, а также другим параметрам.

По способам воспроизводства в лесном хозяйстве выделяют:

Сорт-клон -- сорт, состоящий из одного клона. Независимо от способа получения сорт-клон размножается бесполым (вегетативным или апомиктическим) путем. Примерами сортов-клонов могут служить ценные формы и гибриды тополя, ивы, туи, ели и др.

Сорт-популяция -- совокупность перекрестноопыляющихся особей, которые могут различаться генетически, но имеют один или несколько признаков, по которым данный сорт отличается от других сортов. В качестве примеров могут быть названы климатипы, экотипы, ценотипы дуба, сосны и других пород, выделенные в географических культурах, популяции форм карельской березы, проверенные по потомству популяции плюсовых насаждений, а также интродуцентов различных древесных пород и т.п.

Сорт-гибрид -- совокупность особей, возобновляющаяся каждый раз путем скрещивания определенных родительских пар. Как пример можно упомянуть гибриды лиственницы европейской и японской, триплоидные формы осины, получаемые в результате скрещивания определенных пар диплоидных и тетраплоидных родителей.

Линейные сорта -- совокупность особей способных к размножению путем естественного или принудительного самоопыления, например инбредные сорта -- линии сосны обыкновенной.

По генетическому составу выделяют:

Сорт-чистая линия -- это потомство одного самоопыляющегося гомозиготного растения. У перекрестноопыляющихся растений (к которым относится подавляющее большинство лесных древесных) чистые линии, которые называют инбред-линиями, получают путем принудительного самоопыления (после шести поколений ожидается 96,9% гомозиготности). Ввиду постоянных мутаций и спонтанной гибридизации в природе чистая линия, как правило, таковой долго не остается и переходит в чистый сорт.

Чистый сорт -- группа сходных генотипов, обычно получается, когда после гибридизации выделяется соответствующее потомство (ряд, линия) из F5 или F6 (5-го или 6-го поколения), которое потом размножается. Здесь наблюдается высокая степень гомозиготности, но в ряде признаков, преимущественно количественных (продуктивность, высота, зимостойкость), могут существовать различия.

Многолинейный сорт -- сознательно составленная смесь определенных чистых линий, которые происходят от одного скрещивания, морфологически идентичны, но отличаются одним или двумя признаками, например устойчивостью к какому-либо патогену.

Синтетический сорт -- это сорт, механически составленный из двух или более чистых сортов и внедряющийся в производство именно в этом составе.

Сорт-популяция -- смесь различных генотипов, но в отличие от синтетического сорта они являются результатом свободного опыления перекрестноопыляющихся растений.

Гибридный сорт -- сорт, находящийся в состоянии максимальной гетерозиготности, что дает возможность использовать гибридную силу или гетерозис в Fv Гибридный сорт происходит от точно установленных компонентов чистых или инбредных линий, которые могут быть использованы путем простого или двойного скрещивания.

Полиплоидный сорт -- сорт с разной плоидностью, полученный искусственно. В лесном хозяйстве имеют значение триплоиды, которые нередко обладают преимущественным ростом по сравнению с диплоидами.

По способам выведения различают:

Местные сорта -- сорта народной селекции, продолжительное время возделываемые в данной местности.

Селекционные сорта -- сорта, созданные определенными методами селекции. Среди них: а) линейные, созданные методом индивидуального отбора; б) сорта-популяции -- генетически неоднородные сорта, созданные отбором; в) гибридные, созданные методом гибридизации от скрещивания двух или более соответственно подобранных родительских форм; г) полиплоидные, мутантные, апомиктические, трансгенные и другие, полученные с использованием современных методов селекции и генетики.

Интродукционные сорта -- сорта, интродуцированные из-за рубежа или географически отдаленных районов.

По особенностям характеристик выделяют совокупности сортов, отличающихся друг от друга различными хозяйственно важными характеристиками:

Интенсивные сорта, проявляющие выдающиеся показатели роста и продуктивности при создании определенных условий выращивания.

Экологически стабильные сорта, имеющие устойчивые показатели роста и продуктивности в широком спектре условий выращивания.

Сорта, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, зимостойкие, засухостойкие, солевыносливые и т.п.

Имунные сорта, невосприимчивые к патогенному действию возбудителей инфекционного или инвазионного заболеваний.

Сорта, различающиеся другими хозяйственными показателями: быстротой роста, качеством древесины и т.п.

По способам использования в народном хозяйстве выделяют:

Стандартный сорт (гибрид) -- лучший районированный сорт, который включается во все виды сортоиспытаний или в другие опыты в качестве контроля и в сравнении с которым ведут оценку других сортов, гибридов или форм.

Районированный сорт -- рекомендуемый для возделывания в определенной зоне выращивания.

Перспективный сорт (гибрид) -- новый еще не районированный сорт (гибрид), который в первые годы сортоиспытания значительно превысил по хозяйственно-ценным признакам и свойствам районированный сорт или гибрид.

Дефицитный сорт (гибрид) -- ценный малораспространенный районированный сорт (гибрид), рекомендованный для ускоренного размножения.

