Селекция как наука, ее цели и задачи

Селекция как наука, ее цели и задачи

селекция генетическая гаплоидов ксенийности

Селекция -- это наука о путях создания новых и улучшения уже существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов с ценными для практики признаками и свойствами. Возникновение селекции как науки связано с необходимостью решения такой глобальной, жизненно важной проблемы всего человечества, как продовольственная проблема. Для ее решения нужно не только постоянно совершенствовать традиционные методы ведения сельского хозяйства (интенсивная обработка почвы, внесение оптимальных доз минеральных и органических удобрений, осуществление комплекса мер по сохранению и повышению плодородия почв и др.), но и использовать новые научные методы производства продуктов питания в условиях интенсивного земледелия.

Селекция высокопродуктивных форм живых организмов является самым эффективным и наиболее экономически выгодным способом повышения продуктивности сельского хозяйства. Доказано, что вклад селекции в повышение в два раза урожайности основных сельскохозяйственных культур, достигнутое за последнюю четверть века в развитых странах, составляет около 50%. Так называемую «зеленую революцию» в земледелии Мексики, Индии и ряда других стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100--110 см), полукарликовых (80--100 см) и карликовых (60--80 см) сортов риса, пшеницы и др. Они характеризуются не только высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожайность выше 60 ц/га. Производство пшеницы в Мексике и Индии с 1950 по 1970 г. возросло более чем в 8 раз; посевная площадь увеличилась вдвое, а урожай -- вчетверо. Подобные сорта пшеницы созданы и в России (например, Донскаяполукарликовая и Мироновская низкорослая). В некоторых случаях селекция буквально достигла предела: есть породы кур, несущие яйца практически каждый день.

Дальнейшая селекция идет в направлении «наивысшей оплаты корма», т. е. создания пород, дающих наибольший выход продукции при наименьших затратах корма.

Задачи современной селекции вытекают из ее определения -- это выведение новых и совершенствование уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Сортом, породой и штаммом называют устойчивую группу (популяцию) живых организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта и штамма имеют идентичные, наследственно закрепленные морфологические, физиолого-био-химические и хозяйственные признаки и свойства, а также однотипную реакцию на действие факторов внешней среды.

Основными направлениями селекции являются: 1) высокая урожайность сортов растений, плодовитость и продуктивность пород животных; 2) качество продукции (например, вкус, внешний вид, лежкость плодов и овощей, химический состав зерна -- содержание белка, клейковины, незаменимых аминокислот и т. д.); 3) физиологические свойства (скороспелость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным климатическим условиям); 4) интенсивный путь развития (у растений -- отзывчивость на удобрения, полив, а у животных -- «оплата» корма и т. п.).

Селекция должна учитывать также и потребности рынка сбыта сельскохозяйственной продукции, удовлетворения запросов конкретных отраслей промышленного производства. Другими словами, необходима специализированная селекция. Например, для выпечки высококачественного хлеба с эластичным мякишем и хрустящей корочкой необходимы сильные (стекловидные) сорта мягкой пшеницы, с большим содержанием белка, с упругой клейковиной, которой должно содержаться не менее 30%. Только в этом случае из 100 г зерна можно получить батон объемом 1 000 см3, так как эластичная клейковина удерживает углекислый газ, выделяющийся при брожении. Для изготовления высших сортов печенья нужны хорошие мучнистые (слабые) сорта мягкой пшеницы, а макаронные изделия (рожки, вермишель, лапша и т. д.) вырабатываются из твердой пшеницы.

Массовый отбор в селекции. Его сущность, достоинства и недостатки.

В селекции различают два основных вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. Массовый отбор -- это выделение группы особей, сходных по одному или комплексу желаемых признаков, без проверки их генотипа. Например, из всей популяции злаков того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к возбудителям болезней и полеганию, имеют крупный колос с большим числом колосков и т. д. При их повторном посеве снова отбирают растения с нужными качествами. Сорт, полученный таким способом, генетически однороден, и отбор периодически повторяют.

Основным достоинством данного метода является то, что он технически прост, экономичен и позволяет сравнительно быстро улучшать местные сорта, а его недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных. Явление ксенийности.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных - половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений -- лилии (Liliummartagon) и рябчике (Fritillariaorientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго -- с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки -- эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну изсинергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой -- проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое -- ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое -- мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение;интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден.

Открытие двойного оплодотворения позволило объяснить наблюдающееся у некоторых растений явление ксенийности, заключающееся в том, что признаки отцовского организма проявляются непосредственно в результате оплодотворения на эндосперме семян (ксении первого порядка) или на околоплоднике (ксении второго порядка) материнских растений. Например, при произрастании рядом двух сортов кукурузы - белосемянного и красносемянного - у первого из них появляются початки, на которых часть семян окрашена в красный цвет. Такие початки называются ксенийными. Признак красной окраски эндосперма возникает здесь как результат оплодотворения ядра центральной клетки зародышевого мешка белосемянного растения одним из спермиев пыльцевого зерна, попавшего на его рыльце с красносемянного сорта. В явлении ксенийности очень хорошо выявляется половая природа и гибридный характер образования эндосперма.

