36

Размещено на http://www.allbest.ru/

36

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

Кафедра ботаники и физиологии растений

Курсовая работа

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

Горки 2012

Содержание

1. Строение цветка

2 . Формулы и диаграммы цветков

3. Андроцей

4. Гинецей

5. Соцветия

6. Строение и классификация семян

7. Строение и классификация плодов

1. СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА

репродуктивный орган растение

Цветок (лат. flos, греч. anthos) - это репродуктивный орган покрытосеменных растений, предназначенный для образования спор и гамет, процесса оплодотворения с последующим образованием семян и плодов. Цветок имеет цветоножку - участок побега между прицветником и цветоложем. Если цветоножка не выражена, цветок называют сидячим (подорожник, клевер). Цветоложе - это верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка. Оно может иметь различную форму: плоское (пион), коническое (лютик), удлиненное (магнолия, земляника), вогнутое - гипантий (роза, вишня). Гипантий - результат срастания цветоложа, нижних частей околоцветника и тычиночных нитей. У некоторых растений гипантий участвует в формировании плода (шиповник). На цветоложе все части цветка расположены чаще всего мутовками (кругами), реже по спирали (ациклический цветок) и полумутовчато (гемициклический цветок). Обычно четерехкруговые и пятикруговые циклические цветки у большинства растений: чашелистики - один круг, лепестки - один, тычинки в один или два, пестики - один круг (гвоздичные).

Наружные стерильные элементы цветка - чашелистики и лепестки (рис. 1). Чашелистики, образующие в совокупности чашечку (Calyx) служат для защиты внутренних частей цветка и имеют зеленую окраску (т.е. участвуют в фотосинтезе). Лепестки у насекомоопыляемых растений окрашены, как правило, в яркие привлекающие опылителей цвета. В совокупности лепестки составляют венчик (Соrolla).

Различают два типа венчиков в зависимости от срастания лепестков: свободнолепестные и сростнолепестные. У растений более специализированных семейств венчики сростнолепестные. Обычно у свободнолепестных цветков лепестки к основанию суживаются, а к верхушке расширяются несколько отгибаясь кнаружи (гвоздика). Суженная часть лепестка называется ноготком, а расширенная - отгибом. У сростнолепестных венчик состоит из трех частей: трубочки (сросшаяся часть), отгиба и зева венчика (место перехода трубочки в отгиб). Чашечка и венчик вместе называются околоцветником.

Околоцветник, окрашенный в один цвет, называется простым. Простой невзрачный околоцветник зеленого цвета (крапива, свекла) называется чашечковидным. Ярко окрашенный околоцветник (тюльпан) называют венчиковидным. Различно окрашенные чашечка и венчик образует двойной околоцветник (горох).

Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми или беспокровными (белокрыльник). По околоцветнику определяют симметрию цветка. Актиноморфный или правильный цветок имеет несколько плоскостей симметрии, зигоморфный или моносимметрический цветок - одну плоскость, асимметрический - ни одной плоскости (валериана лекарственная). В актиноморфном цветке все лепестки одинаковые (капуста), в зигоморфном обычно имеется лепесток, отличающийся от других размерами, формой, наличием выроста и другими особенностями (горох).

Различают следующие формы сростнолепестных актиноморфных венчиков в зависимости от соотношения длины трубки, формы и величины отгиба: колесовидный (незабудка), воронковидный (табак), колокольчатый (вьюнок), трубчатый (подсолнечник), блюдцевидный (сирень). Cреди зигоморфных сростнолепестковых венчиков более часто встречается мотыльковый (горох), двугубый (яснотка), язычковый (одуванчик, подсолнечник), шпористый (живокость).



Рис.1. Схема строения цветка: а - цветоножка; б - цветоложе; в - чашечка; г - венчик; д - тычиночная нить; е - пыльник; ж - рыльце;
з - столбик; и - завязь; к пестик.

Околоцветник относится к стерильной части цветка, выполняющей функции защиты репродуктивных составляющих, привлечения насекомых и резервирование пластических веществ.

К фертильной части цветка, принадлежат совокупность тычинок (андроцей) и совокупность плодолистиков (гинецей). Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Свыше 70 % покрытосеменных имеют обоеполые цветки. Однополыми являются цветки, содержащие только тычинки или только пестики. Однодомными называют растения, у которых тычиночные и пестичные цветки расположены на одном и том же экземпляре (кукуруза, огурец, арбуз, ольха). Однодомных 5-8 %. К двудомным растениям относят те виды, у которых тычиночные и пестичные цветки развиваются на разных экземплярах (конопля, облепиха, осина, щавель кислый). Двудомных растений 3-4 %. Многодомными называют растения, имеющие наряду с обоеполыми, однополые цветки (гречиха, ясень, клен).

