Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Пищеварение

пищеварение слюна расщепление корм

Пищеварение - это ряд сложных физиологических процессов, обеспечивающих размельчение и химическое расщепление питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте до низкомолекулярных соединений лишенных видовой специфичности и их всасывание в кровь и лимфу.

В пищеварительном тракте корм подвергается:

1) Физической обработке, благодаря чему он измельчается, увеличивается его поверхность, и он становится более доступным для его дальнейшего переваривания;

2) Биологической обработке, которая осуществляется микроорганизмами, населяющими в больших количествах пищеварительный тракт;

3) Химической обработке, которая происходит под действием ферментов, выполняющих роль биологических катализаторов химических процессов, обеспечивающих гидролиз питательных веществ, благодаря чему они превращаются в компоненты, лишенные видовой специфичности и доступные для их всасывания.

Органы пищеварения выполняют следующие функции:

1) Секреторную, заключающуюся в выработке пищеварительных соков содержащих ферменты;

2) Моторно-эвакуаторную или двигательную функцию, которая обеспечивает прием корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижение содержимого по длине пищеварительного тракта и выведение из организма непереваренных остатков корма.

3) Всасывательную - обеспечивающую поступление питательных веществ после их соответствующей переработки, в кровь и лимфу.

4) Экскреторную (выделительную) функцию, которая обеспечивает выведение из организма продуктов различных видов обмена веществ и непереваренных остатков корма.

5) Инкреторную - связанную с выработкой пищеварительными железами энтериновых гормонов и гормоноподобных веществ, влияющих не только на функции пищеварительного тракта, но и на другие системы организма.

6) Защитную, которая заключается в выполнении роли барьера, защищающего организм от проникновения вредных агентов.

7) Рецепторную (анализаторную) функцию, которая проявляется в оценке качества поступающего в организм корма.

Типы пищеварения

В различных организмах в процессе их эволюционного развития образовалось несколько типов пищеварения. В зависимости от источника образования ферментов различают:

Собственное пищеварение - когда сам организм вырабатывает для себя пищеварительные ферменты.

Симбионтное пищеварение, осуществляемое ферментами микроорганизмов, что особенно большое значение имеет в пищеварении жвачных животных;

Аутолитическое - наиболее древний тип пищеварения происходит под влиянием ферментов, заключенных в самом корме.

В зависимости от места, где осуществляются пищеварительные процессы, выделяют внутриклеточный тип пищеварения, происходящий в пищеварительных вакуолях одноклеточных организмов.

Внеклеточное пищеварение можно разделить на полостное, осуществляемое в полости желудка, кишечника, и пристеночное или мембранное, протекающее на мембранах клеток слизистой оболочки пищеварительного тракта.

Кроме того, выделяют внешнее пищеварение, происходящее за пределами организма (например у пауков); коллективное, когда в этом процессе участвуют несколько особей многочисленного сожительства организмов (у пчел, муравьев).

Пищеварение в ротовой полости

Прием корма. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи - языком, губами; плотоядные - резцами и клыками; птицы - клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание. Прием корма - акт произвольный и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлекса является началом другого.

Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания.

Жевание - акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга.

Слюнные железы. В ротовую полость впадают протоки трех пар слюнных желез - околоушных, подъязычных и нижнечелюстных.

Значение слюны

1. Смачивает корм и облегчает его пережевывание.

2. Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых качеств.

3. Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, формирует пищевой корм, ослизняет его и таким образом облегчает проглатывание.

4. За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся в желудке.

5. Участвует в теплорегуляции у животных, не имеющих потовых желез. Например, у собак при высокой температуре с падающей изо рта слюной удаляется часть тепловой энергии.

6. Защитная роль слюны осуществляется за счет наличия в ней лизоцима, обладающего бактерицидными свойствами.

7. Слюна обладает низким поверхностным натяжением, содержит аскорбиновую кислоту и этим участвует в регуляции видового состава микрофлоры в преджелудках жвачных животных.

8. За счет присутствия в слюне мочевины и других азотсодержащих веществ она участвует в азотистом обмене.

9. Имея в своем составе пищеварительные ферменты, слюна способствует гидролизу углеводов в желудке.