В целом в соответствии с категориями селекционного материала репродуктивный материал (семена, черенки и т.п.) также может быть отнесен к обычному, селекционно-улучшенному и сортовому. К обычному репродуктивному материалу относят черенки и семена, получаемые в обычных насаждениях, на временных и постоянных лесосеменных участках. К селекционно-улучшенному -- семена и черенки от плюсовых деревьев и насаждений, лесосеменных плантаций первого порядка и более высоких порядков, вообще, от всяких селекционно-улучшеных насаждений и деревьев, отобранных по фенотипу и не прошедших испытание по потомству, или прошедших такое испытание, но не достигших стабильности при репродукции. Сортовой материал -- это половое и бесполое потомство сортов, которое позволяет сохранить их ценные свойства.

2. Географические культуры, их назначение, первые опытные работы по закладке таких культур

семеноводство селекция орех плантация растение

Географические культуры - опытные культуры древесных пород, созданные посадкой сеянцев (саженцев) или посевом семян разного географического происхождения в однородных условиях среды или одного происхождения в различных географических районах. Географические культуры создают для изучения географической изменчивости видов древесных растений, имеющих обширный естественный ареал. Под влиянием условий среды (климата, почв, продолжительности вегетационного периода, дня и ночи и пр. факторов) у древесных пород с обширным ареалом произрастания в процессе эволюции сформировались наследственные внутривидовые категории - географические расы или климатические экотипы (климатипы). Ряд признаков и свойств климатипов сохраняться при разведении в др. лесорастительных условиях. В то же время новая географическая среда района выращивания влияет на рост и развитие растений, изменяя время начала вегетации и ее продолжительность, энергию роста, интенсивность плодоношения и т. п.

Взаимодействие наследственных свойств климатипов и условий среды определяет устойчивость и продуктивность лесных культур. Различия по продуктивности достигают II-III классов бонитета. Свойства климатипов сохраняются во 2-м и даже 3-м поколениях. Насаждения, выращенные из местных семян, обычно обладают более высокой устойчивостью и продуктивностью. Однако иногда инорайонные климатипы имеют преимущество перед местными по ряду хозяйственно ценных признаков. Рост и состояние культур зависят не только от географического происхождения семян, но и от экологической, фенологической и индивидуальной изменчивости в пределах одного климатического района, что также учитывают при изучении климатипов.

Географическую изменчивость древесных пород впервые начали изучать в первой половине XX в. В 1823-1832 гг. во Франции А. Де Вильмореном был заложен первый опыт сравнительного испытания культур. В России первые опыты таких культур были заложены М.К. Турским (1877-1878). В 1910-1916 гг. по инициативе В.Д. Огиевского была создана сеть географических культур сосны, дуба и лиственницы. В 1973-1976 гг. по государственной программе и единой методике под руководством региональных научно-исследовательских институтов создана уникальная сеть географических культур сосны, ели, лиственницы и дуба. В 1982 г. на основе обобщения результатов исследований географической изменчивости и ранее заложенных опытных культур было разработано и введено в действие «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР». Районирование разработано для сосен обыкновенной, кедровой сибирской и корейской; елей обыкновенной, сибирской, Шренка и тяньшанской; лиственниц Сукачева, сибирской, Чекановского, Гмелина, Каяндера, охотской, амурской, курильской, приморской, ольгинской, Комарова, Любарского, европейской, японской, польской; пихт сибирской, белой и кавказской; дуба черешчатого; буков европейского, восточного и крымского, а также даны предварительные рекомендации по районированию саксаула черного. В связи с достижением 30-летнего возраста созданной сети географических культур проводятся исследования по уточнению действующего лесосеменного районирования.

3. Принципы создания лесосеменных прививочных плантаций, их значение для лесного семеноводства

Вегетативное размножение дает возможность воспроизвести в новой особи все признаки материнского растения. Оно позволяет сохранить ценные хозяйственно-биологические признаки отселектированных и сортовых древесных и кустарниковых растений, использовать для хозяйственных целей стерильные особи, гетерозисные формы, прививочные химеры, а так же двудомные растения, у которых хозяйственный интерес представляет один из полов.

Вегетативное размножение применяется:

При разведении попрод, трудно размножающихся семенами, не дающих в каких-либо условиях семян вообще или дающих нежизнеспособные семена;

Для суровых условий существования, где у многих растений не успевают вызревать или вообще не завязываются семена;

Для репродукции некоторых растений, даже сравнительно легко размножаемых семенами, но не сохраняющих свой генотип из-за расщепления;

При массовом размножении ценных, но еще редких в культуре интродуцентов, так как при этом способе многие растения могут быть получены от одного или нескольких материнских особей.

Гетеровегетативное размножение древесных растений.

Самый распространенный способ гетеровегетативного размножения -- это прививка, используемая несколько тысячелетий в садоводстве для размножения желательных сортов плодовых. В последние полвека способ нашел применение при размножении лесных древесных пород. Для них были отобраны и разработаны новые приёмы прививки, дающие наиболее высокие результаты. К таким приемам (способам) относятся: прививка вприклад сердцевиной на камбий, вприклад камбий на камбий, копулировка простая и улучшенная, в расщеп, в боковой зарез, «в мешок», за кору, окулировка, прививка в проростки (в гипокотиль), аблактировка и др.

