Роль микрофлоры в преджелудках жвачных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Роль микрофлоры в преджелудках жвачных

Наукой доказано, что за счёт ферментов микрофлоры рубца удовлетворяется до 80% потребности жвачных в энергии, от 30 до 50% - в белке, в значительной мере - в макро- и микроэлементах и витаминах, переваривается от 50 до 70% сырой клетчатки рациона. Таким образом, наиболее оптимальным субстратом для размножения целлюлозолитических, молочнокислых бактерий, стрептококков и стимулирования бродильных процессов в преджелудках являются рационы, содержащие зелёную массу указанных выше трав и их смесей.

Состав микрофлоры рубца жвачных животных варьирует в широких пределах в зависимости от вида корма: инфузории - от 200 тыс. до 2 млн./мл, бактерии - от 100 млн. до 10 млрд./мл. Обнаружена тесная связь между химическим составом и питательностью кормового субстрата, численностью микроорганизмов рубца и продуктивностью животных. Субстраты с высоким содержанием азота, протеина, жира, БЭВ оказывают больший стимулирующий эффект на рост и размножение микрофлоры рубца по сравнению с субстратами с меньшим содержанием указанных показателей. Оптимальным для размножения микроорганизмов рубца кормовым субстратам характерен уксуснокислый тип брожения и рН среды ближе к нейтральной - от 6,6 до 6,9. Менее оптимальным кормовым субстратам свойственен пропионово-масляный тип брожения и более кислый рН среды - от 6,2 до 6,5. При этом большая дополнительная нагрузка по нейтрализации рубцового содержимого ложится на слюнные железы. Таким образом, существует прямая зависимость между количеством бактерий и инфузорий в рубцовом содержимом и продуктивностью жвачных животных. Чем больше количество микроорганизмов в рубце, тем выше уровень продуктивности животных.[7]

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.
В содержимом рубца имеется большое количество видов бактерий; общее их количество может достигать 10 в 1 г. Рост и размножение одних микроорганизмов сопровождаются автолизом и отмиранием других, поэтому в рубце всегда присутствуют живые, разрушающиеся и мертвые микроорганизмы. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки, молочнокислые, целлюлозолитические и другие бактерии, которые попадают в рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно размножаются. Самые важные микроорганизмы рубца - целлюлозолитические. Эти бактерии расщепляют и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных.

Амилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче различных рационов, их количество особенно возрастает при использовании зерновых, крахмалистых и сахаристых кормов.

Молочнокислые бактерии в преджелудках играют важную роль при сбраживании простых углеводов (глюкоза, мальтоза, галактоза, лактоза и сахароза). Молочнокислые бактерии имеют большое значение в молочном кормлении.[6]

Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное размножение одних видов может стимулировать или тормозить размножение других. Так, развитие стрептококков сдерживает рост молочнокислых бактерий, и наоборот, активное размножение молочнокислых бактерий создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности стрептококков.

Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий, классу ресничных инфузорий, состоящему из десятка родов и множества (около 100) видов. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для своего питания трудноперевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Внутри инфузорий можно увидеть мельчайшие частицы корма, съеденного животным. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в результате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность. Однако значение инфузорий для рубцового пищеварения изучено еще недостаточно, так как их трудно изучать вне организма.

Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс. Микробный белок - это белок животного происхождения, он является полноценным, так как содержит незаменимые аминокислоты.[4]

В преджелудках жвачных значительная часть корма переваривается без участия специальных пищеварительных ферментов. Переваривание корма здесь связано с жизнедеятельностью многочисленной и разнообразной микрофлоры, попадающей в рубец вместе с пищей. Постоянство состава жидкой среды и оптимальная температура в рубце обеспечивают высокую жизнедеятельность микрофлоры. В настоящее время выделены три основные группы микроорганизмов рубца: бактерии, инфузории и грибки. Особенно много в рубце инфузорий.

У коз и овец при нормальном кормлении в 1 миллиметр кубический содержимого рубца находится до 1000 инфузорий. Они принимают участие в переваривании клетчатки. В рубце насчитывается более 30 видов инфузорий. Количество бактерий составляет около 10 в 1 мл. При кормлении животных концентрированными кормами количество бактерий увеличивается. Несмотря на малые размеры бактерий, общий их объем равняется объему инфузорий. Каждая из этих групп имеет многочисленное количество видов. Видовой состав в значительной мере зависит от характера корма. При смена рациона меняется и видовой состав микрофлоры. Поэтому для жвачных особое значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому, что дает возможность микрофлоре приспособится к характеру корма.

