Ацэнка асноўных фактараў - генатыпу і асяроддзя на метамерную зменлівасць лісця вінаграду

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дыпломная праца

ЎКЛАДАНЬНІ генатыпічнай І СРЕДОВЫХ ФАКТАРЫ У МЕТАМЕРНУЮ ЗМЕНЛІВАСЦЬ ЛІСТА Вінаград

Дыпломная праца выкладзена на старонках машынапіснага тэксту, змяшчае табліц, малюнка, прыкладанні, выкарыстана літаратурных крыніц, з іх на замежнай мове.

Ключавыя словы: Вінаград, селекцыі, МЕТАМЕРНАЯ ЗМЕНЛІВАСЦЬ, КОМПЛЕКС Прыкметы ЛІСТА, Дысперсійны аналіз.

Мэта даследавання - вывучэнне метамерной зменлівасці комплексу марфалагічных прыкмет ліста вінаграда. Ацэнка асноўных фактараў - генатыпу і асяроддзя на метамерную зменлівасць.

Метады: марфалагічнае апісанне ліста двух гатункаў вінаграда па комплексе прыкмет. Ацэнка метамерной зменлівасці з выкарыстаннем каэфіцыента варыяцыі, Дысперсійны аналіз, метад галоўных кампанент.

Паказана, што

Вобласць ужывання: генетыка-селекцыйныя даследаванні вінаграда.

ліст вінаград генатіп зменлівасць метамерна

ЗМЕСТ

УВОДЗІНЫ

1. АГЛЯД ЛІТАРАТУРЫ

1.1 Кароткая біялагічная характарыстыка кукурузы

1.2 Батанічныя суродзічы

1.3 Тэорыі паходжання і эвалюцыі

2. МАТЭРЫЯЛ І МЕТАДЫ ДАСЛЕДАВАННІ

3. Вынікі і абмеркаванне

ВЫСНОВЫ

УВОДЗІНЫ

Сярод метадаў адбору вінаграда істотную ролю заўсёды гуляла клоновая селекцыя, г.зн. рэалізуе внутрисортовую зменлівасць. Натуральна, што пры параўнальнай ацэнцы раслін у межах клона асноўная ўвага надаецца прыкметах, вызначальным прадуктыўнасць і якасць атрыманай прадукцыі. Аднак спецыялісты-ампилографы заўсёды надавалі істотнае значэнне зменлівасці прыкмет ліста. Складана-рассечаныя ліст вінаграду адкрывае магчымасць для вымярэння вялікай колькасці прыкмет, што забяспечвае эфектыўную ацэнку індывідуальнага разнастайнасці раслін.

Прыкладам эфектыўнага даследавання марфалогіі ліста з'яўляецца прапанаваны ў 1928 годзе А.С.Мержанианом метад паўтаральных марфалагічных карэляцыі. Дэталёвай ацэнцы ў адпаведнасці з гэтым метадам падвяргаліся толькі тыя расліны з пажаданымі адхіленнямі ў гаспадарча-значных прыкметах, якія суправаджаліся прыкметнымі зменамі ў марфалогіі ліста. У аснову метаду пакладзены цвёрда усталяваны ў генетыцы факт плейотропности эфекту мутацый.

Але як бы не былі малыя модификационные змены ў марфалогіі ліста аднаго расліны - яны існуюць. Адпаведную зменлівасць адносяць да катэгорыі метамерной. З тым каб эфектыўна выкарыстоўваць марфалогію ліста як дадатковы інфарматыўны прыкмета неабходна колькасна ацаніць узровень метамерной зменлівасці і вызначыць асноўныя фактары яе выклікаюць. На вырашэнне гэтай задачы і была накіравана дадзеная курсавая праца.

1. Агляд літаратуры

1.1 ДаРатка біялагічная характарыстыка вінаграда

Вінаград - адно з самых старажытных і карысней культурных раслін, значэнне якога няўхільна павышаецца. Наўрад ці існуе іншае культурнае расліна, кожны гатунак якога намаляваны ў фарбах падрабязна, любоўна і мастацка. І ўсё ж вінаград належыць да ліку малавывучаных раслін (Жукоўскі П.М. 1971).

Уводзіны ў культуру прадстаўнікоў гэтага семейства мае далёкую гісторыю. На падставе знаходак даказана існаванне вінаграду ўжо ў троесны перыяд. Асаблівы клімат таго часу зрабіў магчымым яго распаўсюджванне і ў вобласці, размешчаныя далёка на поўнач. Аднак з прычыны чатырох перыядаў абляднення вінаград зноў знік з абласцей паўночней Альпаў, тады як у паўднёвай Еўропе на берагах Міжземнага і Чорнага мораў і да Сярэдняй Азіі ён захаваўся. Адтуль пасля канца ледніковага перыяду вінаград зноў прасунуўся ў цэнтральную Еўропу. У ліку гэтых відаў быў гэтак жа дзікі вінаград Vitis silvestris, Асобныя кусты якога яшчэ сустракаюцца ў пойменных лясах Рэйна. Ад гэтага віду і адбыўся культурны вінаград. З тых часоў стала вядома больш за 8000 гатункаў вінаграду, але з іх для вырошчвання прыдатна прыкладна толькі 10%. (Зав. Фаміной П.В. 1981).