Прививка сердцевиной на камбий. Выращивание и подготовка подвоя. Подвой выращивают в закрытом грунте: 1) посевом в цилиндры; 2) посадкой сеянцев в цилиндры. В первом случае цилиндры из толстой полиэтиленовой пленки (без дна) 13 х 18 см набивают субстратом, затем их устанавливают в гряды теплицы и в каждый высевают по 3-4 семени. Используют семена плюсовых деревьев или с ЛСП. Оптимальный вариант -- подвой (семена) и привой (черенки) заготавливаются с одного плюсового дерева. При больших объемах прививочных работ соблюдение этого оптимума невозможно, поэтому желательно использовать полусибсы (сибсы) с учетом лесосеменного районирования и типологии. При достижении сеянцами высоты 1,5-2,5 см в цилиндрах оставляют по одному лучшему растению. При выращивании подвоя с открытой корневой системой посев семян производят в широкую строчку. Однолетние сеянцы выкапывают следующей весной, подрезают корни (выбраковывают нестандартные сеянцы), а затем сажают их под колышек в цилиндры. У сосны посадку производят так, чтобы центральный корень не загибался. При необходимости проводят дополнение. Подвой доращивают до двухлетнего возраста (для сосны) или до трехлетнего (для ели). Перед началом прививочных работ в нижней части соснового подвоя (между мутовками) обрывают хвою, обнажая стволик на протяжении 8-12 см. У ели, лиственницы, пихты хвою срезают лезвием (см. рис. 9.1 на вклейке). Кроме того, удаляют боковые побеги со стороны будущего среза.

Подготовка привоя. Пучки с ветками, заготовленными с плюсового дерева, достают из ледника и секатором нарезают однолетние (двухлетние) черенки толщиной 3-6 мм и длиной 6-8 см. Хвою у черенков сосны обрывают (движением вверх, к почкам), у ели -- срезают, оставляя небольшой пучок хвоинок около верхушечных почек; озимь также срезают (см. рис. 9.2 на вклейке). Черенки готовят небольшими партиями и хранят во влажной ткани.

Прививка. Прививку выполняют лезвием безопасной бритвы; засмоленное лезвие и руки прививальщики регулярно протирают спиртом. Обвязочным материалом служит штопка (2-3 слоя) или полихлорвиниловая пленка (пластикат), нарезанная ровными ленточками шириной 1 и длиной 25-30 см. Для выполнения прививки на черенке лезвием делают срез во всю его длину -- от пучка около- почечных хвоинок до основания (либо в обратном направлении). Для этого лезвие плавно заглубляют до сердцевины черенка и делают продольный срез строго по сердцевине по всей длине черенка, в конце среза лезвие выводят также плавно (или дополнительно подрезают основание черенка). Во время выполнения среза черенок держат в левой руке на указательном пальце, а не на весу. Плоскость среза должна быть ровной, без задиров и расщепов древесины. Если сердцевина «перерезана» -- черенок бракуется. Если срез сделан не доходя до сердцевины, можно провести его повторно, параллельным движением. Место среза не должно подсохнуть или загрязниться. Затем лезвием отделяют у подвоя продольную полоску коры и луба, равную по ширине и длине срезу черенка. Если срез выполнен правильно, цвет обнаженного участка подвоя будет водянисто-белым; зеленый цвет среза означает, что он сделан по лубу; бело- или желтовато-матовый -- что камбиальный слой срезан, лезвие вошло в древесину. При отделении полоски коры и луба срез на подвое следует делать снизу вверх, одним движением и так, чтобы он представлял собой сильно удлиненный овал длиной 4-6 см. Если черенок длиннее, его подрезают до этого же размера.

После этого к камбию подвоя прикладывают сердцевиной подготовленный черенок и плотно обвязывают его. Если обвязку производят штопкой, то сначала делают редкие витки по всей длине черенка (закрепляют привой), затем витки делают плотно, один около другого, вверх. Если есть вероятность высыхания, место обвязки смазывают садовым варом.

При использовании пластиката также необходимо закрепить прививаемый черенок. Для этого первый виток делают так, чтобы получилась петля, прижимающая привой к подвою. Затем производят саму обвязку, туго накладывая витки. При последнем витке делается петля и затягивается узелок. Преимущество обвязки из пластиката в том, что вода при поливе не попадает на место среза (полив делают не ранее, чем через 4 ч после окончания прививочных работ), а перетяжка на стволике менее выражена, чем при штопке. После прививки каждой партии черенков проводят маркировку -- привешивают бирки с реестровым номером плюсового дерева на крайние ряды. Через месяц (или при признаках перетяжки) обвязку снимают, подвой сажают на шип, оставляя для дополнительного питания и затенения половину-треть стволика подвоя. Через год прижившиеся прививки сажают на пень, к каждой прививке привязывают соответствующую бирку. Доращивание прививок производят в закрытом грунте в течение двух-трех лет. Проводят комплекс общих уходов, полив, прополку, внесение удобрений, профилактическое опрыскивание, закаливание, а также регулярно удаляют ростки подвоя.

Прививка вприклад камбием привоя на камбий подвоя. Эта прививка отличается от вышеописанной тем, что срез делают не до сердцевины, а до камбиального слоя. Способ дает хорошие результаты при прививке тонких черенков.