2. ФОРМУЛЫ И ДИАГРАММЫ ЦВЕТКОВ

Для краткой записи строения цветка в ботанике употребляются формулы и диаграммы, которые дают наглядное представление о строении цветка.

Формула цветка - это краткое описание строения цветка с помощью букв, цифр и знаков. Каждая часть его обозначается начальной буквой названий цветка. Чашечка называется Calyx (Ca), венчик - Corolla (Со), совокупность тычинок - Androeceum (А), совокупность пестиков - Gynoeceum (G). Простой околоцветник называется Perigonium и обозначается в формуле буквой Р. Количество членов отдельных частей цветка выражается цифрой и обозначается в формуле в виде индекса с правой стороны. Например, венчик пятилепестной - Сa5 или андроцей шестичленный - А6. Если число частей цветка больше 12, тогда вместо цифры пишут знак ?. В случае срастания между собой частей цветка цифра, указывающая на их количество, заключается в скобки Са(5). В случае частичного срастания частей цветка в формуле через плюс пишут цифру в скобках, например А1+(9). Если части цветка расположены кругами, то цифры, обозначающие их количество в мутовках (кругах), соединяются знаком + (плюс). Например, околоцветник лилии Р3+3. В формулах нужно обозначить тип завязи по расположению на цветоложе (верхняя, нижняя, средняя). Начальные буквы названий частей цветка с индексами пишут в одну строчку, например: Ca(5)Co5A?G(5).

Если завязь верхняя, то цифра, обозначающая количество плодолистиков, подчеркивается снизу, если нижняя - сверху. Например, G(3) или G(5) обозначает, что пестик в цветке один, но он образован тремя или пятью плодолистиками.

Условные обозначения формулы цветков: * - актиноморфный цветок; ^ - зигоморфный цветок; > - тычиночный цветок; + - пестичный цветок. Например, формула цветка капусты * Са4Со4А2+4G(2), яблони *Са(5)Со5А?G(5), лилии *Р3+3А3+3G(3).

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, представляющая собой проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную его оси. При составлении диаграмм используют следующие условные обозначения: О - ось цветка, серповидными дугами с килем обозначаются чашелистик и прицветный лист, лепестки обозначаются серповидными дугами без киля, тычинки формой поперечного среза через пыльник, пестик кольцами, отражающими поперечное сечение через завязь (рис. 2).

Рис. 2. Построение диаграммы цветка: 1 - ось цветка; 2 - (прицветник) кроющий лист; 3 - прицветнички; 4 - чашелистики; 5 - лепестки; 6 - тычинка, 7 - гинецей.

Диаграмму проектируют так, чтобы кроющий лист находился внизу, ось соцветия - сверху, а между ними кругами условными знаками располагались части цветка. При срастании частей цветка в диаграмме условные знаки соединяются между собой линией.

3. АНДРОЦЕЙ

Тычинка является носителем мужской наследственности. Она состоит из тычиночной нити и пыльника. Совокупность всех тычинок в цветке составляет его андроцей. На цветоложе тычинки могут располагаться по спирали (у многих лютиковых) или кругами (лилейные). В однополых женских цветках тычинки теряют свою основную функцию и превращаются в стерильные стаминодии. Стаминодии бывают и в обоеполых цветках и часто представляют собой промежуточное образование между тычинками и лепестками (у магнолиевых), в некоторых случаях превращаются в нектарники.

Рис. 3. Типы андроцея характерные для семейств: А - двусильный; Б - четырехсильный; В - однобратственный; Г - двубратственный.

Число тычинок в одном цветке варьирует у разных растений от одной-двух до множества. Длина тычинок в одном и том же цветке может быть различной. У яснотки белой всего 4 тычинки, причем 2 из них длиннее остальных. Такой андроцей называется двусильным. У редьки дикой имеется 6 тычинок, из них 4 длинные и 2 короткие. Такой андроцей называется четырехсильным. Если в цветке все тычинки свободные, то андроцей называется многобратственным (лютик). При срастании всех тычинок между собой андроцей называют одно-братственным (подсолнечник), если все срослись, кроме одной, - двубратственным (горох) (рис. 3).

Пыльник состоит из двух половинок (тек), соединенных связником, который является продолжением тычиночной нити. Каждая тека имеет два пыльцевых гнезда (рис. 4).

Рис. 4. Микроскопическое строение пыльцевого гнезда (А) и пыльника на поперечном срезе (Б): 1 - эпидерма; 2 - фиброзный слой; 3 - дегенерирующий слой; 4 - тапетум; 5 - археспорий; 6 - пыльца.