Разнастайнасць формаў сямейства Вінаградных прадстаўлена розных наборам храмасом (38, 40, 57, 76). Мабілізацыя генафонду сямейства ажыццяўлялася традыцыйным метадам - ??экспедыцыямі ў розныя зоны іх паходжання. У пасляднее час папаўненне генафонду ажыццяўляецца индуцированием, а таксама мэтанакіраваным стварэннем тетроплоидных і триплоидных формаў. Праблема генафонду сямейства Вінаградных, разнастайнасць яго відаў, іх гетэрагенных папуляцый з кожным гадоў становіцца ўсё больш актуальнай (Трошин Л.П. 1981).

З пазіцыі сучаснай сістэматыкі расліны вінаграду аб'яднаныя ў сямейства Вінаградныя (Vitaceae). Сучасная класіфікацыя:

род Vitis

сямейства Vitaceace

парадак Vitales

надпорядок Vitaliae

надкласс Rosidae

клас Magnoliopsida

аддзел Magnoliophita

або Angiospermae

(Эйнсет, Пратт 1981)

У сямействе Вінаградавым маецца 11 родаў. Найбольш вядомы род Віціс (Vitis), Які ўласна і дае сабой вінаград, або вінаградную лазу. Да гэтага роду адносяцца ўсе асноўныя культывуюцца віды сямейства Вінаградавым (Негруль А.М. 1956).

Род Vitis дзеліцца на два подрода - Muskadinia Plane і Euvitis Planch. У раслін 1. Подрода лік храмасом роўна 40, а ў другога - 38. Подрод Euvitis Planch ўключае каля 70 відаў, ён найбольш каштоўны ў практычным прымяненні (Эйнсет, Пратт 1981).

Усе віды роду Vitis, Нягледзячы на ??працяглы раз'яднаных існаванне, маюць шмат агульных прыкмет і біялагічных уласцівасцяў. Усе яны лёгка скрыжоўваюцца паміж сабой і зрастаюцца пры прышчэпцы (Негруль А.М. 1956).

Вінаград - род дравяністыя ліян. Як шматгадовае драўнянае расліна мае моцна развітую каранёвую сістэму, якая складаецца з маладых і старых шкілетных каранёў. Надземная частка ўяўляе сцябло ў выглядзе ствала з мнагалецьцеімі разгалінаваннямі, на якіх размешчаны аднагадовых ўцёкі (Эйнсет, Пратт 1981).

У адрозненне ад іншых шматгадовых драўняных раслін у вінаграда няма трывалага шкілета, які надаваў бы яму пэўную форму кроны.

У залежнасці ад умоў культуры вінаградныя расліны маюць розны выгляд: ад невялікіх кусцікаў (да 60 тысяч на 1 га) да вялікіх кустоў-ліян (300-500 на 1 га), якія патрабуюць прылады трывалых падбор ў выглядзе стэлажоў, альтанак (Негруль А.М. 1956).

Уцёкі вінаграду складаюцца з вузлоў і междоуз?. На вузлах размешчаны супротыўные якія чаргуюцца на доўгіх хвосціках лісце, якія ў пачатку свайго развіцця маюць па два прылісткамі, пазней высыхаюць. У пазухах лісця ўтворацца пазушные ныркі, з якіх развіваюцца пазушные ўцёкі, так званыя "пасербы". У падставы "пасынкаў" закладваюцца зімуюць ныркі або вочкі.

Наяўнасць пазушных, асноўных, запасных і спячых нырак у вінаграда з'яўляецца найважнейшым сродкам хуткага развіцця уцёкаў і вялікі ліставай паверхні ў выпадку пашкоджання сцябла. БлаДзякуючы гэтай асаблівасці расліна не гіне нават у тым выпадку, калі надземнай часткі сцябла будзе забітая марозам. Тады ўцёкі развіваюцца з спячых нырак ніжняй яго часткі, і расліны хутка аднаўляе сваю надземную частку.

Ліст вінаграднага расліня просты. Ён складаецца з доўгага чаранка і пласцінкі. Па хвосцікамі з ўцёкаў праходзяць сасудзістай-волокнистные пучкі, якія ўваходзяць у ліст, утворачы пяць асноўных жылак, разгаліноўваюцца ў складаную сетку.

Форма лісця неаднолькавая ў розных гатункаў вінаграду ў разных ўмовах культуры. Лісце бываюць ад суцэльных да сильнорассеченных. Велічыня і форма лісця ў аднаго гатунку змяняецца ў залежнасці ад знешніх умоў і ўзросту асобных участкаў расліны і нават аднаго і таго ж ўцёкаў (Негруль А.М. 1956).

Форма ціста вар'іруе ад суцэльных круглявых або вуглаватых да значна рассечаныя на лопасці. Рассечанага Лісцьева пласцінкі вызначаецца даўжынёй і размяшчэннем галоўных жылак. Часцей за сустракаюцца лісце трох-і пятилопастные, паміж лопасцямі знаходзяцца выемкі: дзве верхнія, дзве ніжнія і черешковые.

Бакавыя выемкі могуць быць ад ледзь намечаных да глыбокіх (калі яны не менш за палову даўжыні галоўнай жылкі) і вельмі глыбокіх (якія маюць да ? даўжыні галоўнай жылкі). Яны адрозніваюцца па форме ўтвараюцца прасветаў і дна выемкі.

Бакавыя чэрэшковые выемкі бываюць адкрытыя ці закрытыя. Адкрытыя чэрэшковые выемкі могуць мець розную форму: плоскую, V-вобразную, круглявую, лірападобныя, шчылінападобнымі і копьевидную. Дно чэрэшковые выемкі, таксама як і бакавых, можа быць: плоскае, круглявае, завостраны і з зубчыкам. Зачыненыя выемкі маюць розныя прасветы - ад шчылінападобнымі да круглявых і эліптычных. Выманне часам абмежаваная жылкамі і ў ёй бывае зубец або шпорец (Жукоўскі П.М. 1971).