Прививка в расщеп. Заключается в том, что на подвое садовым ножом срезают стволик диаметром 1 см и более, который затем расщепляют на глубину 5-6 см. Черенок (или два), заостренный в виде клина, помещают в расщеп. Затем прививку плотно обвязывают. При способе в расщеп верхушечной почки на подвое удаляют хвою на 8-10 см от верхушечной почки, а также срезают боковые почки. Через центральную верхушечную почку делают разрез с продолжением в побеге глубиной 6-7 см. На черенке обрывают хвоинки, оставляя несколько штук лишь на верхушке. Снизу черенок заостряют с двух сторон, придавая ему форму клина.

Прививка копулировкой. Она применяется, если побеги привоя и подвоя имеют примерно одинаковую толщину. Массовое применение она получила при зимней, или настольной, прививке на выкопанных сеянцах или подвойных черенках легко укореняющихся лиственных пород. Различают простую копулировку и улучшенную. Простая копулировка заключается в том, что на черенке и подвое делают под углом одинаковые по размеру гладкие срезы, длиной в 2,5-3 раза превышающие толщину черенка. Затем срезы накладывают один на другой; место прививки обвязывают и покрывают садовым варом. Этот способ применяется для тонких (4 мм и меньше) побегов привоя и подвоя. При улучшенной копулировке также совмещают камбиальные слои прививаемых компонентов. Если подвой и привой имеют разные диаметры, то необходимо строго следить за совмещением камбиальных слоев с одной стороны. Длина черенка 5-7 см. На нижнем конце черенка делают косой срез, срез такой же длины производят и на подвое. Отступив примерно на треть от верхнего конца среза подвоя и нижнего конца среза черенка, делают небольшие расщепы, которые вставляют один в другой. Применяют и другие приемы улучшенной копулировки, например с фигурным разрезом (В.П. Петрухнов, 1979).

Прививка в боковой зарез. Заключается в том, что на подвое производят неглубокий надрез коры и древесины. На черенке привоя делают два косых среза различной глубины: один срез проводят через середину, а второй такой же длины делают по камбию. Образовавшийся неравнобокий клин вставляют в зарез на подвое и накладывают обвязку.

Прививка в мешок. Этот вид нашел широкое применение при прививках дуба черешчатого и скального. Разработан Б.М. Сидор- ченко и усовершенствован В.И. Белоусом (Н.И. Давыдова, 1982). Сущность способа заключается в следующем: 3-4-летние хорошо развитые здоровые подвои срезают острым садовым ножом на высоте 0,3-0,7 м под углом 40-45°. Затем срез пенька сжимают двумя пальцами, в результате чего в верхней части среза кора, отходя от древесины образует щель -- «мешок», в который вставляют черенок. Длина черенка 4-5 см, что соответствует длине одного-двух междоузлий. Верхний срез делают над почкой, нижний срез черенка косой (сходящий на нет), длина его до 2 см. С обратной стороны нижнего среза черенка осторожно снимают кору до камбия. Вставленный «в мешок» черенок плотно обвязывают. При обвязке нитками место прививки обмазывают садовым варом или пластилином. При использовании полиэтиленовой ленты обмазка не требуется. Затем на прививку надевают полиэтиленовый мешочек (8 х 12 см) и завязывают ниже места прививки. Внутри мешочка создается благоприятный микроклимат, что способствует лучшей приживаемости. Через 7-10 дней почки на прижившихся прививках начинают расти. При достижении прироста 5-7 см следует срезать верх мешочка, снимают его через месяц. Молодые прививки лиственных очень хрупкие, поэтому по мере роста их надо привязывать к колышкам.

Прививка за кору. Заключается в том, что подвой срезают и между древесиной и корой вставляют черенок, нижний конец которого заострен с двух сторон в форме клина. Если кора плотно прилегает к древесине подвоя, то ее разрезают.

Окулировка. При этом способе прививается отдельная почка (глазок) с прилегающим к ней участком коры или коры и древесины (щиток) в период активного сокодвижения, когда кора подвоя легко отделяется от побега. Окулировка может проводиться спящим и прорастающим глазком.

Прививка в гипокотиль. Эту прививку используют для прививки тонких черенков при размножении древесных пород с крупными семенами (дуб, каштан и др.). Используется в основном в исследовательских целях.

Аблактировка. При этом способе подвой и привой соединяют без отделения привоя от материнского растения. Привой и подвой высаживают рядом, затем после их укоренения производят боковую прививку. Разновидностью этого способа можно считать прием бутылочной культуры привоя, когда привой подпитывается питательным раствором из сосуда вплоть до полного срастания с подвоем (см. рис. 9.3 на вклейке). Используется при прививке березы.

Двойная прививка. Применяют для размножения растений, выращиваемых с целью сбора с них плодов, а также, когда в хозяйстве большая высота плодоносящей части дерева нежелательна. В этом случае используют положительные свойства двух подвоев, в частности сильнорослого (семенного) и слаборослого (клонового). Клоновый прививают на сеянец, а желательный сорт или генотип -- на клоновый. В результате клоновый подвой оказывается между корнесобственным сеянцем и желательным привоем (Н.Ф. Харитонович, 1995).