В пыльнике происходит микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез - это процесс формирования гаплоидных микроспор путем деления диплоидных микроспороцит мейозом. Микрогаметогенез - это развитие из микроспоры мужского гаметофита - пыльцы. Микроспора делится митотически и в результате образуется две клетки: маленькая генеративная (спермагенная) и большая - вегетативная (клетка пыльцевой трубки). Формирование мужского гаметофита происходит в пределах споровых оболочек (экзины и интины), которые сохраняются и входят в состав пыльцы (рис.5)..



Рис. 5. Строение пыльцы лилии: А - микроспора; Б - пыльца с вегетативной и генеративной клетками; 1 - экзина; 2 - интина; 3 - вегетативное ядро; 4 - генеративная клетка.

При малом увеличении зарисовать микропрепарат, отмечая два пыльцевых мешка (теки). Снаружи пыльник покрыт эпидермой. Под ней расположена механическая ткань - фибриозный слой, состоящий из клеток, оболочки которых утолщены в радиальном направлении спирально или сетчато. Они напоминают фибриллы (нити), отчего и название - фиброзный слой (гиподерма). Фиброзный слой способствует вскрытию пыльника. За ним находится дегенерирующий и выстилающий слой (тапетум). Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками.

4. ГИНЕЦЕЙ

Гинецей - это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик - наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод. По форме пестик напоминает замкнутый сосуд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: завязи столбика и рыльца.

Завязь - это замкнутая нижняя расширенная часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи одногнездная или разделена на несколько гнезд. Столбик - тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Рыльце - расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. У ряда растений столбик не развит и рыльце называют сидячим (мак).

Если в цветке один пестик, то это простой гинецей, при наличии нескольких пестиков - сложный (рис. 6). Если пестик образован одним плодолистиком, то такой гинецей называется апокарпным (горох, лютик), несколькими плодолистиками - ценокарпный (лук, редька, тюльпан).

В ценокарпных пестиках плодолистики могут срастаться, доходя краями до центра завязи, образуя синкарпный гинецей. Иногда радиальные перегородки растворяются (лизикарпный гинецей). В других случаях плодолистики срастаются краями (паракарпный гинецей) (рис. 7). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, то она называется верхней (картофель, калужница), если погружена в цветоложе и срастается со стенками цветоложа - нижней (огурец, тыква).

Рис. 6. Общий вид гинецея: А - простой гинецей махорки; 1 - завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце; Б - простой мака; В - сложный гинецей сусака.



Рис. 7. Типы гинецеев: 1 - апокарпный из трех плодолистиков; 2, 3, 4 - ценокарпные из трех плодолистиков (2 - синкарпный, 3 - паракарпный, 4 - лизикарпный).

У некоторых растений верхняя часть завязи свободная, а нижняя срастается с цветоложем. Такая завязь называется полунижней (бузина). В зависимости от типа завязи различают следующие цветки: подпестичные, надпестичные и полунадпестичные (рис. 8).

Рис. 8. Типы завязей: 1- верхняя завязь, цветок подпестичный; 2, 3 - верхняя завязь, цветок околопестичный; 4 - нижняя завязь, образованная цветоложем и плодолистиками, цветок надпестичный; 5 - нижняя завязь, образованная плодолистиками, сросшимися с нижними частями чашелистиков, лепестков и тычинок, цветок подпестичный; 6 - полунижняя завязь, цветок полунадпестичный.

Завязь несет на себе удлиненную часть - столбик. Столбиков может цветке несколько. По их числу судят, сколько плодолистиков участвовало в образовании пестика. Столбики заканчиваются рыльцами, служащими для восприятия пыльцы.

Внутри завязи пестика находятся семязачатки. Они прикрепляются к стенкам завязи короткими семяножками. Места прикрепления их к стенкам завязи называются плацентами. Cемязачаток покрыт одним или двумя покровами - интегументами. Там, где своими концами они не срастаются, образуется микроскопическое отверстие - пыльцевход (микропиле). Часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой. Внутри семязачатка находится многоклеточное образование - нуцеллус.

Мегаспорогенез - процесс формирования мегаспор. В семязачатке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (рис. 9). Одна из клеток нуцеллуса обособляется, увеличивается. Материнская клетка делится путем мейоза, образуя тетраду спор. Из четырех гаплоидных мегаспор три дегенерируют, а внутренняя прорастает в женский гаметофит, который и называется зародышевым мешком. Внутри зародышевого мешка ядро делится трижды, и образовавшиеся восемь ядер располагаются по четыре у полюсов зародышевого мешка.

Затем по одному ядру от каждой четверки передвигаются к центру и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка.

Около микропиле образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две - синергиды. На халазном конце зародышевого мешка располагаются три клетки - антиподы (рис. 9).