В рубце хорошо измельченный, набухший корм подвергается брожению и расщеплению под влиянием инфузорий, бактериальных и растительных ферментов.

В рубце подвергаются брожению не только клетчатка, но и крахмал, сахара и другие вещества, что приводит к образованию большого количества низкомолекулярных жирных кислот - уксусной, пропионовой и масляной. Эти кислоты всасываются стенкой рубца, поступают в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена (животного крахмала). В настоящее время установлено, что за время пребывания пищевых масс в рубце происходит всасывание 70-85 % перевариваемого сухого вещества. Процессы брожения в рубце преобладают над другими процессами пищеварения в пищеварительном тракте.

Интенсивность бродильных процессов в рубце очень велика. У взрослой овцы в результате брожения образуется в сутки от 200 до 500 г органических кислот. Эти кислоты уже в преджелудках всасываются в кровь.

Особое значение в процессе переваривания корма у жвачных имеют микроорганизмы, расщепляющие клетчатку. Их называют целлюлозолитическими бактериями и инфузориями.

В результате микробиологической обработки корма в преджелудках образуются летучие жирные кислоты, аминокислоты в аммиак. Общая концентрация кислот и количественное соотношение их в значительной степени зависит от состава рациона и времени, прошедшего после кормления. Всасываясь в кровь, продукты метаболизма микрофлоры преджелудков служат важнейшими источниками энергии и пластического материала для организма жвачных животных и микрофлоры, обитающей в пищеварительном тракте. Далее микроорганизмы попадают в кишечник и перевариваются, удовлетворяя потребность организма в полноценном белке, аминокислотах, витаминах.

От нормального течения микробиологических процессов в преджелудках зависит не только дальнейшее переваривание корма в остальных отделах желудочно-кишечного тракта, но и течение обменных процессов во всем организме. Кроме превращения составных компонентов корма в соединения, доступные для усвоения животными, в преджелудках происходят сложные процессы образования белков и витаминов. Периодическое поступление корма, оптимальная температура и реакция среды, непрерывное выделение слюны, содержащей большое количество бикарбонатов, фосфатов и хлоридов, всасывание продуктов обмена микроорганизмов через стенку рубца в кровь - все это создает здесь благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов.

Проблема биологически полноценного кормления с использованием новых видов кормов в современных условиях ведения животноводства не может быть решена без правильного понимания физиологических процессов, происходящих в организме животных и, в частности, в органах пищеварения.

Установлено, что формирование микрофлоры и регулирование ее метаболической активности в преджелудках определяется в основном условиями энергетического и азотистого питания животных. Среди микроорганизмов рубца жвачных широко распространены явления бактериофагии и лизогении. Одним из источников фагов в преджелудках жвачных являются лизогенные культуры микроорганизмов, жизнедеятельность которых, и в частности функция освобождения бактериофагов, регулируется условиями энергетического питания. Бактериофаги str.bovis, выделенные из рубца овец, и вирулентные мутанты умеренных фагов лизогенных культур имеют родственные антигены, абсолютную или высокую потребность в ионах кальция, являются термолабильными и инактивируются в содержимом рубца, уксусной кислотой и мочевиной. Эффект инактивации фагов возрастает с увеличением продолжительности их пребывания в неблагоприятной среде. Специфическим фактором регуляции численности клеточных популяций микроорганизмов в преджелудках жвачных являются бактериофаги, численность которых регулируется микробными метаболитами. Условия азотистого питания жвачных являются мощным фактором регуляции интенсивности и направленности микробиологических процессов в преджелудках.

В преджелудках жвачных содержится большое кол-во разнообразных микробов (целлюлозоразрушающие, пропионовокислые. молочнокислые бактерии, стрептококки, грибы), играющих большую роль в пищеварении, синтезе витаминов, аминокислот. Нормальная микрофлора участвует во мн. функциях организма, напр. в рубцовом пищеварении жвачных, биосинтезе некоторых витаминов.

микрофлора рубец жвачный животное

Метаболиты ферментации кормов в преджелудках, их роль в кормлении и продуктивности жвачных

Давно известно, что значительная часть питательных веществ корма переваривается у жвачных в преджелудках за счет симбиотической микрофлоры. Здесь переваривается 80-95% крахмала и растворимых углеводов рациона, 60-70% клетчатки, 40-80% белков. В преджелудках также происходят процессы превращения липидов, нитратов и других веществ, синтез микробного белка и аминокислот. Летучие жирные кислоты, образующиеся в процессе микробной ферментации корма, всасываясь через эпителий преджелудков, служат источником энергии для организма животного, а также предшественниками компонентов молока. Правильное течение процессов в преджелудках - залог нормального обмена веществ.