4. Селекция Грецкого ореха

Орехоплодные и плодово-ягодные растения занимают промежуточное положение между строго лесными и садовыми породами. Отдельные их виды растут только в лесу, другие -- сохранились благодаря искусственному культивированию. Некоторые из видов этой группы (например, орех грецкий) имеют двойное назначение: с одной стороны, как производители незаменимых пищевых и лекарственных продуктов, а с другой -- как поставщики ценной древесины. Другие виды культивируются в основном как производители плодов (облепиха). Ввиду их тяготения к садовым культурам селекция многих представителей этой группы давно достигла сортового уровня. Наиболее широко в условиях умеренного климата культивируются формы и сорта следующих растений этой группы: орех грецкий, лещина обыкновенная, фундук, облепиха крушиновая, а также различные виды жимолости. Последние имеют значение также и в декоративном лесоразведении.

Основное направление селекции -- зимостойкость, урожайность и качество плодов. От возможности повышения зимостойкости ореха грецкого зависит его продвижение в более суровые условия за пределы видового ареала. При селекции на урожайность ставится цель ее повышения за счет увеличения числа плодов и их величины. При селекции на качество плодов добиваются увеличения размера плодов, уменьшения толщины скорлупы, увеличения содержания ядра, жира, уменьшения внутренних перегородок, облегчения вылущивания ядра и т.п. Кроме того, ценится древесина ореха, и при селекции на этот признак важна продуктивность, прямизна стволов, качество древесины. Отдельное место в селекции ореха занимают каповые формы.

Для ореха, растения однодомного, свойственна дихогамия, т.е. разновременное созревание в цветках тычинок и пестиков, что препятствует самоопылению. Имеются протерандричные формы, у которых раньше созревают тычинки, и протогиничные -- с более ранним созреванием пестиков. При селекции опылителей для определенных высокоценных сортов важно учитывать и этот признак. Сортовой идеал ореха грецкого предполагает максимально возможное сочетание вышеперечисленных ценных свойств.

Виды. В роде Juglans L. насчитывают 20 видов в умеренно теплой, субтропической и тропической областях Северного полушария (Н.Б. Гроздова и др., 1986). Нас интересует Орех грецкий.

Орех грецкий -- J. regia L. Мощное дерево высотой 30-35 м и диаметром ствола до 1,5-2 м с огромной шатровидной кроной. Растет в горах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага. Вне бывшего СССР обитает на юге Балканского полуострова, в Иране, Афганистане, Гималаях, Китае, на Корейском полуострове. Довольно быстрорастущий. Эндокарпий очень изменчив по форме, размерам, толщине скорлупы и ее поверхности, цвету и т.п. Встречаются орехи размером не более вишни, а самые крупные «бомбы» имеют длину 5-6 см. Ядро содержит 65% масла, 17% белка, 16% углеводов. В 1 кг от 60 до 150 штук орехов, очищенных от кожуры. Древесина используется в мебельном производстве.

Все виды ореха имеют 2п=32 хромосомы. У них значительное внутривидовое разнообразие. Отмечено варьирование формы и размеров плода, поверхности и толщины скорлупы, внутреннего слоя эндокарпия, формы, основания и вершины ореха, формы и размера листовой пластинки и листочков, массы ореха, содержания ядра и жира и т.п.

В селекции ореха используются в основном два метода: отбор и гибридизация.

Отбор. При отборе в естественных лесах и искусственных насаждениях орехов грецкого, черного, серого, маньчжурского и других выделяют крупноплодные формы с легко раскалывающимся плодами, с крупным ядром, свободно вынимающимся из костянки, и т.п. Этот метод селекции широко используется в районах естественного произрастания орехов (А.В. Альбенский, 1959; В.Г. Картелев, 1981; Ф.Л. Щепотьев и др.,1985).

Одной из задач селекции вне ареала ореха грецкого является повышение его зимостойкости. М.М. Вересин и М.К. Улюкина (1967), изучая зимостойкость ореха в Воронежской области, отметили, что по этому показателю между деревьями одного и того же происхождения имеются значительные различия. Однако путем отбора более зимостойких экземпляров нельзя быстро получить устойчивые формы ореха для культуры. Причина этого, с одной стороны, в том, что и относительно лучшие по зимостойкости деревья по существу являются мало зимостойкими и непригодны для промышленных садовых насаждений. С другой стороны, сравнение состояний поколений F] и F2 орехов, интродуцированных из Украины, показало, что повышения зимостойкости во втором поколении практически не происходит. В этих же опытах отражено, что ни ступенчатая акклиматизация, ни прививка сеянцев ореха грецкого на орех маньчжурский не привели к повышению его зимостойкости.

И.Г. Команич (1989) указывает на необходимость использования принципа сплошного учета насаждений ореха, что, по его мнению, позволяет раскрыть спектр изменчивости морфологических признаков и биологических свойств популяции в целом. В то же время при этом возможно выделить перспективные формы по комплексу хозяйственно ценных признаков и биологических свойств и формы с наивысшим показателем по одному-двум признакам, представляющие интерес для синтетической селекции.

Гибридизация. Большинство форм ореха выведено отбором, однако метод отбора имеет ограничения. Более эффективной оказалась гибридизация. При этом методе важен подбор пар и опылителей. Так как скрещивания ореха на срезанных ветвях практически невозможны, то в северных районах обычно в качестве материнских растений выбирают более морозоустойчивые виды -- маньчжурский, серый, иногда черный и другие, а в южных районах также орех грецкий.