Будова лісця адпавядае выкананню імі важных функций (фотасінтэз, дыханне, транспірацыя). Зверху лісце пакрытыя эпідэрмісам з шчыльнай кутікулой, з ніжняга боку кутікула больш тонкая і перарываецца вусцеек (Негруль А.М. 1956).

Паверхня лісця бывае гладкай, сеткавата-маршчыністай або пакунку пад плястыкавым, з опушенным або без яго, часцей за опушены толькі ніжняя бок пласцінкі ліста (Эйнсет, Пратт 1981).

Суквецце ў вінаграднай лазы - складаная пэндзаль або метелка. Восі суквецці маюць тыпова стеблевой будынак.

Суквецці адрозніваюцца па ступені развіцця: полноразвитые, з вусікамі і Вусікава. Сярэдняя колькасць бутонаў ў полноразвитых суквеццях вар'іруе ў розных гатункаў ад 200 да 1500.

Вусікі маюць вялікае значэнне як органы прымацавання уцёкаў і гронак да апоры. Пры судотыку з іншымі прадметамі вусік абмотваюць его, хутка древеснеет. Калі вусік не сустракае апоры, ён застаецца зялёным, затым сохне і адпадае (Негруль А.М. 1956). Кветкі ў вінаграду дробныя (2-4 мм), жаўтлява-зялёныя, сядзяць пучкамі і з'яўляюцца самай далікатнай і адчувальнай часткай расліны (Маркін М.І. 1990). Кветка пабудаваны па пятимерному тыпу. Кубачак, венца і тычачкі ўтвораны з пяці лісцікаў, а завязь з двух плодолистиков. У дзікага двудомной вінаграду вядома два асноўных тыпу кветкі: функцыянальна жаночы і мужчынскі. Жаночыя кветкі марфалагічна обоеполые, так як у іх маюцца і тычачкі. Але тычачкі ў іх загнутыя долу, і пылок не здольная да апладнення (стэрыльная). Мужчынскія кветкі маюць прамыя тычачкі і слаба развітую завязь, без слупка і лычыкі. Пылок ў іх фертыльны.

У гатункаў культурнага вінаграду вядома таксама два асноўных тыпу кветкі: функцыянальна жаночы і обоеполые. Жаночы адрозніваецца тымі ж асаблівасцямі, што і дзікага вінаграду. Обоеполые мае добра развітую завязь і прамыя тычачкі з фертыльны пылком (Негруль А.М. 1956).

Для распускання кветак найбольш спрыяльны час сутак з 6 да 9 гадзін раніцы, а гэтак жа з 14 да 16 гадзін. Спосаб апылення не ясны. Верагодна самаапыленне ў обоеполые кветак, а гэтак жа перакрыжаванае з дапамогай ветру і насякомых. Пыльцевые трубкі знаходзілі ў слупку праз 3 гадзіны пасля апылення пры 16-270С. А найлепшая тэмпература для з прарастання каля 300С (Mayer 1964).

У залежнасці ад гатунку і прыродных умоў гронкі па даўжыні дзеляцца на дробныя (13 см), сярэднія (18 см), буйныя (26 см), і вельмі буйныя. Па даоличеству і шчыльнасці размяшчэння ягад адрозніваюць гронкі вельмі шчыльныя, шчыльныя і друзлыя. Па памеры і масе яны дзеляцца на дробныя (ад 50 да 100 г.), сярэднія (ад 100 да 150 г.), буйныя (ад 150 да 250 г.) і вельмі буйныя (больш за 250 г.). У асобных гатункаў гронкі дасягаюць 05/06 кілаграм (Маркін М.І., 1990).

Плён - сакавітая ягада з 1/4 насеннем або бессемянные (пры партенокарпии, кишмишности). Насенне з цвёрдай лупінай. Ягады маюць розную афарбоўку. Яна вызначаецца растворанымі ў клеткавым соку пігментамі (ксантофилл, каратын і інш), эфірнымі алеямі (Негруль А.М. 1956).

Вінаград ўжо на другім - трэцім годзе пасля пасадкі пачынае плоданасіць, прадукт яго адрозніваецца высокімі пажыўнымі ўласцівасцямі. Ягады вінаграда па змесце лёгказасваяльных арганізмам цукроў (Звычайна ў роўных суадносінах, але ў большай колькасці глюкозы і фруктозы; толькі трохі цукрозы, рабинозы, ксилозы) пераўзыходзяць усе іншыя віды пладоў (Amerine, Singleton 1965).

Ягадзе вінаграда пры поўным паспяванні змяшчацца 65-85% воды, да 30% цукроў, ад 0,5 да 1,4% арганічных кіслот (вінная, яблычная і інш), 0,15-0,9% бялковых рэчываў, 0, 3-1,0% пектіном, 0,3-0,5% мінеральных рэчываў - калій, кальцый, фосфар, жалеза і іншыя; вітамінаў на 100г. сырога рэчывы даводзіцца: A (керотин антиксерофталмический) - 0,02-0,12 мг., B1 (тыямін, аневрин) - 0,25-1,25 мг., В2 (рыбафлавін) - сляды, С (аскарбінавая кіслата) - 0 ,43-12, 2 мг., у вельмі малых колькасцях маюцца В6 (адермин), Р (цетрин) (Негруль А.М. 1956).