Рис. 9. Продольный срез семязачатка: 1, 2 - внутренний и наружный интегументы; 3 - яйцеклетка, 4 - зародышевый мешок, 5 - нуцеллус, 6 - халаза, 7 - антиподы, 8 - вторичное ядро, 9 - синергиды, 10 - семяножка, 11 - плацента, 12 - проводящий пучок, 13 - пыльцевход (микропиле).

Задание. 1. Зарисовать пестик цветка тюльпана, и на основе морфологического анализа дать заключение, из какого числа плодолистиков он состоит, а также определить тип завязи - верхняя или нижняя. 2. Зарисовать с постоянного препарата поперечный срез завязи и семязачатка, обозначив их части.

Последовательность работы. Необходимо исследовать гинецей цветка тюльпана, определить, что он состоит из одного пестика. Следовательно, это простой гинецей.

Обратить внимание на то, что цветоложе не расширено и пестик прикрепляется к нему основанием. Следовательно, это цветки с верхней завязью.

Далее отметить, что пестик тюльпана состоит из удлиненной завязи, очень короткого столбика и рыльца. На завязи имеются три шва. Затем скальпелем разрезать завязь поперек. На поперечном разрезе хорошо заметны три плодолистика, которые срослись боковыми стенками. Они образовали синкарпный гинецей с трехгнездной завязью, несущей угловые семязачатки. Зарисовать пестик и обозначить его части: завязь, столбик, рыльце.

Рассмотреть постоянный препарат поперечного среза завязи под микроскопом при малом увеличении, зарисовать его и обозначить стенку завязи, гнездо, семязачаток, плаценту.

Далее необходимо выбрать семязачаток, в котором заметен зародышевый мешок. Рассмотреть его при большом увеличении. Зарисовать и обозначить его части: семяножку, интегументы, микропиле, халазу, нуцеллус, зародышевый мешок, яйцеклетку, синергиды, антиподы, вторичное ядро зародышевого мешка.

5. СОЦВЕТИЯ

Соцветие - это ветвь растения, несущая группу цветков и видоизмененные вегетативные листья (прицветники и прицветнички), расположенные в определенном порядке. Эволюция соцветий шла в направлении увеличения количества цветков и объединения их в компактные группы, которые лучше заметны для опыляющих насекомых.

По способу ветвления различают два основных типа соцветий - моноподиальные и симподиальные. У моноподиальных (ботрических, рацемозных) соцветий число боковых ветвей не определено, поэтому их называют еще неопределенными. Четко выражена главная ось, развитие цветков осуществляется в акропетальном порядке (от основания к вершине) или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости, как у соцветий щиток, зонтик. Ветвление у них моноподиальное.

Симподиальные соцветия (цимозные, верхушечные) называют еще определенными, так как число ветвей определенное и постоянное в рамках вида. Главная ось соцветия не выражена. Цветки развиваются базипетально (от верхушки соцветия к основанию) или центробежно (от центра к периферии). Таким образом, самый старый цветок у симподиальных соцветий находится на вершине оси или в центре соцветия. Ветвление у них чаще симподиальное, реже ложнодихотомическое.

Моноподиальные соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий цветки расположены непосредственно на оси первого порядка (сидячие) или на цветоножках. К простым моноподиальным соцветиям (рис. 10) относятся следующие:

Кисть - цветки на цветоножках расположены спирально на удлиненной оси в пазухах прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капуста, черемуха, ландыш).

Щиток - кисть, у которой цветки на цветоножках отходят от главной оси на разных уровнях. Цветки расположены в одной плоскости вследствие неравной длины цветоножек (груша, боярышник).

Простой колос - многочисленные цветки, сидячие на удлиненной оси (вербена, подорожник).

Сережка - повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

Початок - соцветие с утолщенной осью и сидячими боковыми цветками. Початок обычно окружен одним или несколькими листьями (аир, белокрыльник).

Зонтик - главная ось, укороченная, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из очень сближенных узлов, (сусак, лук, вишня).

Головка - соцветие с укороченной, булавовидной расширенной осью первого порядка, цветоножек или нет или очень короткие (клевер).

Корзинка - соцветие с расширенной в виде диска осью и сидячими плотносомкнутыми цветками. Верхушечные листья скучены и образуют обертку (подсолнечник, ромашка, астра).



Рис. 10. Простые моноподиальные соцветия: А - колос вербены;

Б - початок белокрыльника болотного; В - сережка тополя; Г - кисть черемухи; Д - зонтик лука; Е - головка клевера; Ж - корзинка календулы; З - щиток груши.

Моноподиальные сложные соцветия характеризуются тем, что на главной оси расположены не одиночные цветки, а простые соцветия (рис. 11). К ним относятся:

1. Сложный колос - соцветие, на главной оси которого расположены простые колоски, состоящие из одного (ячмень) или нескольких цветков (рожь, пшеница).