Местом основных процессов бактериальной ферментации питательных веществ корма является рубец. В рубце жвачных обитает множество разнообразных микроорганизмов - бактерий и простейших. Вместе с превращением основных компонентов корма в доступные для организма животных соединения, в рубце протекают синтетические процессы образования белка и витаминов. Синтетический бактериальный белок обладает высокой биологической ценностью, а синтез витаминов группы В и К полностью освобождает жвачных от их экзогенного введения.

Рубец можно сравнить с высокоэффективной системой непрерывного культивирования анаэробных микроорганизмов. Развитию многочисленной и разнообразной микрофлоры рубца способствуют благоприятные условия среды данного органа. В рубце постоянно поддерживается температура 38 - 42°С; непрерывная секреция паротидной слюны обеспечивает постоянное количество жидкости и рН содержимого на уровне 6 - 6,5. Постоянный ионный состав определяется обменной деятельностью рубцовой стенки и непрерывной секрецией слюны. Регулярный прием корма животным обеспечивает непрерывный поток питательной среды для микроорганизмов. Продукты микробной ферментации непрерывно всасываются через стенку рубца и своим присутствием не мешают действию микробных энзимов. Образование углекислого газа, метана, азота, водорода и сероводорода создает анаэробные условия.

Лучше всех в рубце приживаются облигатные или факультативные анаэробы. Между отдельными видами микроорганизмов есть симбиотические отношения разделения функций, поэтому если из-за несоответствия рациона один из видов вымирает, процесс пищеварения серьезно нарушается.

Одной из важнейших функций микроорганизмов рубца является переваривание углеводов. С растительными кормами животные получают большое количество клетчатка, в состав которой входят: целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, пектин; крахмал и другие полисахариды, а также олигосахариды, глюкозиды и глюкорониды. Слизистая оболочка преджелудков не образует ферментов, и брожение в рубце обеспечивается микрофлорой.

В результате ферментации углеводов в рубце образуются летучие жирные кислоты: уксусная, пропионовая и масляная, а также небольшое количество летучих высших жирных кислот. Количество летучих жирных кислот в рубце коров может достигать 4,5 кг в сутки.

Клетчатка вместе с питательной ценностью имеет большое значение как объемистый и медленно переваривающийся субстрат, поддерживающий моторику.

Основное питательное значение среди составляющих клетчатки имеет целлюлоза. При гидролизе целлюлоза расщепляется из ряд более простых соединений. Конечным продуктом распада целлюлозы является глюкоза. Целлобиоза - структурный компонент целлюлозы, ее молекула состоит из остатка Р-глюкозы и остатка а-глюкозы, которые связаны между собой 1,4-глюкозидными связями. Ферментный комплекс, ги-дролизующий 1,4-глюкозидные связи и разрушающий целлюлозу, называется целлюлазой. Способность к его образованию обнаружена у бактерий родов Ruminococ-cus, Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Eubacterium и Fusobacterium, а также у анаэробных грибов.

При целлюлолизе в рубце микроорганизмы не выделяют во внешнюю среду свободных целлюлаз, разрушение клетчатки происходит при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Целлюлаза у Рубцовых бактерий локализована на поверхности клетки. Оптимальные условия для целлюлолиза создаются при рН близком к нейтральному.

Второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных занимает крахмал. Много крахмала содержится в картофеле и зернах злаков. Крахмал подвергается гидролитическому расщеплению с образованием различных декстринов, из которых образуется мальтоза, а затем глюкоза. В рубце крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Побочным продуктом сбраживания крахмала является метан.

Микробиальное расщепление моносахаридов является продолжением гидролиза крахмала, в результате образуются такие же конечные продукты, как при ферментации всех углеводов. Отмечено также, что при крахмале рН среды рубца поддерживается на уровне 6,2 - 6,5 (что благоприятно для пропионовокислых бактерий), и в рубце накапливается большое количество пропионовой кислоты. Обычно такую картину можно наблюдать при содержании в рационе большого количества зерновых концентратов или гранулированных кормов.

Гидролитическое расщепление крахмала осуществляется а- или Р-амилазами. Большинство микроорганизмов образуют внеклеточные а-амилазы, под действием которых первоначально образуются водорастворимые декстрины и олиго-сахариды, а затем мальтоза и глюкоза. Наиболее активными разрушителями крахмала являются Bacteroides amylophilus, Str.bovis, Succinomonas amylolitica и S.dextrinosolvens.