Кілаграм свежага вінаграда пры сярэдняй масайай канцэнтрацыі цукроў 17/100 см3 дае каля 30% энергіі, неабходнай чалавеку штодня (Amerine, Singleton 1965).

Ужыванне вінаграду шырока. Плён культурнага вінаграда выкарыстоўваюць для ежы ў свежым выглядзе, для вытворчасці алкагольных напояў, виноградного спірту і безалкагольных прадуктаў. З адходаў вінаробства атрымліваюць винокаменную кіслату, вінны камень. Вінаград і прадукты яго перапрацоўкі маюць дыетычнае значэнне і ўжываюцца пры лячэнні шматлікіх хвароб і для агульнага ўмацавання здароўя (Трошин, Свірыдзенкі 1988).

Сусветная вытворчасць вінаграду пераўзыходзіць вытворчасць любых іншых садавіны (Косинина, 1983). Эканамічнае значэнне прадуктаў з вінаграда абумовіла вялікі аб'ём даследаванняў фундаментальных таксанамічных і цитогенентических праблемаем, якія стаяць перад селекцыянерамі пры вывядзенні гатункаў, прыстасаваных да розных кліматычных умоў і для розных напрамкаў выкарыстання (Pratt 1964).

Генетычнае вывучэнне розных гатункаў дзікарослых формаў вінаграда мае вялікае значэнне, бо даак дазваляе асэнсавана падбіраць пары з неабходнымі прыкметамі для міжвідавай і унутрывідавых гібрыдызацыі (Негруль А.М. 1967).

Генетыка-цитологические і ампелографические даследаванні відаў і гатункаў вінаграда ствараюць базу для селекцыйнай працы (Трошаўн, Федэрацыі 1988).

Вінаград схільны да мутацыйнай змен. Мушкатовы гатунку паўсталі як мутацыі. У вінаграда вядомыя саматычныя і генератыўныя мутацыі. Павелічэнне ягад у Vitis vinifera здзяйснялася на аснове ступеністых мутацый. Мутацыйнай ўзнікаюць і аднаполыя кветкі і нават двудомные. Мутацыйнай з'яўляецца і цытаплазматычнай стэрыльнасць (Жукоўскі П.М. 1971).

У апошнія гады ўзмоцнена заняліся эксперыментальнай полиплоидией ў вінаграда. Было заўважана, што ў диплоидных гатункаў часам з'яўляюцца гронкаі з больш буйнымі ягадамі і лісцем. Такія гронкі апынуліся тетроплоидными. Лісце ў іх былі тоўстымі. Выдатнымі ўласцівасцямі тетроплоидного вінаграду апынуліся высокая фертыльнасць пылка ў параўнанні з диплоидной і багацце гронак. Насенная прадуктыўнасць высокая. Часам бываюць хімеры: скурка ягад диплоидная, а мякаць і насенне тетроплоидные. Удалося атрымаць амфиплоиды Vitis vinifera xVitis rotundifolia, Гэта значыць, ад розных подродов. Перспектыўным метадам селекцыі з'яўляецца колхицирование вінаграда (Голодрига П.Я. і інш 1976).

1.2 Селекцыйна-генетычныя даследаванні ў вінаградарства

Адзін з найважнейшых фактараў павышэння рэнтабельнасці вытворчых насаджэнняў вінаграду з'яўляецца штучны адбор (селекцыя) прадуктыўных раслін. Агульныя мэты селекцыііі - прыстасаванасць раслін да экстрэмальных знешніх умоў і ўстойлівасць супраць хвароб і шкодных насякомых. Звычайная мэта большасці селекцыйных праграм па вінаграда - атрыманне прыстасаваных да мясцовых умоў, высокаўраджайных гатункаў з якасцямі, пажаданымі для намечанага выкарыстання (Прайтт 1964).

У селекцыі вінаграду выкарыстоўваюць тры віды адбору: масавы, клоновый і фітасанітарны (Голодрига 1977).

Масавую селекцыю вядуць двума спосабамі. Па адмоўным прыкметах вылучаюць малакаштоўныхе, аслабленыя, неўрадлівы, хворыя з абсыпаюцца кветкамі і горошащимися пладамі кусты асноўнага гатунку і прымешкі іншых гатункаў.

Селекцыю па станоўчым прыкметах ўжываюць пры вырошчванні элітнага пасадачнага матэрыялу для стварэння элітных матачнікі (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).

Масавая селекцыя з наступным выдаленнем ўсіх "адмоўных" кустоў забяспечвае павышэнне ўраджайнасці насаджэнняў у бягучым годзе за кошт выкарыстання кустамі вызваленай плошчы, а гэтак жа чистосортность і высокую ўраджайнасць будучых вінаграднікаў, закладзеных здаровым пасадачным матэрыялам (Негруль А.М. 1967).

Клоновая селекцыя - адзін з дзейсных і эфектыўных шляхоў інтэнсіфікацыі вытворчасці (Голодрига, Трошин 1980). Гэты метад індывідуальнай селекцыі дазволяцьет палепшыць асобныя гатункі за кошт укаранення ў вытворчасць адабраных клонаў, якія падвышаюць ўраджайнасць насаджэнняў на 25-30% пры захаванні, а не рэдка і пры паляпшэнні якасці (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).

Індывідуальную селекцыю клонаў звычайна вядуць на пладаносных насаджэннях ў перыяды, калі з'яўляюцца ўсе морфометрические і біёлага-гаспадарчыя ампелографические прыкметы (Трошин 1990).