10. Слюна содержит тромбопластические вещества, поэтому в какой то мере обладает кровеостанавливающим действием.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение - это сложнорефлекторный акт, осуществляемый вследствие раздражения механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости кормовыми или другими раздражающими веществами. Возбуждение от рецепторов по волокнам афферентных нервов передается в продолговатый мозг в центр слюновыделения и далее таламус, гипоталамус и кору головного мозга. От центра слюновыделения возбуждение по волокнам эфферентных симпатических и парасимпатических нервов переходит к слюнным железам и они начинают выделять слюну. Эфферентные парасимпатические волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов. Этот механизм выделения слюны определяется как безусловнорефлекторный. Парасимпатические влияния вызывают обильное выделение жидкой, водянистой слюны с небольшим содержанием в ней органических веществ. Симпатические нервы, напротив, уменьшают количество выделяемой слюны, но в ней содержится больше органических веществ. Регуляция количества выделения воды и органических веществ осуществляется нервным центром за счет различной информации, поступающей к нему по афферентным нервам. Слюна выделяется также при виде, запаха корма, в определенное время кормления животных и при других манипуляциях, связанных с предстоящим приемом корма. Это условнорефлекторный механизм выделения слюны.

Глотание - сложнорефлекторный акт, обеспечивающий эвакуацию корма из ротовой полости в пищевод.

Передвижение пищи по пищеводу осуществляется рефлекторно за счет перистальтических сокращений мышц пищевода. Началом этого рефлекса является акт глотания.

Пищеварение в желудке

Поступивший в желудок корм подвергается дальнейшей физической, химической и биологической обработке. Строение желудка, как и всего пищеварительного тракта, определяется особенностями питания животных. По своим анатомическим и функциональным особенностям различают простые однокамерные железистого типа желудки - у человека, собак, кошек; однокамерные усложненные желудки переходного желудочно-кишечного типа - у свиней, лошадей, кроликов; сложные многокамерные желудки - у жвачных животных и двухкамерные - у птиц. По особенностям строения слизистой оболочки и расположению в ней железистых клеток в простом однокамерном желудке выделяют три функционально различные зоны:

Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней добавочными клетками, вырабатывающими слизистый секрет (слизь);

Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с наличием в ней главных клеток, вырабатывающих ферменты, обкладочных клеток вырабатывающих соляную кислоту и небольшого количества добавочных клеток;

Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит главные и добавочные клетки, вырабатывающие ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической части желудка не вырабатывается.

Состав желудочного сока

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8-1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.

Ферменты желудочного сока

В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HCI путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса.

Различают следующие основные пепсины:

1. Пепсин А-группа ферментов, гидролизирующих белки при рН - 1,5-2,0;

2. Пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2 -3,5;

3. Пепсин В (парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6;

4. Пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин, створаживая молоко.

К другим ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты.

Уреаза расщепляет мочевину при рН=8,0 до аммиака, который нейтрализует HCI.

Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.

Желудочная слизь и ее значение

Слизь вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка (мукоциты). Слой слизи предохраняет оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее самопереваривания (аутолиза) под действием HCI и пепсинов.

Значение соляной кислоты в пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:

Активирует превращение пепсиногена в пепсин и создает для его действия кислую среду;

Гормон просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока;

Декальцинирует и этим разрыхляет кости;

Денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;

Действует бактерицидно на гнилостную микрофлору;

Участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;

Способствует створаживанию молока в желудке;

Активирует моторику желудка;

Активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения.

Механизм секреции желудочного сока

Секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних стимуляторов. Условно различают три наслаивающихся друг на друга фазы выделения сока.

Сложнорефлекторная фаза первоначально связана с условнорефлекторными реакциями на раздражение зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, с которыми впоследствии присоединяются безусловнорефлекторные раздражения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием. Рефлекторная фаза продолжается 1-2 ч, доказывается опытом мнимого кормления, выделяющийся в это время желудочный сок, обладает высокой кислотностью и переваривающей силой. На сложнорефлекторную фазу постепенно наслаивается желудочная (нервно-гуморальная) фаза. К продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и химические факторы корма, а также гормоны гастрин, энтерогастрин, гистамин. Роль продуктов переваривания корма и других химических экстрактивных веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок - в обход сложнорефлекторной фазы. В этих случаях соковыделение начинается только через 20-30 и более минут, когда появятся первые продукты гидролиза корма.

Кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет химических веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антагонистом гастрина.