2. Сложный зонтик - оси первого порядка расположены в виде зонтика и несут на себе простые зонтики. Нередко в соцветии могут быть обертки и оберточки (морковь) или только оберточки (купырь).

3. Сложная кисть или метелка - главная ось соцветия несет боковые ветвящиеся удлиненные оси различных порядков, заканчивающиеся цветками (овес, овсяница, мятлик, мужское соцветие кукурузы).

4. Султан или ложный колос - в отличие от сложного колоса у этого соцветия цветки сидят на очень коротких цветоножках. Султан занимает промежуточное положение между колосом и метелкой, поэтому его называют колосовидной метелкой (тимофеевка, лисохвост).

5. Сложный щиток, или щитковидная метелка. Оси второго порядка расположены в виде щитка, несут простой щиток, ветви которого заканчиваются цветком или соцветием (бузина, калина, рябина, тысячелистник).

6. Сложный початок - на расширенной оси, на укороченных цветоножках сидят по два цветка, плодущий и бесплодный (женское соцветие кукурузы).

Рис. 11. Сложные моноподиальные соцветия: А - сложный колос; Б - сложная кисть; В - сложный щиток; Г - сложный зонтик.

Симподиальные соцветия (рис. 12) делятся на следующие группы:

1. Монохазий - рост главной оси соцветия продолжает одна боковая ось различных порядков. Монохазий встречается в виде завитков и извилин. У соцветия завиток рост главной оси продолжается боковыми осями различных порядков в одном направлении (незабудка, окопник, картофель). При формировании соцветия извилина, рост главной оси продолжается боковыми осями разных порядков в двух направлениях (гладиолус, манжетка, ирис).

2. Дихазий (развилина) - под цветком главной оси образуется две супротивные ветви (оси), заканчивающиеся цветком. В дальнейшем каждая из этих осей снова образует две супротивные ветви следующего порядка (ясколка, горицвет).

3. Плейохазий (ложный зонтик) - соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, образуется несколько боковых осей, расположенных мутовкой, перерастающих главную ось (молочай), и заканчивающихся цветками.

Рис. 12. Симподиальные соцветия: 1 - завиток окопника; 2 - извилина манжетки; 3 - дихазий звездчатки; 4 - плейохазий молочая.

Задание. Рассмотреть и зарисовать схемы различных типов соцветий.

Последовательность работы. Рассматривая живые растения или гербарий, находят моноподиальные соцветия. Среди них выделяют простые и сложные и определяют, к какому типу они относятся. Затем зарисовывают схему данного соцветия.

Среди симподиальных соцветий находят извилину, завиток, дихазий, плейохазий, зарисовывают схемы с обозначением главной и боковых осей. К схемам приводят примеры культурных и дикорастущих растений.

6. СТРОЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЯН

Семя - образуется из семязачатка после двойного оплодотворения. Каждое семя состоит из покровов, зародыша и запаса питательных веществ. Кожура семени развивается из покровов семязачатка и может быть мягкой, кожистой, пленчатой и твердой (деревянистой).

Зародыш представляет собой растение в зачаточном состоянии и состоит из зародышевого корешка, стебелька, семядолей и почечки. Развивается зародыш из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой.

Питательная ткань семени - эндосперм образуется в результате двойного оплодотворения и состоит из триплоидных клеток. Запасающая ткань перисперм является производным нуцеллуса и состоит из клеток с диплоидным набором хромосом.

Семя с эндоспермом в основном характерно для семян класса однодольных, а также некоторых двудольных (пасленовые, сельдерейные, маковые). У большинства двудольных семена развиваются без эндосперма (розоцветные, бобовые, астровые) (рис. 14). У маревых, гвоздичных, кувшинковых семена с периспермом. У таких растений, как черный перец, в семени сохраняется эндосперм и развивается перисперм и формируется семя с эндоспермом и периспермом.

Задание. 1. Дать морфологический анализ семян пшеницы, фасоли, свеклы и указать тип семени. 2. Изучить строение зерновки пшеницы с эндоспермом и семя фасоли (без эндосперма), обозначив все их части. 3. Рассмотреть семя с периспермом (видоизмененным нуцеллусом) свеклы. Обозначить на рисунке зародыш и перисперм.

Последовательность работы. Строение семени с эдоспермом рассмотреть на примере зерновки пшеницы (набухшие семена), где различают брюшную сторону (со стороны бороздки) и противоположную - спинную. На одном из полюсов семени, на спинной стороне, находится зародыш, который занимает незначительную часть семени (рис. 13). С противоположного полюса имеются волоски, которые удерживают зерновку в почве и способствуют подаче воды в эндосперм семени.