Распаўсюджаныя 2 методыкі адбору клонаў: адбор клонаў па марфалагічных карэляцыя і адбор высокапрадукцыйныхых клонаў.

Толькі аналізуючы ўсе селектируемые прыкметы ва ўзаемасувязі паміж сабой, можна прабоснованно адабраць высокапрадуктыўныя клоны, якія дазваляюць пры іх укараненні ў вытворчасць павысіць рэнтабельнасць вінаградарства ў некалькі разоў (Голодрига П.Я. 1977).

1.3 Метамерная зменлівасць раслін і метады яе вывучэння

Тэрмін "метамер" у батанічных даследаваннях выкарыстоўваецца для абазначэння паўтаральных частак расліны - лісця, вузлоў, междоузлий, пазушных нырак, кветак у суквеццях і г.д. (Магомедмирзаев, 1990). Адсюль, паняцце метамерной арганізацыі асобіны фармулюецца як прынцып будовы з паўтаральных элементаў, прычым элементам можа быць і вельмі складанае і вельмі простае адукацыю. Адрозніваюць метамеры розных парадкаў. Метамерные шэрагі ўтвараюць лісце на уцёках, лісточкі складанага ліста, лопасці або бакавыя жылкі лісточка.

Даследаванне метамерной зменлівасці надзвычай важна для раскрыцця механізмаў морфогенеза раслін гэта значыць механізмаў ўзнікнення, захавання і пераўтварэнні формы арганізма.

У працах М.П. Кренке (1940), прысвечаных феногенетической зменлівасці раслін, была ўпершыню прадпрынятая спроба ўнесці колькасную ацэнку канструкцыі раслін па ступені зменлівасці і скоррелированности паслядоўна развіваюцца частак раслін. дачыненні да асобных прыкметах феногенетическая зменлівасць паказвае на залежнасць іх выразы ад агульнай онтогенетической дыферэнцыявання арганізмаў, што апісваецца ў форме тых ці іншых-узроставых крывых зменлівасці метамеров. адзначана існаванне зон прыватнага ўзаемадзеяння ў развіцці элементаў расліны, якія адрозніваюцца той ці іншай ступенню залежнасці адных элементаў развіцця ад іншых, прычым зоны ўтвараюць своеасаблівую іерархію па парадкаў галінавання уцёкаў; параўнаннем прыкмет ў адпаведных зонах усталёўваецца ступень адноснай незалежнасці развіцця аднаго і таго ж прыкметы ў розных частках раслін.

У работах на бавоўнік (Stephens, 1944) было паказана, што генетичекое адзнаку ў раздзеленае лісця мае спецыфічнае выраз у асобных членаў ліставай серыі ўцёкаў ў сілу характэрнага шляху развіцця, які праходзіць ліст пры фарміраванні ўцёкаў. Шляхі развіцця ліста ў генетычна выдатных ліній адхіляюцца ад асноўнага шляху суцэльнага ліста ў залежнасці ад пачатку дзеяння алеляў, адказнага за ўзнікненне лопасцяў.

Генатыпічнай абумоўленая спецыфіка узроставай крывой зменлівасці метамеров ўздоўж гадавога ўцёкаў была ўсталяваная М.П. Кренке (1940) і Дубровицкой (1961) на падставе даследавання відаў, рас, гатункаў.

У рамках селекцыйна-генетычных даследаванняў раслін асноўныя задачы аналізу метамерной зменлівасці складаюцца ў тым каб высветліць:

- Ці існуюць генетычныя фактары, пераключалых кірунак развіцця метамеров аднаго парадку;

- Калі такія фактары існуюць, то якое іх дзеянне ў морфогенезе і ступень незалежнасці ў спадчыну.

2. МАТЭРЫЯЛ І МЕТАДЫ

Праца выканана ў перыяд вытворчай практыкі на кафедры вінаградарства і вінаробства Кубанскага Дзяржаўнага Аграрнага Універсітэта ў 1998г. (Заг. кафедры д.б.н., праф. Л. П. Трошин).

Матэрыялам для даследаванняў паслужылі выбаркі гатункаў вінаграда Бианка і Першынец Магарач, апісаныя па комплексе марфалагічных прыкмет ліста.

Таксама былі выкарыстаныя архіўныя дадзеныя па апісанні тых жа гатункаў за 1996 год.

Колькасць раслін у выбарках гатунку Першынец Магарача і Бианка за 1996 год склала па 129 кустоў. У 1998 годзе было иследованно па гатунку Першынец Магарача 21 і Бианка 23 расліны. Даследаваліся лісце сярэдняга яруса вінаграднага расліны з 5 па 15 ад кораня.

БИАНКА: Тэхнічны гатунак венгерскай селекцыі раннесреднего або сярэдняга перыяду паспявання (25 жніўня -10 верасня).

Гронкі сярэдняй шчыльнасці. Ягады сярэднія, круглявыя, бурштынавыя. Густ просты, гарманічны.

Сіла росту кустоў вялікая. Выспяванне уцёкаў здавальняючы.

Ураджайнасць 7,5-10 т / га. Адсотак плодоносятрых уцёкаў 65. Каэфіцыент плоданашэння 1,0; пладаноснага 1,6. Сярэдняя маса гронкі 80-140 грам.

Цукрыстасць соку ягад 20-25 г/100 см³ пры кіслотнасці 8/10 г/дм3. Мае падвышаную ўстойлівасць да марозу, милдью, шэрай гнілаты і филлоксере.Отзывчив на кароткую і сярэднюю абразанне.