В опытах показано, что опыление цветков на старых деревьях дает 3,7% удачных скрещиваний, а на молодых деревьях -- до 8,3%, поэтому в качестве материнских надо брать деревья до 20-25-летнего возраста. Пыльцу рекомендуется собирать с относительно старых деревьев (А.В. Альбенский, 1959). Предполагается, что при этом число удачных скрещиваний повысится, и у гибридов сильнее будет сказываться влияние опылителя. Однако необходимо отметить, что у очень старых деревьев репродуктивная способность пыльцы ухудшается. В мейозе увеличивается число всевозможных нарушений. Этот факт необходимо учитывать при выборе опылителей.

Для определения жизнеспособности пыльцы ее проращивают на 0,5-0,6-нормальном растворе глюкозы, на 1%-ном растворе агар-агара с добавлением 0,001% борной кислоты, или на 1%-ном растворе агар-агара. Исследования М.К. Улюкиной показали, что опыты по проращиванию пыльцы ореха на средах с добавлением различных биологически активных веществ (борной кислоты, витамина В этилкротилового эфира и этиленгликоля) в целом дают низкие результаты. Пыльца лучше прорастает на растворе, подогретом до 60°С. Можно также подержать ее 1 ч в воздушной среде 100%-ной влажности, а затем поместить в висячую каплю. Пыльца начинает прорастать через полчаса после посева, и в первые 2 ч прорастает до 30% нормальной пыльцы.

Пыльцу собирают общепринятым способом (когда пыльники в сережках начинают сереть). Жизнеспособность пыльцы при хранении в холодильнике сохраняется до 40 дней. Пыльцу наносят очень мягкой кисточкой. Через 1-2 дня опыление повторяют. Изоляторы снимают через 10-15 дней после опыления. Лучшие результаты скрещиваемости отмечены в вариантах, где в качестве материнской формы использовались деревья протогиничного типа цветения, а в качестве опылителей -- протерандричные.

Перспективны для селекции ореха грецкого также методы получения полиплоидных форм, апомиктических особей, а также искусственных мутаций.

Формы, полученные в результате отбора. Селекция ореха грецкого в основном осуществлялась методом простого отбора высокоурожайных, устойч ивых растений с хорошим качеством плодов. И до настоящего времени этот метод является основным на первом этапе селекционной работы. Практически, как отмечают А.А. Рихтер, А.А. Ядров (1985) и И.Г. Команич (1989), все отечественные и зарубежные сорта ореха грецкого созданы на основе отбора лучших форм семенного происхождения. Такие формы выделены в Средней Азии (более 350), на Северном Кавказе и Закавказье (около 280), Молдавии (свыше 200), Украине (более 120); среди них многие описаны как перспективные для широкого распространения. И.Г. Команич (1989) составил сводку из 350 наиболее ценных форм ореха грецкого, выделенных и описанных разными авторами в разных регионах бывшего СССР. Перечень большинства отобранных и описанных форм был опубликован (А.П. Царев и др., 1995).

Все разнообразие форм ореха грецкого Ф.Л. Щепотьев (1985) объединил в семь групп, называя при этом эти формы сортами: крупноплодные сорта, тонкокорые десертные сорта, миндалевидные сорта, кистевые сорта, поздноцветущие сорта, твердоскорлупые сорта, каповые сорта.

Крупноплодные формы и сорта отличаются крупным эндокарпием до 6 см длиной и 4,6 см шириной, массой 10-25 г. К ним отнесено более сотни форм, отселектированных в разных частях бывшего Советского Союза.

Тонкокорые десертные формы и сорта ореха грецкого. Формы и сорта с тонкой скорлупой, иногда недоразвитой и обнажающей ядро, относятся к разновидности J. regia L. var. tenera DC. впервые описанной английским дендрологом Лоудоком в 1838 г. Плоды масличнее других форм, но менее урожайные. Максимальный выход ядра до 86%, жирность до 71%, толщина скорлупы 0,6-1,6 (2,0) мм. Существование тонкокорых и голоядерных форм давно известно в Армении, Азербайджане, Крыму, а также во Франции, Италии и других странах. Наиболее известные тонкокорые формы отечественной селекции в бывшем СССР насчитывали около 200 образцов.

Миндалевидные формы ореха грецкого имеют очень узкие, с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля. Относят к разновидности J. regia L. var. bartheriana DC. Отобрано около 10 форм.

Кистевые формы ореха относятся к разновидности J. regia L. var. racemosa DC. Позднее цветение позволяет избегать поздних весенних заморозков. Описано более 10 форм.

Твердоскорлупые формы ореха грецкого относятся к разновидности J. regia L. var. dura DC. Плоды с твердой, труднораскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром, но отличающиеся быстром ростом, устойчивостью к болезням и вредителям и совершенно морозостойки. Имеют значение для селекции при выведении иммунных к заболеваниям и устойчивых к неблагоприятным внешним условиям форм. Описано несколько форм.

Каповые формы ореха грецкого могут быть отнесены к разновидности /. regia var. caulioma mihi Sczepotiev. Ценятся за каповые наросты. Выделено около сотни форм.