А	Б

Рис. 13. А - строение зерновки пшеницы: 1 - околоплодник, 2 - семенная кожура, 3 - алейроновый слой, 4 - зародыш; 5 - эндосперм, 6 - волоски; Б - сформировавшийся зародш: 1. 2 - щиток, 3 - колеоптиль, 4 - почка с листочками, 5 - эпибласт: 6 - корешок, 7 - корневой чехлик, 8 - колеориза (корневое влагалище).

На готовом препарате при малом увеличении микроскопа рассмотреть околоплодник, сросшийся с кожурой семени (зерновка является односеменным плодом), эндосперм и зародыш (окрашенный в фиолетовый цвет). Зародыш имеет следующие части: корешок, корневое влагалище - колеоризу, зародышевый стебелек, почку с конусом нарастания, колеоптиль - первый зародышевый лист в форме бесцветного колпачка, которым он пробивает слои почвы во время прорастания, щиток (видоизмененная семядоля) - по своему расположению в зерновке образует перегородку между зародышем и эндоспермом. Под действием ферментов щиток переводит питательные вещества эндосперма в усвояемую форму и передает их на питание зародыша.

С противоположной стороны от щитка расположен эпибласт - это вторая редуцированная семядоля. Затем нужно изучить эндосперм где в периферийной части препарата найти алейроновый слой. Остальная часть эндосперма заполнена клетками с крахмальными зернами. Зарисовать продольный разрез зерновки и обозначить все части.

Строение семени без эндосперма. Рассмотреть набухшие в воде семена фасоли. На внутренней стороне семени расположены рубчик, микропиле, семяшов (рис. 14). Рубчик - это место прикрепления семени к семяножке. Микропиле - отверстие, через которое вода и газы поступают внутрь семени. Семенной шов - это след от срастания семязачатка с семяножкой. Рассмотрев семя, зарисовать его с обозначением рубчика, микропиле, семенного шва.

Рис. 14. Строение семени фасоли: 1 - семенная кожура; 2 - семядоля; 3 - зародышевая почечка; 4 - зародышевый стебелек; 5 - зародышевый корешок.

Сверху семя покрыто кожурой, которая может быть различной окраски. Осторожно снять кожуру и найти зародыш, представленный двумя крупными семядолями почковидной формы - это зародышевые листочки, где отложились в запас питательные вещества. Затем найти зародышевый корешок, зародышевый стебелек и почечку, прикрытую зародышевыми листочками.

Семя фасоли не имеет эндосперма, так как запасные вещества находятся в семядолях. Оно состоит из двух частей: семенной кожуры и зародыша. Зарисовать зародыш и обозначить его части.

7. СТРОЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ

У цветковых растений семена развиваются в плодах, а плод обычно формируется из завязи пестика.

Плод - репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.

Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник (перикарп, от греч. пери - около, карпос - плод).

Перикарп обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием; средняя - межплодником или мезокарпием; внутренняя - внутриплодником или эндокарпием. Наиболее четко все зоны можно различить, например, в плоде сливы или вишни: тонкий наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твердая косточка, окружающая единственное семя, - эндокарпий.

Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре главных типа.

Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.

2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.

3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.

4. Псевдономокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогенетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов, основанную главным образом на признаках внешней морфологии. Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.

Сборный, или сложный, плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).

Соплодие - это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.

В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (многосемянные и односемянные плоды), вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды), способ вскрывания, число плодолистиков, образующих плод. Вскрывание плода - это освобождение семян до их прорастания из сухих многосемянных плодов.

Вскрывание происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика. Иногда простые плоды распадаются на части. Дробные плоды распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (греч. мерос - часть), как у многих сельдерейных и клена. Членистые плоды распадаются поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые бобовые и капустные).

Простые плоды.

Коробочковидные плоды - это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, вскрывающиеся (рис. 15).

Листовка - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль брюшного шва (однолетние живокости, ваточник).

Боб - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (чина, люпин, горошки, карагана). При созревании две створки боба часто скручиваются, разбрасывая созревшие семена. Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), сочные невскрывающиеся (софора японская), членистые (вязель, сераделла, копеечник), односемянные невскрывающиеся (донник, эспарцет, люцерна хмелевая, ряд видов клеверов). Генетически листовка и

боб - монокарпии.

Рис. 15. Коробочковидные плоды. А - листовка морозника; Б - сборная листовка водосбора; В - боб гороха; Г - стручок капусты; Д - стручочек ярутки; Е - членистый стручок редьки дикой; Ж - коробочка мака; З - коробочка белены; И - коробочка дурмана.

Сручок, стручочек - двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка формируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке (капустные). Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (горчица, капуста, рапс), у стручочка - в два-три раза или равна ей (ярутка полевая, пастушья сумка). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). Генетически стручок и стручочек - ценокарпии (паракарпии).