Желудочное пищеварение у жвачных

Пищеварение в рубце. Физиологическое значение микрофлоры и микрофауны преджелудков

Желудок жвачных сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг - выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

Корм в рубце переваривается под действием микроорганизмов - бактерий, простейших и грибков. Преобразуя питательные вещества кормов в структуры собственного тела, микроорганизмы после гибели и прохождения в сычуг и кишечник, сами служат для организма животного важнейшим источником питания. В сутки взрослые животные за счет микроорганизмов могут получать до 100 г. полноценного белка и удовлетворять свою суточную потребность в нем на 20-30 %. Под действием микроорганизмов в преджелудках расщепляется 95 % сахаров и крахмала, 70 % клетчатки (30 % в толстом кишечнике) и 40-80 % протеина.

Б а к т. е. р и и. Бактериальная масса составляет около 10 % сухого вещества содержимого преджелудков. Концентрация микрофлоры в содержимом рубца весьма велика - 10⁹-10¹¹ бактерий в 1 мл. Число их видов достигает 150.

По форме различают палочки, кокки, спирохеты, вибрионы; по среде обитания это в основном облигатные или факультативные анаэробы. По используемому субстрату их классифицируют следующим образом:

а) целлюлозолитические - активно расщепляющие клетчатку;

б) протеолитические - расщепляющие азотсодержащие вещества;

в) липолитические - расщепляющие липиды и вызывающие гидрирование и изомеризацию жирных кислот.

В зависимости от конечного продукта жизнедеятельности выделяют молочнокислые бактерии, сбраживающие сахара (глюкозу, мальтозу, галактозу, сахарозу), метаногенные и др. бактерии.

Расщепляя растительные корма бактерии синтезируют вещества собственного тела, аминокислоты, гликоген, микробиальные липиды, витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианкобаламин и др.), а также жирорастворимый витамин К (филохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

В рубце также обитают гнилостные, маслянокислые микробы, энтерококки, стафилококки, диплококки, псевдомонас, бактериофаги. Между отдельными видами бактерий существуют различные формы взаимоотношений (симбиоз, антагонизм, кооперация), что формирует микробную экосистему преджелудков.

П р о с т. е. й ш и е. Микрофауна преджелудков представлена реснитчатыми и равнореснитчатыми инфузориями (около 50 видов). Общее их количество более 10⁹ в 1 мл содержимого.

Заселение простейшими преджелудков происходит постепенно, в начале потребления грубого корма. У ягнят ресничные инфузории появляются на 8-12_й день, у телят - позднее. Количество и видовой состав инфузорий в содержимом рубца зависит от условий питания животных.

В процессе жизни инфузории измельчают и разрыхляют частицы корма, ферментируют сахара, накапливают полисахариды, участвуют в азотистом обмене. В них содержится около 20 % азота, тогда как в бактериях - 12 %. Они синтезируют незаменимые аминокислоты. Белок простейших имеет высокую биологическую ценность.

Г р и б к и. Имеющиеся в содержимом рубца грибки (дрожжи, плесени, актиномицеты обладают целлюлозолитической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины группы В.

Переваривание клетчатки и углеводов

В рубце клетчатка под влиянием целлюлозолитических бактерий, которые выделяют ферменты целлюлазу и целлобиазу расщепляется до моносахаридов. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Сбраживая сахара, бактерии выделяют продукты его превращения - летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную (45-76 %), пропионовую (12-29 %), масляную (6-19 %), валериановую (0,6-3,3 %), муравьиную (0-5,0 %). За сутки в среднем образуется до 4_х литров ЛЖК. Корма растительного происхождения, с большим содержанием клетчатки (сено), активируют образование уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и для синтеза тканевого жира. При сбалансированном рационе концентрация ЛЖК в рубце крупного рогатого скота колеблется от 6 до 14 мг/100 мл и у овец от 5 до 15 мг/100 мл.

Переваривание белка

Растительные протеины, поступившие в рубец расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка. Для этой цели можно использовать и небелковый азот. В основе усвоения азота небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. В рубце также происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами, это вызывает нарушения функций почек и печени.

Переваривание липидов

Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70 % ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием, пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Пищеварение в сетке

Сетка - сортировочный орган. Между сеткой и преддверием рубца имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие в сетку из рубца проникает только измельченная, разжиженная масса, в значительной степени обработанная и переваренная, а крупные частицы остаются в рубце для дальнейшей механической, биологической и химической обработки. При сокращении сетки поступившая в нее масса переходит в книжку. Инородные тела, проглоченные с пищевым комом, большей частью задерживаются в сетке.

Пищеварение в книжке

Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма. В этом отделе переваривается до 20 % клетчатки, всасывается до 70 % поступивших в книжку кислот, происходит интенсивное всасывание воды.