Формы, полученные в результате гибридизации. Гибридизация является более трудоемким этапом селекции. Но здесь имеются огромные возможности синтеза лучших хозяйственно ценных форм и сортов. Гибридизация ведется на отдаленной основе между разными видами и на межсортовой.

При межвидовой гибиридизации, в которую были вовлечены орех грецкий, маньчжурский, Зибольда, черный, серый, сердцевидный, большой, мелкоплодный, скальный, лучшая завязываемость плодов была в вариантах скрещивания ореха грецкого с маньчжурским, Зибольда, сердцевидным и большим. Получены и испытывались более 1500 гибридов от различных вариантов скрещиваний. По объему это одна из крупнейших коллекций гибридов в бывшем СССР. Среди них выделены зимостойкие формы ореха с высокими качествами плодов от скрещивания орех грецкий х орех маньчжурский'. Г-13-13, Г-7-1, Г-7-3, Г-17-3, Г-17-5. В качестве материнской формы использовали орех грецкий украинской репродукции (селекции Ф.Л. Щепотьева). Масса плодов у этих гибридов достигала 9,5-12 г, выход ядра -- 46-51%, толщина скорлупы -- 1,0-1,5 мм (М.К. Улюкина, 1985).

В целом в бывшем СССР в области отдаленной гибридизации орехов достигнуты неплохие результаты: получены гибриды, обладающие гетерозисом и высокой зимостойкостью, показана скрещиваемость видов рода Орех между собой, установлены некоторые закономерности наследования признаков. Однако как в России, так и за рубежом очень мало отдаленных гибридов, сочетающих в одном растении полезные признаки диких видов: морозоустойчивость, иммунность, плодовитость и высокие качества плодов. В этом направлении предстоит дальнейшая работа по селекции ореха грецкого.

Для полной передачи биологических и хозяйственно ценных особенностей лучших сортов используется вегетативное размножение: прививки, отводки и черенки. Практическое значение в настоящее время имеют только зимние и летние прививки (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1985). Зимние прививки предпочтительнее, так как смягчают сезонные пики нагрузок в ореховодстве, улучшают условия труда прививальщиков и позволяют механизировать ряд операций. Они проводятся с декабря по апрель. Привитые растения хранят в специально оборудованных помещениях до высадки в грунт. Подвои и привойные черенки готовят заранее.

В качестве подвоя используют однолетние сеянцы ореха грецкого. Их выкапывают осенью (в сентябре) и хранят во временной прикопке или специальном помещении при температуре 2-5°С и влажности 60%. Корневая система сеянцев должна быть укрыта влажным песком или опилками. При хранении в камерах с регулируемыми условиями (температура 1-5°С и влажность 90-95%) сеянцы и черенки ореха грецкого могут храниться без укрытия корней до трех месяцев. Срок заготовки черенков для зимней прививки определяют, исходя из температурного режима осенне-зимнего периода и времени прививки. В районах, где температура воздуха в зимний период не опускается ниже -12°С, черенки с деревьев срезают за 10-дней до использования их в качестве привоя. В остальных случаях черенки во избежание подмерзания нужно срезать до наступления сильных морозов и хранить в леднике при температуре 2-5°С.

Растения сортов ореха, подлежащих размножению прививкой, высаживаются в специальных маточно-черенковых садах с размещением 6 х 4, 6 х 6, 6 х 8 м (более редкое размещение для сильнорослых сортов), где и нарезаются черенки для прививки. Редкое размещение обусловлено светолюбием ореха. При затенении летние ростовые побеги очень удлиняются, величина междоузлий достигает 15-18 см, а диаметр не превышает 6 мм. Рыхлая сердцевина таких побегов составляет более 1/3 их толщины. Максимальное количество черенков, которые можно заготовить даже со свободно растущих 30-40-летних деревьев -- не более 70 штук (загущение еще более сокращает их число).

Для прививки в помещении, в открытом грунте и окулировки черенки заготавливают из однолетних здоровых побегов. Длина их не менее 25 см, диаметр в средней части не менее 8 мм. Бракуют не вызревшие побеги (волчки), а также побеги с большой долей сердцевины (более трети толщины побега).

За 12-15 дней до прививки отбирают необходимое количество сеянцев подвоя. Их очищают от земли, подрезают корни и переносят в теплое помещение с постоянной влажностью воздуха не менее 85% и температурой 26-28°. В помещениях с нерегулируемой влажностью сеянцы подвоя укладывают в ящики и засыпают корни и большую часть стволиков опилками, увлажненными теплой водой (26-28°С). Так их хранят на протяжении всего периода подготовки сеянцев к прививке (12-15 дней).

Привойные черенки до прививки выдерживают в таких же условиях подготовки, как и сеянцы: в течение 3-4 дней. Это способствует активизации клеток апикальных меристем и камбия.

При выполнении прививки вручную наиболее удобной является копулировка с язычком. Место прививки плотно обвязывают шпагатом и обмазывают жидким парафином. Неполное совпадение срезов на прививке не всегда препятствует приживлению, но, как правило, задерживает его.

При размножении небольшого количества растений ореха грецкого используют подвой, выращенный в закрытых помещениях и прививку методами в расщеп или седлом за кору.