Коробочка - плод, образованный двумя и большим числом плодолистиков. По способам вскрывания, числу гнезд, расположению семян коробочки могут быть разнообразными. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена) и створками. В последнем случае створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков (фиалка, хлопчатник, чай), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия).

В зависимости от положения завязи в цветке и от типа гинецея коробочки бывают: верхняя синкарпная (лилия, лук, табак, дурман, белена, льнянки, львиный зев), нижняя синкарпная (ирис, гладиолус), верхняя паракарпная (ива, тополь), нижняя паракарпная (ятрышник, любка двулистная), верхняя лизикарпная (куколь, звездчатка, вербейник, примула).

Ореховидные плоды - это плоды с сухим околоплодником, односемянные, невскрывающиеся (рис. 16). Возникают они из синкарпного двух - или трехгнездного гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются, а также из паракарпного и лизикарпного гинецея. Таким образом, генетически ореховидные плоды представляют собой псевдомонокарпии.

Рис. 16. Ореховидные плоды. А - орех лещины; Б - орешек гречихи; В - зерновка пшеницы; Г - желудь дуба; Д - крылатка вяза; Е - дробная крылатка клена; Ж - семянка подсолнечника (внешний вид и продольный разрез); З - сборный орешек лютика; И - сборный орешек земляники.

Орех - околоплодник древянистый, не сросшийся с кожурой семени. У лещины, или орешника шаровидные или несколько удлиненные орехи заключены в листовидную обертку - плюску. Они формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из двух плодолистиков, а плюска развивается их трех сросшихся прицветников. Орех малых размеров называют орешком ( гречиха, липа, осока).

Крылатка - это орех без плюски, снабженный крыловидным придатком. Он образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников (береза, ольха, граб) или сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель, ясень). Крылатки могут быть дробными (клен). Такой плод называют двукрылаткой.

Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонкокожий или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.

Семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем. Развивается семянка из разных типов гинецея: из синкарпного (валериановые) или паракарпного (астровые, крапивные). Завязь при этом может быть верхней (коноплевые, крапивные) или нижней (астровые, ворсянковые). Семянки многих астровых (одуванчик, козлобородник) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.

Зерновка - околоплодник тонкий пленчатый, реже мясистый (у некоторых бамбуков), срастающийся с кожурой семени (мятликовые). Зерновка формируется из верхней паракарпной завязи, состоящей из трех (бамбуки), а чаще из двух плодолистиков.

Ягодовидные плоды - это плоды с мясистым или сочным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревянистый, большей частью многосемянные, обычно невскрывающиеся. Возникают они из ценокарпного гинецея как с верхней так и с нижней завязью. Таким образом, генетически ягодовидные плоды представляют собой ценокарпии. (рис. 17).

Ягода - наиболее широко представленный тип ягодовидных плодов. Это, как правило, многосемянный плод с сочными мясистыми эндо-и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом околоплодника, в мякоть которого погружены семена. Мясистая часть ягоды не всегда образована только околоплодником. Иногда она включает в себя сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (смородина, крыжовник) или разросшиеся сочные плаценты (томат гибридный).

Верхняя синкарпная ягода - у винограда, актинидии, хурмы, томата; нижняя синкарпная ягода - у фейхоа; нижняя паракарпная ягода - у крыжовника и смородины.

Изредка у ягод имеется лишь одно относительно крупное семя (барбарис, авокадо, финиковая пальма).

Тыквина - плод многих тыквенных, экзокарп жесткий, одревесневающий или кожистый; образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трех плодолистиков с нижней завязью. Мякоть плода образована мезо - и эндокарпом (дыня, огурец, тыква) или разросшимися плацентами (арбуз).

Рис. 17. Ягодовидные плоды. А - ягода винограда (продольный разрез); Б - ягода картофеля (поперечный разрез); В - яблоко яблони (цветок и плод в продольном разрезе); Г - померанец лимона (продольный и поперечный разрез); Д - тыквина огурца (поперечный разрез).

Померанец или гесперидий, - плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон и другие). Он формируется из синкарпного гинецея, образованного 8...12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп - желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы покрытой кутикулой и слоем воска и плотной субэпидермальной хлорофиллоносной паренхимы с масляными железками. По мере созревания плода хлоропласты превращаются в хромопласты, благодаря чему незрелые зеленые плоды меняют окраску на желтую и оранжевую. Аромат плодов зависит от состава эфирных масел. Мезокарп - рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый и состоит из нескольких слоев плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком. Благодаря различной длине ножек соковые мешочки заполняют гнезда очень плотно и слипаются между собой, образуя съедобную мякоть плода.