Явление ксенийности можно использовать в селекционной работе для контроля за скрещивание при получении гибридных семян. Если при подборе родительских пар в качестве материнской формы брать сорт с рецессивным признаком эндосперма семени, а в качестве отцовского - с доминантным, то все гидридные семена будут иметь доминантный признак. Поэтому, негибридное потомство, происходящее от самоопыления, можно выбраковать уже в год скрещивания.

Генетическая программа индивидуального развития. Дифференциальная экспрессия генов и тождество геномов в разных тканях и органах на разных этапах развития.

Процесс индивидуального развития организма от оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти организма называют онтогенезом.

Генетика онтогенеза включает проблемы реализации исследованных возможностей зиготы в процессе формирования и жизнедеятельности организма.

При этом из одной клетки-зиготы формируются клетки разных типов, в которых экспрессируются специфические белки.

В жизни любого организма выделяются сходные этапы: эмбриональное развитие, дифференцировка, зрелость, старость, заканчивающая смертью.

Жизненный цикл покрытосеменного растения характеризуется процессами формирования и развития органов, т.е. органогенезом, когда последовательно реализуется наследственная информация, запрограммированная в генотипе: развитие зародыша, формирование семени, развитие почки, корня, стебля и репродуктивных органов. Количественные и качественные изменения, которые называются дифференцировка, происходят на клеточном, тканевом и органном уровнях.

Процесс закладки, роста и развития органов растения называют морфогенезом. Все эти процессы зависят от генетической программы индивидуального развития, под которой понимают совокупность генов, определяющих становление организма от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи.

Установлено также, что клетки обладают тотипотентностью.

Тотипотентность (totus - весь, целый и potenta - сила) свойство клеток реализовать генетическую информацию ядра до развития целого организма. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и яйцо животных организмов. Тотипотентность соматических клеток реализуется в культуре тканей растений. Свойство тотипотентности клеток используется с целью получения измененных форм (трансгенов) методом генетической инженерии.

У животных тотипатентностьсвойственна лишь некоторым клеткам кишечнополостных и стволовым клеткам.

Таким образом, у многоклеточных организмов эукариот в их разнообразных по морфологическим признакам и функциям клетках разных тканей и органов сохранен весь генный набор, однако не все гены включены в работу. Ход онтогенеза уэукариот находится под контролем многоступенчатой каскадной регуляции включения-выключения работы отдельных генов. Благодаря разработке биохимических методик проверена и подтверждена гипотеза о дифференциальной экспрессии генов на молекулярном уровне. Установлена идентичность, стабильность и нарушение стабильности геномов, а также изменение генов. Таким образом, геном представляет собой динамическое целое и не является абсолютно стабильной структурой. Механизмами дифференциальной активности генов являются различия в структуре цитоплазмы, клеточная индукция и гормоны.

Уэукариот выявлены гены, проявляющие активность во всех клетках организма. Эти гены ответственны за образование структур, общих для всех клеток. Имеются гены, действие которых проявляется только в специализированных тканях. Есть также гены, ответственные за выполнение физиологических функций.

Уэукариот возможно одновременное подавление активности генов во всем ядре, или в целой хромосоме, или в большом ее участке. Предполагается, что такая репрессия генов осуществляется в значительной мере основными белками -- гистонами.

Установлена регуляция развития путем изменения транскрипции, ведущая роль в которой отводится хроматину (эухроматину и гетерохроматину), почти все гетерохроматиновые области не участвуют в синтезе РНК. Примером является половой хроматин (тельце Бара, 1949г., Барр иБертрам), который приводит к мозаичности тканей самок млекопитающих. В некоторых случаях необходима амплификация генов - приспособление для транскрипции повышенного количества определенной РНК и, наконец, имеет место селективная транскрипция генов, которую можно наблюдать под микроскопом на гигантских хромосомах слюнных желез.

Таким образом, дифференциальная активность генов может регулироваться на уровне транскрипции гетерохроматизаций, селективной транскрипцией и амплификацией генов.

Генетика развития изучает проблему реализации наследственных потенций оплодотворенного яйца в течение всей жизни организма. Когда мы наблюдаем развитие зародыша, становится очевидным, что в клетках разных типов экспрессируются разные гены. Гемоглобин, например, характерен для эритроцитов, тогда как кристаллинобнаруживаетя только в клетках хрусталика глаза. Клетки сетчатки способны передавать электрические символы на большие расстояния, а прилежащие к ним клетки пигментного эпителия черны от гранул меланина и лишены способности проводить электричество. А между тем клетки каждого типа образуются в результате митотических делений одного и того же оплодотворенного яйца, и, следовательно, ядра клеток каждого типа должны содержать одинаковую информацию. Развитие, таким образом, осуществляется посредством избирательного включения специфических генов в соответствующем месте и в соответствующее время. Отсюда рождается и проблема, которой занимается генетика развития: какие именно механизмы обусловливают такое избирательное включение, в результате которого возникают различия между клетками?