Растворимые углеводы (глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.), которые поступают в рубец с кормом или образуются в процессе гидролиза полисахаридов, практически все утилизируются микроорганизмами. Сахара содержатся в значительных количествах в растительных кормах и могут составлять до 30% сухого вещества корма. Сахара почти сразу после поступления ферментируются в рубце, это свидетельствует о том, что ферменты, воздействующие на данный субстрат, уже присутствуют в среде и синтезируются микрофлорой.

Растворимые моносахариды усваиваются значительно лучше других частей корма. Сахара превращаются бактериями в полисахариды и накапливаются в бактериальных клетках, а затем сбраживаются до летучих жирных кислот, которые всасываются в кровь и используются организмом животного. При сбраживании простых Сахаров образуются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Процесс превращения Сахаров в пировиноградную кислоту у всех моносахаридов одинаков. Пировиноградная кислота - один из важных промежуточных продуктов обмена. Она может превращаться в молочную, уксусную, пропионовую, масляную и высшие кислоты, вплоть до углекислого газа, водорода и метана.

Ферментация отдельных углеводов корма обеспечивает основную функцию пищеварения жвачных - переваривание клетчатки. В данном случае процесс ферментации растворимых углеводов обеспечивает микроорганизмы, переваривающие клетчатку, необходимой энергией. Сбраживание всех углеводов в рубце всегда сопровождается образованием конечных продуктов - летучих жирных кислот, которые всасываются в кровь и служат основным источником энергии для жвачных и предшественниками составных частей молока.

Ферментация моносахаридов в рубце осуществляется многими микроорганизмами. Потребители Сахаров обычно представлены спирохетами из рода Borrelia, молочнокислыми бактериями, Selenomonas raminanlium, Str.bovis, Eubacterium ruminantium, Bacteroides sp.

Одной из важных групп микроорганизмов рубца являются молочнокислые бактерии. Лактобацилы - положительно окрашивающиеся по Грамму палочки, сбраживающие многие растворимые сахара с образованием молочной кислоты. У некоторых видов, наряду с молочной кислотой, конечными продуктами ферментации Сахаров являются также уксусная кислота и углекислый газ.

Метаболизм азотистых веществ в рубце с участием микроорганизмов заслуживает пристального внимания, так как данный процесс в желудочно-кишечном тракте жвачных значительно отличается от такового у моногастричных животных. У жвачных белки корма расщепляются и используются микрофлорой, удовлетворяя ее потребности в азоте, а образующийся при этом микробный белок служит основным источником белка для животного. В результате этого низкокачественные кормовые белки становятся полноценными и могут использоваться организмом животного.

Рацион жвачных состоит преимущественно из кормов растительного происхождения и содержит 4 - 30% сырого протеина. Количество небелкового азота составляет около 10 - 30% общего азота растений, он представлен свободными аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, пептидами, амидами, нитратами.

Попадая в рубец, азотистые вещества подвергаются воздействию ферментов микрофлоры и образуется ряд промежуточных продуктов. На первом этапе происходит расщепление белков до аминокислот, которые утилизируются микроорганизмами для синтеза белка или расщепляются до аммиака, который, в свою очередь, используется для синтеза аминокислот.

Под действием ферментов протеиназ (пептидгидролаз) белковая молекула расщепляется до полипептидов и далее на свободные аминокислоты под действием амино- и карбоксипептидаз.

Активность данных ферментов связана с показателем рН. Для бактериальных протеиназ оптимальным является рН около 7, для пептидаз - на уровне 5,5 - 7,0.

Часть образующихся аминокислот используется для синтеза микробного белка, но большая их часть дезаминируется с образованием аммиака, углекислого газа и летучих жирных кислот, а также протекают процессы декарбокси-лирования. При снижении рН в рубце до 5,0 в следствие нарушений кормления, в рубце количество декарбоксилируемых аминокислот увеличивается и повышается концентрация токсичных веществ типа аминов в среде рубца.

Микроорганизмы рубца способны также усваивать небелковый азот корма, состоящий из свободных аминокислот, нуклеиновых кислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, пептидов, холина, бетаина, мочевины, нитратов и аммиака. При распаде большинства этих соединений выделяется аммиак. Соли аммония при введении в рубец легко гидролизуются с образованием аммиака. Мочевина в рубце подвергается действию фермента уреазы, продуцируемого различными микроорганизмами.