Выкарыстоўваецца для падрыхтоўкі белых сталовых вінаў, дэсертных і мацаваных вінаў, (дессертных) каньячных вінаматэрыялаў. Першынец Магарач: Гатунак выведзены ў былым Усесаюзным НИИВиВ "Магарач" у выніку скрыжавання гатунку Ркацители і гібрыднай формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский і Соченский чорны).

Па марфалагічных прыкметах лісця, гронак і густу ягад блізкі да сортотипу Ркацители.

Гатунак характарызуецца адноснай устойлівасцю да филлоксере, милдью і шэрай гнілі (ступень паразы 2/3 бала).

Рэкамендуецца апрацоўваць корнесобственных. Плошча харчавання 2х3м. Нагрузка да 40 глазков на куст. Абразанне на 4-6 глазков. Цукрыстасць соку ягад 20-22% пры кіслотнасці 6/8 г / л.

Выкарыстоўваецца для падрыхтоўкі белых сталовых і дэсертных вінаў. Сталовае віно мае бурштыновую афарбоўку, добра развіты чысты букет, мяккі гарманічны густ з пікантнай свежасцю. Дэгустацыйная адзнака: 7,5-7,7 бала (па восьмибальной сістэме.) (Трошин Л.П., 1995 г.).

Марфалогія ліста апісана па наступным комплексу з дзевяці прыкмет:

даўжыня ліставай пласцінкі. Ад верхняй кропкі зубца да ніжняга зубца ніжняй лопасці (DL).

шырыня ліставай пласцінкі. Між выступоўцамі зубцамі сярэдняй жылкі (SH).

даўжыня сярэдняй жылкі (SR).

адлегласць ад верхняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (WW).

адлегласць ад ніжняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (NW).

добухтовое верхняе адлегласць. Ад дна верхняй бакавой выразкі да чэрэшковые выемкі (VV).

добухтовое ніжняе адлегласць. Ад дна ніжняй бакавой выразкі да чэрэшковые выемкі (NV).

кут А. Кут паміж цэнтральнай жылкай і выступае верхняй бакавой лопасцю (А).

кут В. Кут паміж цэнтральнай жылкай і выступае ніжняй бакавой лопасцю (У).

Схема вымярэнняў прыкмет прадстаўлена ў дадатку.

У дужках пасля назвы прыкметы паказана імя зменнай ў аналізе на ПЭВМ. Зменныя ідэнтыфікуюць гатунку і года вырошчвання пазначаныя. У дужках пасля назвы прыкметы паказана імя адпаведнай адпаведна SORT і GOD.

Статыстычныя метады даследавання ўключалі як стандартныя метады, так і шматмерны аналіз дадзеных. У якасці паказчыка, ацэньвальнага зменлівасць лісця на расліне, быў выкарыстаны каэфіцыент варыяцыі. Ён разлічваўся па формуле:

дзе ? - стандартнае адхіленне; ? - сярэдняе арыфметычнае. Выяўляецца дадзены паказчык у працэнтах.

Уплыў генатыпічнай і средовых фактараў на метамерную зменлівасць ліста было вывучана з выкарыстаннем мадэлі двухфакторную дысперсійнай аналізу. Быў выкананы метад галоўных кампанент, які дазволіў ацаніць ўплыў названых фактараў на комплекс прыкмет ў цэлым.

3. Вынікі і абмеркаванне

Даследаванне зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста традыцыйна з'яўляецца важнейшым пытаннем селекцыйна-генетычных даследаванняў у вінаградарства. Гэта звязана з праблемай выкарыстання морфометрии ліста як дадатковага інфарматыўнага прыкметы.

Першая задача даследаванняў заключалася ў вызначэнні долі метамерной зменлівасці ў агульнай зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста. Гэта магчыма пры аналізе структуры зменлівасці індывідуальных адрозненняў раслін з выкарыстаннем мадэлі однофакторного дысперсійнай аналізу. Пры такой арганізацыі дадзеных метамерная зменлівасць, утвараная адрозненнем прыкмет лісця аднаго расліны, выступае як рэшткавы (таблица1).

Табліца 1 - Аналіз структуры зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста вінаграда гатункаў Бианка і Першынец Магарач з фактарам "куст".