После зимней настольной прививки привитый материал стратифицируют в специальных помещениях и ящиках. Температура субстрата, в котором помещены прививки, должна быть в пределах 26°-30°С, оптимальная влажность воздуха 90%. В таких условиях процесс каллусообразования идет успешно, а приживаемость прививок составляет 90-95%. Небольшие изменения температуры или влажности (ниже или выше оптимальных) приводят к резкому снижению приживаемости. По данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985), при снижении температуры воздуха в стратификационном помещении до 23°С приживаемость снижается на 25-30%, а при 20°С практически отсутствует. Также губительно действует даже незначительное обезвоживание клеток паренхимы. Оптимальные условия влажности воздуха для прививок создают за счет специального влагоемкого субстрата, насыпаемого в стратификационные ящики. Лучшим материалом для этого являются опилки лиственных пород, предварительно обработанные паром или крутым кипятком (до полного насыщения).

По технологии промышленного размножения о. грецкого путем зимней (настольной) прививки, разработанной в Молдавском НИИ садоводства, виноградарства и виноделия, прививки укладывают в ящики, используемые для стратификации винограда. Такие ящики имеют съемную торцовую сторону, что облегчает их использование. В каждый ящик помещают прививки только одного сорта. На дно ящика насыпают слой опилок (пропаренных, влажных) толщиной 4- 6 см, затем укладывают ряд прививок и засыпают слоем опилок толщиной 2-3 см, далее снова ряд прививок и слой опилок -- и так до полного наполнения ящика. Последний ряд прививок закрывают слоем опилок 4-6 см; такой же слой влажных опилок изолирует прививки и от других стен ящика. На ящике указывают сорт привоя и переносят в стратификационную камеру. При соблюдении оптимальной температуры и влажности образование каллуса завершается через 12-15 дней.

После завершения стратификации ящики с привоями выносят из камеры, чтобы провести сортировку. При этом обычно удаляют поросль, образовавшуюся на подвое. Все сросшиеся прививки укладывают в тот же ящик и переносят в холодные камеры, где хранят до времени высадки в поле питомника. Температура воздуха в таких камерах должна поддерживаться на уровне 0-5°С, влажность воздуха 85-95%. При нарушении режима можно перечеркнуть успех всей предыдущей работы. Необходимо также дезинфицировать хранилища, чтобы предотвратить грибковые заболевания прививок. После устойчивого установления температуры в дневное время около 15°С и завершения опасного периода поздних весенних заморозков привитые растения высаживают в питомник. За 12-15 дней до посадки привитые растения начинают к ней подготавливать. Их выносят из холодных помещений, где они хранились после стратификации, и постепенно освобождают от верхних слоев опилок, чтобы прорастающий побег адаптировался к условиям открытого грунта. К моменту посадки опилки должны закрывать лишь корень подвоя на 1 см ниже корневой шейки. После посадки прививку окучивают широким холмиком на 8-10 см выше места срастания для защиты от возможных заморозков и иссушения. Затем в течение 15-25 дней производят постепенное разокучивание растений и удаление поросли. В целом в питомнике посадку и выращивание проводят на высоком агротехническом уровне с удобрениями и поливом. Прививку (окулировку) в открытом грунте осуществляют в летнее время. Проводят ее на специально выращенных двухлетних растениях ореха грецкого или черного способами дудкой (трубкой), широким щитком с глазком, полукольцом (полудудкой) или обычным щитком в Т-образный надрез, (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1985). Для промышленного получения орехов разработаны способы создания специальных плантаций с редким размещением растений (до 100 штук на 1 га) и высокой агротехникой выращивания. При создании таких плантаций особое внимание необходимо обращать на подбор сортов с близким временем цветения. К хозяйственно ценным протогиничным сортам необходимо подбирать протандричные опылители, и наоборот, к хозяйственно ценным сортам протандричного типа должны подбираться опылители протогиничного типа.



Задача

Допустим, у дуба черешчатого эллиптическая форма желудей доминирует над бочковидной. Напишите генотипы всех растений в следующих скрещиваниях:

1)эллиптическая х бочковидная - все потомки эллиптические
2)эллиптическая х бочковидная - половина потомков эллиптическая
3)бочковидная х бочковидная - потомки только бочковидные

Решение:

А - эллиптическая

Б - бочковидная

1)Р: АА ? аа

F: Аа

Все эллиптические

2)Р: АА ? аа

F: Аа Аа аа аа

Эллипт. Бочков.

50% - эллиптических, 50% - бочковидных

3)Р: аа ? аа

F: аа

Все бочковидные



Список литературы

1. Генетика лесных древесных растений, А.П. Царев, С.П. Погиба, Н.В. Лаур, изд.: М., 2001 г.

2. Современные системы селекции растений, В.А. Драгавцев , Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч.1.: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. - Рига, 1981. - С. 70-73.

3. Селекция лесных пород, П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. - М.: Лесная промышленность, I982. - 224 с

4. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России/Л.Ф. Семериков, Ю.Н. Исаков, В.В. Тараканов, В.Л. Семериков, Н.В. Глотов // Лесохозяйственная информация. - М.: лесресурс, 1998. - Вып.9. - С. 3-12, вып. 10. - С. 29-40.

Размещено на Allbest.ru