Яблоко формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода развивается главным образом из тканей цветочной трубки и в меньшей степени из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, хрящеватый, образующий стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, айва, рябина , арония, ирга).

Гранатина развивается из нижней многогнездной завязи с двумя этажами. Мякоть плода образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры (пульпы) многочисленных семян, которая и составляет съедобную часть плода. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода высыхают, образуя твердую кожистую кожуру.

Костянковидные плоды. Характерная особенность плодов данной группы - наличие деревянистого эндокарпа (косточки) и одного семени.

Сочная костянка - невскрывающийся монокарпий с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (косточка). Сочная костянка характерна для сливы, вишни, черешни, абрикоса, персика, алычи и др. (рис. 18).

Сухая костянка - мезокарп в начале созревания плода мясистый, но при полном созревании - полусухой или сухой, несъедобный (миндаль, облепиха). Съедобная часть плода миндаля - семя. Запасные вещества находятся в двух крупных семядолях зародыша семени; эндосперм очень тонкий, в виде пленки.

Плод облепихи сочный, но, по существу, это сухая костянка, экзо- и мезокарп - пленчатые, сросшиеся; эндокарп - кожистый, толстый, темно-коричневый с продольной бороздкой. Мякоть плода - это сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, которая полностью закрывает сухую костянку. К костянкам иногда относят и псевдомонокарпии (кокосовая пальма, грецкий орех, фисташка, кизил). Так плод кокосовой пальмы неправильно называемый кокосовым орехом, образован из трех плодолистиков с верхней завязью. Он достигает в размере 30 см, массы 8 кг и содержит одно семя. Зародыш семени небольшой, жидкий эндосперм в незрелых плодах называют кокосовым молочком. В зрелых плодах эндосперм называют копрой. Эндокарп - деревянистый, мезокарп - толстый, волокнистый, сухой, экзокарп - тонкий, кожистый.

Плод грецкого ореха образован из двух плодолистиков. Завязь (нижняя одногнездная с ложными перегородками и одним семязачатком) обрастает двумя прицветниками. Плод зеленый с несъедобной плюской (экзо- и мезокарп), подсыхающей и растрескивающейся при созревании, в результате чего выпадает так называемый орех - деревянистая косточка с бугристой поверхностью (эндокарп), включающая семя без эндосперма. Зародыш семени с двумя крупными морщинистыми семядолями.

Плод фисташки образован из синкарпного гинецея; завязь верхняя трехгнездная; в каждом гнезде по одному семязачатку, из которых в семя развивается лишь один. Эндокарп - тонкий, желто-кремовый или фиолетовый, мезокарп в начале созревания плодов сочный, при полном созревании подсыхает и становится тонким; эндокарп (косточка) -гладкий тонкий, вскрывающийся створками. Семя крупное, без эндосперма, с тонкой коричневой кожурой, в которой заключен зародыш с двумя мясистыми зелеными семядолями. В пищу используют семена.

Сборные плоды.

С б о р н ы е (сложные) плоды (апокарпии) получают конкретное название по типу плода, образующегося из отдельного пестика апокарпного гинецея. Эволюционно апокарпии - наиболее архаичные плоды.

Сборная листовка (многолистовка) - представляет собой совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (магнолиевые, лютиковые, толстянковые) (рис.15). Довольно редкий тип плода сочная многолистовка у дальневосточной лианы лимонника китайского.

Сборный орешек (многоорешек) - совокупность множества орешков, возникающих из апокарпного гинецея (лютик, горицвет, шиповник, лапчатка) (рис. 16). Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. Плод лотоса орехоносного называют погруженным многоорешком, так как каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного разросшегося цветоложа.

Многоорешек земляники и клубники. У этих растений мелкие орешки сидят на выпуклой поверхности сильно разросшегося мясистого цветоложа. Такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».

Сборная костянка (многокостянка) - совокупность множества костянок, возникающих из апокарпного гинецея (малина, ежевика, морошка, костяника) (рис. 18)

С о п л о д и я (в более узком понимании) - это сросшиеся плоды, возникшие из отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева.

Рис. 18. Костянковидные плоды. А - костянка вишни (внешний вид и продольный разрез), Б - костянка сливы (поперечно-продольный разрез); В - сборная костянка малины (цветок в продольном разрезе и плод): 1 - экзокарпий, 2 - мезокарпий, 3 - эндокарпий.

В широком смысле соплодием называют совокупность зрелых плодов одного соцветия независимо от срастания. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы образована сближенными, плотно сидящими, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные съедобные окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки в соплодии также не срастаются, находясь в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У свеклы соплодие называется клубочком и представляет собой несколько плодиков, сросшихся с листками околоцветника и друг с другом.

Размещено на Allbest.ru