Центральная гипотеза генетики развития заключается в том, что дифференцировка клеток происходит без генетических изменений. Другими словами предполагается, что в любом организме все соматические клетки содержат одинаковый набор генов. Следовательно, разные типы дифференцированных клеток должны использовать разные гены из этого общего для всех клеток наследственного материала. Данные, положенные в основу гипотезы дифференциальной экспрессии генов, получены как в генетических, так и в эмбриологических исследованиях.

Гаплоидия - явление, заключающееся в кратном уменьшении числа хромосом у потомства в сравнении с материнской особью. Гаплоидия, как правило, -- результат развития зародыша из редуцированных (гаплоидных) гамет или из функционально равноценных им клеток путём амопиксиса, т. е. без оплодотворения. Гаплоидия редко встречается в животном мире, но распространена у цветковых растений: зарегистрирована более чем у 150 видов растений из 70 родов 33 семейств (в т. ч. из семейства злаков, паслёновых, орхидных, бобовых и др.). Известна у всех основных культурных растений: пшениц, ржи, кукурузы, риса, ячменя, сорго, картофеля, табака, хлопка, льна, свёклы, капусты, тыквы, огурцов, томатов; у кормовых трав: мятликов, костра, тимофеевки, люцерны, вики и др. Гаплоидия генетически детерминирована и встречается у некоторых видов и сортов с определённой частотой (например, у кукурузы -- 1 гаплоид на 1000 диплоидных растений). В эволюции видов гаплоидия служит своеобразным механизмом, снижающим уровень плоидности. Гаплоидией пользуются для решения ряда генетических проблем: выявления эффекта дозы гена, получения анеуплоидов, для исследования генетики количественных признаков, генемного анализа и др. В селекции растений пользуются для получения из гаплоидов путём удвоения у них числа хромосом гомозиготных линий, равноценных самоопылённым линиям при производстве гибридных семян (например, у кукурузы), а также для перевода селекционного процесса с полиплоидного на диплоидный уровень (например, у картофеля). Особая форма гаплоидии -- андрогенез, при котором ядро спермия замещаетядро яйцеклетки, используется для получения мужских стерильных аналогов у кукурузы.

Гаплоиды получают двумя способами.

Первый способ классический - отдаленная гибридизация, когда в зиготе отдаленного гибрида хромосомы одного из видов элиминируют.

Второй способ основан на методиках культивирования invitro, где из неоплодотворенных половых клеток с редуцированным набором хромосом можно регенерировать целые растения. Обычно они стерильны, так как у них нарушено формирование мужских и женских гамет. При культивировании invitro, однако, может произойти спонтанное удвоение хромосом, или его можно вызвать искусственно, например, обработав колхицином клетки или растения. Дигаплоиды фертильны и вполне жизнеспособны.

Гаплоиды и дигаплоиды имеют ряд преимуществ в селекционной работе:

гаплоидные растения имеют один набор хромосом, характерный для гамет, что дает селекционерам возможность наблюдать мутации сразу же в ходе осмотра гаплоидных растений, поскольку все рецессивные генные мутации в гаплоидных организмах не маскируются доминантными аллелями;

если гаплоидные клетки подвергнуть полиплоидизации с помощью колхицина, то возникнут дигаплоиды, характеризующиеся абсолютной гомозиготностью. Скрещивание гомозиготных линий дает, как правило, высокопродуктивное потомство. С другой стороны, в настоящее время картофель не размножают семенами из-за пестроты потомства, а создание с помощью гаплоидов гомозиготных линий устранит этот недостаток;

гомозиготные растения используются селекционерами и в других целях: количественный генетический анализ, изучение взаимодействия генов, изучение генетической изменчивости, определение групп сцепления, установление числа генов, действующих на количественные признаки, определение локализации полигенов и т.д.

Гаплоиды высших растений можно получить из эксплантов, взятых на любой стадии развития гаметофита после редукционного деления клеток спорогенной ткани пыльника.

Наиболее распространены следующие методы индуцированиягаплоидов:

индуцированный андрогенез в культуре пыльников и пыльцы;

селективная элиминация хромосом в гибридном зародыше. Этот метод чаще всего используется в селекции злаковых;

псевдогамия - развитие гаплоидного зародыша после оплодотворения инородной пыльцой без оплодотворения яйцеклетки или же развитие изолированной семяпочки (гиногенез).

Список литературы

1. Гилберт. Биология развития.- М.: Мир, 1994

2. Генетика. Под ред. Жученко.- М.: Колосс, 2004

3. Глазко В., Глазко Г. Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии, общей и прикладной генетике, селекции, ДНК-технологиям и биоинформатике.- В 2 томах.- М.: Академкнига, Медкнига, 2008

4. www.dic.academic.ru