Зменлівасць	df	mS	F	2	Доля ад агульнай,%
Даўжыня ліставай пласцінкі (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	5119,6	14,8	176,8	33,8
Рэшткавы	565	345,7		345,7	66,2
Шырыня ліставай пласцінкі (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	5055,0	15,8	175,4	35,4
Рэшткавы	565	319,8		319,8	64,6
Даўжыня сярэдняй жылкі (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	2307,8	11,4	78,0	27,8
Рэшткавы	565	202,2		202,2	72,2
Адлегласць ад верхняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	1876,8	11,2	63,3	27,5
Рэшткавы	565	166,9		166,9	72,5
Адлегласць ад ніжняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	1149,1	11,3	38,8	27,7
Рэшткавы	565	101,5		101,5	72,3
Верхняе добухтовое адлегласць (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	858,9	8,5	28,1	21,7
Рэшткавы	565	101,1		101,1	78,3
Ніжняе добухтовое адлегласць (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	701,1	9,2	23,2	23,4
Рэшткавы	565	76,0		76,0	76,6
Кут А (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	337,9	6,9	10,7	17,9
Рэшткавы	565	49,0		49,0	82,1
Кут У (гатунак Бианка)
Паміж кустамі	21	478,8	5,5	14,5	14,2
Рэшткавы	565	87,4		87,4	85,8
Даўжыня ліставай пласцінкі (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	3898,3	5,8	124,3	15,7
Рэшткавы	617	665,6		665,6	84,3
Шырыня ліставай пласцінкі (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	4437,9	6,8	145,5	18,2
Рэшткавы	617	654,5		654,5	81,8
Даўжыня сярэдняй жылкі (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	1771,0	5,1	54,7	13,6
Рэшткавы	617	347,9		347,9	86,4
Адлегласць ад верхняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	1580,8	5,6	49,9	15,0
Рэшткавы	617	282,3		282,3	85
Адлегласць ад ніжняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	1129,3	6,0	36,2	16,0
Рэшткавы	617	188,0		188,0	84,0
Верхняе добухтовое адлегласць (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	644,9	3,8	18,3	9,8
Рэшткавы	617	168,4		168,4	90,2
Ніжняе добухтовое адлегласць (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	615,9	5,5	19,4	14,8
Рэшткавы	617	111,7		111,7	85,2
Кут А (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	153,1	2,9	4,1	7,4
Рэшткавы	617	51,1		51,1	92,6
Кут У (гатунак Першынец Магарач)
Паміж кустамі	24	426,1	3,5	11,7	8,8
Рэшткавы	617	120,9		120,9	91,2

Як відаць з табліцы ў абодвух гатункаў індывідуальная зменлівасць раслін адносна невысокая. Яна вагаецца ў гатунку Першынец Магарача ад 7,4% да 18,0%. У гатунку Бианка - ад 14,2% да 35,4%. Такі вынік быў цалкам прадказальны, паколькі ў гатункаў - клонаў асноўным крыніцах зменлівасці паміж асобнымі раслінамі з'яўляецца модификационная. Звяртае на сябе ўвагу вялікая доля рэшткавым зменлівасці (60-80%), якая вызначана намі як метамерная. Дадзены вынік лішні раз даказвае, што гэты від зменлівасці заслугоўвае сур'ёзнага вывучэння.

Для вымярэння зменлівасці ў біяметрыі існуе некалькі паказчыкаў, сярод якіх быў абраны каэфіцыент варыяцыі. Яго годнасць заключаецца ў магчымасці параўнання зменлівасці ў разноразмерных прыкмет. Такім чынам, метамерная зменлівасць марфалагічных прыкмет ліста кожнага расліны была ацэненая па значэнні каэфіцыента варыяцыі. Далейшы аналіз зводзіўся да даследавання атрыманых каэфіцыентаў.

Структура нашага эксперыменту дазваляла вывучыць ўклады двух асноўных фактараў у метамерную зменлівасць - генатыпічнай і средового. У якасці першага выступалі адрозненні паміж гатункамі, другога - адрозненні паміж сезонамі у якія выраблялі вымярэння. Гэта дазволіла прааналізаваць структуру метамерной зменлівасці з выкарыстаннем мадэлі двухфакторную дысперсійнай аналізу па ўказаных фактараў (табліца 2).

Табліца 2 - Вынікі двухфакторную дысперсійнай аналізу метамерной зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста вінаграда.

Зменлівасць	df	mS	F	2	Доля ад агульнай,%
Даўжыня ліставай пласцінкі
Між гатункамі	1	103,6	4,2	0,52	1,6
Між гадамі	1	1147,2	46,4	7,38	22,6
Узаемадзеянне	1	83,2	3,4	0,0	0,0
Рэшткавы	301	24,7		24,7	75,8
Шырыня ліставай пласцінкі
Між гатункамі	1	199,1	5,5	1,07	2,6
Між гадамі	1	562,6	15,6	3,46	8,5
Узаемадзеянне	1	38,4	1,1	0,0	0,0
Рэшткавы	301	36,1		36,1	88,9
Даўжыня сярэдняй жылкі
Між гатункамі	1	67,4	1,01	0,0	0,0
Між гадамі	1	601,5	9,05	3,52	5,0
Узаемадзеянне	1	77,5	1,16	0,0	0,0
Рэшткавы	301	66,5		66,5	95,0
Адлегласць ад верхняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі
Між гатункамі	1	190,8	1,35	0,0	0,0
Між гадамі	1	690,5	4,92	3,62	2,5
Узаемадзеянне	1	0,74	0,01	0,0	0,0
Рэшткавы	301	140,5		140,5	97,5
Адлегласць ад ніжняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі
Між гатункамі	1	111,2	4,2	0,56	1,6
Між гадамі	1	1317,9	49,92	8,5	23,9
Узаемадзеянне	1	60,8	2,3	0,0	0,0
Рэшткавы	301	26,4		26,4	74,5
Верхняе добухтовое адлегласць
Між гатункамі	1	228,3	8,4	1,32	4,2
Між гадамі	1	504,2	18,5	3,14	9,9
Узаемадзеянне	1	11,0	0,4	0,0	0,0
Рэшткавы	301	27,2		27,2	85,9
Ніжняе добухтовое адлегласць
Між гатункамі	1	37,9	1,6	0,0	0,0
Між гадамі	1	1111,6	46,8	7,16	23,2
Узаемадзеянне	1	1,1	0,04	0,0	0,0
Рэшткавы	301	23,7		23,7	76,8
Кут А
Між гатункамі	1	2,25	0,07	0,0	0,0
Між гадамі	1	371,2	11,3	2,23	6,3
Узаемадзеянне	1	17,8	0,5	0,0	0,0
Рэшткавы	301	32,9		32,9	93,7
Кут У
Між гатункамі	1	147,1	1,7	0,0	0,0
Між гадамі	1	78,4	0,9	0,0	0,0
Узаемадзеянне	1	0,3	0,01	0,0	0,0
Рэшткавы	301	86,5		86,5	100