Протеолитической активностью обладают все компоненты микрофлоры рубца (крупные и мелкие бактерии, простейшие). Среди протеолитических бактерий обнаружены представители Butyrivibrio sp.,Succinivibrio sp., S.ruminantium var. lactilytica, Borrelia sp.,Bacteroides sp. и Str.bovis. Простейшие используют азот, полученный за счет гидролиза белков бактериальных клеток.

Способность ряда микроорганизмов рубца усваивать простые азотистые соединения является основанием для широкого использования синтетических азотсодержащих соединений в кормлении жвачных.

Аммиак, образующийся в рубце, в значительном количестве всасывается в кровь и в печени превращается в мочевину, которая либо выделяется с мочой, либо частично утилизируется тканями, либо со слюной или путем диффузии снова поступает в рубец. В виде аммиака в рубце всасывается около половины суточного азота корма. Мочевина, переходящая из крови на 60-100% гидролизуется слизистой рубца. Это обусловлено наличием бактериальной уреазы в эпителиальном слое слизистой и способностью аммиака проходить через слизистую рубца быстрее мочевины.

Всасывание аммиака из пищеварительного тракта в кровь, образование мочевины в печени, реабсорбция ее в почечных канальцах и последующий возврат в рубец со слюной или через слизистую оболочку получило название руменогепатической циркуляции азота.

Рост бактерий в рубце зависит не только от поступления аммиака в рубец, но и от наличия соединений богатых энергией. Поступление энергии происходит за счет ферментации легкопереваримых углеводов. При достаточном количестве легкопереваримых углеводов улучшается использование азота корма, повышается синтез микробного белка. Оптимальные условия для синтеза белка достигаются, когда на 10 г азота в рационе приходится 80 - 100 г легкодоступных углеводов. В рубце у коров, в зависимости от рациона, может синтезироваться 300 - 700 г микробного белка.

Рубцовой микрофлорой синтезируются все заменимые и незаменимые аминокислоты. В связи с этим бытует мнение, что жвачные менее чувствительны к недостатку аминокислот в рационе. Действительно, аминокислот, синтезируемых рубцовой микрофлорой, достаточно, чтобы удовлетворить потребность животных со средней и низкой продуктивностью при нормальных условиях кормления. Но этого количества аминокислот не достаточно, чтобы обеспечить нормальный рост и развитие молодняка или высокую продуктивность коров. А также степень синтеза различных аминокислот неодинакова.

Лимитирующими аминокислотами для растущего молодняка являются метионин, лизин и треонин. У лактирующих коров потребность в аминокислотах связана, прежде всего, с уровнем продуктивности. Так, для коровы с продуктивностью более 15 кг молока в сутки лимитирующими аминокислотами становятся метионин и изолейцин, более 20 кг в сутки - гистидин и валин, более 30 кг - лизин.

Кроме углеводов и азотистых веществ в рубце жвачных происходит превращение липидов корма, которые содержатся в растениях (1 - 10% сухого вещества). В состав липидов входят: моно- и дигалактозилглицериды, фосфо-липиды, триглицериды, стеролы, стерольные эфиры, воск и свободные жирные кислоты.

Установлено, что гидролиз липидов в рубце осуществляется за счет рубцовых микроорганизмов. Бактерии рубца играют важную роль в метаболизме жира. Отмечено, что в кишечник поступает липидов больше, чем их содержится в корме. Это объясняется тем, что значительная часть липидов, поступающих в кишечник, приходится на липиды микроорганизмов, роль которых в гидрогенезации ненасыщенных жирных кислот, гидролизе липидов и их синтезе из нелипидных компонентов весьма велика.

Под действием бактериальных липаз жиры растений гидролизуются, при этом освобождаются ненасыщенные жирные кислоты, которые гидрогенизируются. При низкой скорости липолиза снижается интенсивность гидрогенезации.

Бактериальные липазы расщепляют стеролы, метиловые и этиловые эфиры, высокомолекулярных жирных кислот, галактозилглицеролы, лецитин и лизолецитин, а образовавшиеся в процессе гидролиза продукты разрушаются с выделением главным образом пропионовой кислоты. Правильная организация кормления высокопродуктивных коров является одной из наиболее сложных задач в молочном скотоводстве. Решающим факторов в реализации генетического потенциала высокопродуктивных животных выступает уровень кормления и полноценность рационов, зависящая от поступления в организм энергии, протеина, минеральных веществ, витаминов.

Размещено на Allbest.ru