Размещено на http://www.allbest.ru/

Миколаївський державний аграрний університет

БІЛКОВИЙ ПОЛІМОРФІЗМ - ТЕОРІЯ ТА ПРАКТИКА

В.А. Кириченко,

кандидат сільськогосподарських наук

Досліджено динаміку поліморфних систем груп крові багатоплідних каракульських овець. Встановлено, що протягом великого відрізку часу (35 років) в популяції, не дивлячись на жорсткий тиск як штучного, так і природного відбору, не відбулося суттєвих змін у розповсюдженні алельних варіантів білкових систем.

Ключові слова: білковий поліморфізм, каракульскі вівці, алозимна мінливість.

Універсальність розповсюдження білкового поліморфізму призводить до постановки питань щодо популяційно-еволюційного значення поліморфізму та механізмів його підтримки. У зв'язку з цим серед науковців виникла широка дискусія. Загальновідомо, що генетичною основою поліморфізму є поліалельність та полілокусність генетичних систем, контролюючих синтез відповідних білків. Але загальнобіологічне значення цього явища, його значущість для конкретних особин до цих пір не з'ясовано.

Існує дві головні точки зору з цього приводу. Одна з них зводиться до селективної значущості білкового поліморфізму і передбачає, що розподіл алельних частот в популяціях є наслідком природного відбору, котрий протягом багатьох поколінь регулював приплив в популяцію спонтанно виниклих мутантних алелей, хоча і з низькою, але постійною частотою. Як правило, несприятливі мутації утримуються на низькій частоті, дякуючи тиску природного відбору, а деякі мутації, володіючи селективною перевагою в певних генотипових сполученнях, отримують можливість розповсюдження і в результаті переходять в зону високої частоти [3].

Цієї точки зору щодо адитивної природи білкового поліморфізму притримуються багато експериментаторів, які працюють з дикими популяціями. Вони вважають, що ступінь алозимної мінливості у різних груп тварин пов'язана як з метаболічними функціями відповідних біохімічних маркерів, так і з відбором, котрий забезпечує пластичність виду в цілому через підтримку алельного різноманіття. При цьому вони дійшли висновку, що більша частина амінокислотних замін у поліпептидному ланцюгу відбивається на функціях білка і як наслідок - на пристосованості організму. Найбільш відомими прибічниками такої інтерпретації є Айала та Нево [1, 5].

Кімура та його прихильники [4] відстоюють іншу точку зору, згідно з якою мінливість на молекулярному рівні "нейтральна" і не підлягає встановленому Ч. Дарвіном фундаментальному принципу еволюції - відбору більш пристосованих варіантів. Дійсно, багато незначних відмінностей в амінокислотній послідовності білків, напевно, не справляють істотного впливу на життєздатність особин. В основу своєї гіпотези Кімура поклав уявлення про те, що амінокислотну послідовність можна розділити на два типи: яка входить до активного центру білкової молекули ферменту, заміни за котрою заборонені, і амінокислотну послідовність, заміни за котрою нейтральні відносно специфічної функції білка і загальної пристосованості. В останньому випадку частоти алелей в популяціях випадкові, їх динаміка визначається генетичними дрейфом, а високий рівень генетичної мінливості нейтральний щодо відбору. Аргументом приводиться зазвичай та обставина, що вивчені алельні варіанти алозимів, як правило, не проявляють видимих відмінностей за пристосованістю.

На основі вищенаведеного завданням наших досліджень було дослідження динаміки білкового поліморфізму овець асканійського типу багатоплідного каракулю протягом багатьох суміжних поколінь.

Матеріал та методика. Типування за антигенними факторами систем груп крові багатоплідних каракульських овець племзаводу "Маркеєво" Херсонської області проводили в лабораторії імуногенетики Інституту тваринництва степових районів ім. М.Ф. Іванова "Асканія-Нова" за допомогою серологічних реакцій згідно з існуючими методичними вказівками [2].

Результати досліджень. Аналізуючи отримані дані про динаміку частот алелів локусів протягом багатьох суміжних поколінь овець багатоплідного каракулю в контексті наведених точок зору щодо біологічної сутності білкового поліморфізму, ми схиляємося до гіпотези Кімури. Підтвердженням цього є те, що протягом великого відрізку часу в популяції племінних овець, не дивлячись на жорсткий тиск як штучного, так і природного відбору, не відбулося суттєвих змін у розповсюдженні алельних варіантів білкових систем. Тобто, мікроеволюційні процеси, які відбувалися у даній замкнутій популяції, на молекулярному рівні не вплинули на рівень поліморфності та генетичної мінливості локусів. А ті відмінності, що спостерігаються між окремими поколіннями, спонтанні і пояснюються супутнім ефектом. Іншими словами - зміни відбуваються під впливом інтенсивності селекційно-племінної роботи і використання окремих генотипів баранів-плідників.

Протягом останніх 35 років в популяції складалися різні умови годівлі та утримання овець, від найкращих до найгірших, тобто в різні періоди тиск природного чи штучного відборів був різний. Особливо скрутні умови склалися в останні 10 років, через що в стаді суттєво зріс рівень природного відбору, який став у порівнянні зі штучним, переважаючим. І, якщо за вихідну гіпотезу взяти селективну значущість білкового поліморфізму, структура популяції під сумарною дією однонаправлених векторів природного та штучного відборів повинна була б зазнати певних змін. Тобто, частота тих алелів, котрі в нових умовах навколишнього середовища (гірша годівля та утримання) мають адаптивну перевагу, повинна зростати до певного рівня, а інших альтернативних - знизитися. Цього не спостерігається. Для прикладу, частота алеля TfВ на початок дослідження рівнялась 0,305, а на кінець - 0,297. Це і є підтвердженням нейтральності поліморфізму білкових локусів в популяціях домашніх овець. І головний аргумент на користь цієї біологічної сутності явища поліморфізму - відсутність достовірних змін в рівні генетичної мінливості локусів і переважаючого добору в процесі мікроеволюції популяції певних алельних варіантів досліджених білків.

Але ми повинні відразу оговоритися, що доказ нейтральності поліморфних білків базується на відсутності сполучуваності між окремими варіантами білків та адаптивними властивостями популяції і це справедливо лише стосовно окремих, неасоційованих генів, що і мало місце в наших дослідженнях.

Але, враховуючи те, що адаптація генотипів до умов навколишнього середовища забезпечується, як правило, не окремими генами, а їх асоціаціями, в принципі малоймовірно, що один білок може слугувати надійним маркером такої асоціації.

Висновки. На молекулярному рівні діють ті ж закономірності, що і на рівні морфологічних ознак організму. Тільки встановити селективну цінність окремих алелів, ідентифікованих на молекулярному рівні, надзвичайно складніше, ніж морфологічних ознак або властивостей організму. Проте, виходячи з існуючих уявлень про закономірність спадковості та мінливості, неможливо уявити собі виникнення властивості організму без певних змін на молекулярному рівні. Тобто, мінливість на молекулярному і організменному рівнях - це ланки єдиного ланцюга, і розглядати їх як відокремлені процеси - нелогічно.

білковий поліморфізм каракульська кров

Література