З табліцы 2 відаць, што ўплыў фактару "гатунак" выяўлена для чатырох прыкмет: даўжыні і шырыні ліставай пласцінкі, адлегласці ад ніжняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі і верхняга добухтового адлегласці. Для чатырох прыкмет-даўжыня сярэдняй жылкі, адлегласць ад верхняга бакавога выступу да чэрэшковые выемкі, ніжняе добухтовое адлегласць, кут А, выяўлена ўплыў фактару "год". Для прыкметы У дакладнага ўплыву фактараў не выяўлена.

Доля ўплыву фактараў адносна невысокая. Уплыў фактару "гатунак" вагалася ад 1,6% да 4,2%. Не нашмат перавышала яго ўплыў фактару "год" (2,5% -23,9%). Эфект ўзаемадзеяння фактараў не выяўлены ні для аднаго з прыкмет. У цэлым двухфакторную Дысперсійны аналіз паказаў, што структура зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста розная. Для ацэнкі укладаў фактараў у метамерную зменлівасць комплексу прыкмет неабходна выкарыстоўваць адзін з метадаў шматмернага аналізу, які дазволіў бы атрымаць лінейную камбінацыю прыкмет. Найбольш прыдатным для гэтага з'яўляецца метад галоўных кампанент. Ён дазваляе перайсці з Р - мернага прасторы прыкмет ў двухмернае прастору іх лінейных камбінацый, якія называюцца галоўнымі кампанентамі. Істотна, што атрымліваюцца галоўныя кампаненты валодаюць рознай інфарматыўнай каштоўнасцю. Гэта звязана з тым, што выдзяляюцца лінейныя камбінацыі ўлічваюць розную долю зыходнай зменлівасці - дысперсіі комплексу прыкмет. Прычым першая - ўлічвае максімум зменлівасці, а другая і наступныя - пакінутую яе частку.

У нашым выпадку першая галоўная кампанента ўлічыла 71% зменлівасці, другая - толькі 8%. Гэта з'яўляецца падставай да правядзення далейшага аналізу толькі па значэнняў 1. Кампаненты.

Значэнні 1. Галоўнай кампаненты былі даследаваны з выкарыстаннем той жа схемы двухфакторную дысперсійнай аналізу (табліца 3). Паказана, што ў зменлівасці комплексу марфалагічных прыкмет ліста ўклад генатыпічнай зменлівасці складае 3,4%, а средовой - 28,8%.

Табліца 3 - двухфакторную Дысперсійны аналіз значэнняў першай і другой галоўных кампанент

Зменлівасць	df	mS	F	Дысперсія	Доля ўплыву,%
Між гатункамі	1	5,7	6,8	0,04	3,4
Між гадамі	1	44,3	52,9	0,34	28,8
Узаемадзеянне	1	1,3	1,5	0,00	0,0
Рэшткавы	301	0,8		0,80	67,8

З табліцы відаць, што найбольшыя адрозненні ў метамерной зменлівасці марфалагічных прыкмет ліста назіраюцца паміж асобнымі раслінамі. У нашым эксперыменце індывідуальная зменлівасць кустоў выступае як рэшткавы, і яе доля ў агульнай складае 67,8%.

Наглядна праілюстраваць ўклады ў метамерную зменлівасць асноўных вывучаных фактараў можна на малюнку.

Можна ацаніць ролю прыкмет ў метамерной зменлівасці ліста, прааналізаваўшы іх ўклады ў лінейныя камбінацыі. У такой ацэнцы выкарыстоўваецца наступны прынцып: прыкметы з максімальнымі укладамі лічацца найбольш значнымі і наадварот. У нашым выпадку найбольш высокія ўклады 5 прыкмет: DL, SH, NW, VV і NV (табл. 4). Менавіта яны найбольш схільныя метамерной зменлівасці.

Табліца 4 - Уклады прыкмет ў значэння галоўных кампанент

Прыкмета	Каэфіцыенты прыкмет у галоўных кампанентах
	Першая кампанента	Другая кампанента
DL	0,83 *	0,09
SH	0,70 *	0,19
SR	0,63	0,00
WW	0,46	0,14
NW	0,83 *	0,04
VV	0,73 *	0,11
NV	0,87 *	0,06
A	0,26	0,59 *
B	0,20	0,80 *

Такім чынам, пры даследаванні метамерной зменлівасці прыкмет ліса вінаграду выяўлена, што ўклад у яе генатыпічнай фактараў складае 3,4%; средовых - 28,8%. Найбольш схільныя метамерной зменлівасці 5 прыкмет: даўжыня і шырыня ліставай пласцінкі, даўжыня ніжняй бакавой жылкі, адлегласці ад дна верхняй і ніжняй бакавых выразак да чэрэшковые выемкі.

ВЫСНОВЫ

1. Метамерная зменлівасць ўносіць вялікі ўклад у зменлівасць марфалагічных прыкмет ліста вінаграда (60-80% ад агульнай зменлівасці), што патрабуе распрацоўкі спецыяльных метадаў для зняцця яе эфектаў пры правядзенні селекцыйна-генетычных даследаванняў.

Размещено на Allbest.ru