Пищеварение в сычуге

Тонко измельченная и подвергнутая микробиальному гидролизу масса поступает из книжки в сычуг, где на нее действуют ферменты сычужного сока представляющего собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции, содержащую ферменты - пепсин, реннин, липазу. Сычужный сок выделяется непрерывно у коров до 40 л в сутки. Прием корма увеличивает соковыделение. Непрерывность секреции сычужного сока поддерживается раздражением механо-хеморецепторов сычуга содержимым и интерорецептивными влияниями, поступающими из преджелудков. В регуляции секреции сока участвуют те же факторы, что и у животных с однокамерным желудком. Количество и ферментный состав сока зависит от вида скармливаемого корма и подготовки его к скармливанию.

Моторная функция преджелудков

Моторика обеспечивает перемешивание, дополнительное измельчение содержимого преджелудков и эвакуацию его в сычуг. Создаются благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Цикл сокращения начинается с сетки, затем последовательно переходит на преддверие, дорсальный и вентральный мешки рубца, затем на каудодорсальный и каудовентральный выступы. Продолжительность цикла около 1 мин. Прием корма усиливает моторику. У крупного рогатого скота средняя частота сокращений рубца (руминация) за 5 мин в состоянии покоя после 10-12 часового перерыва в кормлении составляет 8-8,5. После кормления частота сокращений рубца достигает у крупного рогатого скота 8-12 в течение 5 мин. Руминация у овец составляет 3-6 и у коз 2-4 в течение 2 мин.

Если сокращения усилены - это называют гипертонией преджелудков, если ослаблены (но улавливаются) - гипотонией, если отсутствуют - атонией.

Во время приема корма, жвачки и при условнорефлекторном пищевом возбуждении происходит выраженное учащение сокращений сетки, рубца и книжки. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает сокращение преджелудков. Двухсторонняя перерезка блуждающих нервов вызывает атонию преджелудков. Моторная деятельность преджелудков снижается в ночное время, особенно в период сна.

При наполнении преджелудков содержимым усиливается их моторная деятельность, а при наполнении сычуга, тонкого и даже толстого отделов кишечника отмечают торможение сокращений сетки, рубца и книжки и уменьшение эвакуации содержимого. Моторная деятельность преджелудков зависит от физических и химических свойств их содержимого, грубые корма усиливают моторику.

Поедание жвачными животными в избытке кормов, способных к быстрому сбраживанию (клевер, люцерна) вызывает тимпанию - переполнение рубца газами, которые не отрыгиваются. Если в этом состоянии животному не будет оказана лечебная помощь, оно может погибнуть.

Физиология жвачки

Жвачные животные заглатывают корм практически не пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения рубца кормом, наступает жвачка. Отрыгивание корма, его пережевывание и вторичное проглатывание составляют жвачный процесс. Время, в течение которого животное многократно пережевывает отрыгиваемый корм, называется жвачным периодом или циклом. Жвачка проявляется периодически и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего переваривания грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания приема корма, когда он в рубце подвергнется размягчению и разжижению. В течение суток бывает 4-8 жвачных периодов, каждый из которых продолжается по 30-60 минут. Чаще всего жвачный процесс наступает при полном покое животных, когда они лягут.

Желудочное пищеварение у молодняка жвачных

Молодняк жвачных рождается с недоразвитыми преджелудками; у теленка рубец, сетка и книжка, вместе взятые, примерно равны размеру сычуга. В первые месяцы жизни теленка преджелудки растут быстро. К 3_месячному возрасту они в 4 раза больше сычуга, а к 6_месячному у телят устанавливается тип пищеварения, как у взрослых жвачных.

В первые дни после рождения, в пищеварительных соках новорожденного еще невелико содержание ферментов, переваривание идет за счет ферментов содержащихся в молоке и молозиве матери. У телят в период выпаивания молоком, основные пищеварительные процессы идут в сычуге и кишечнике. В сычужном соке содержится много фермента химозина. В этот период большое значение имеет пищеводный желоб. Во время питья молока и воды или акта сосания края (губы) желоба смыкаются и образуют трубку, составляющую как бы продолжение пищевода. Емкость пищеводного желоба очень мала, поэтому молоко может проходить по нему в сычуг только небольшими порциями. Смыкание губ пищеводного желоба - это рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов языка и глотки в момент глотания. Центр рефлекса пищеводного желоба находится в продолговатом мозге. Центробежные импульсы передаются по блуждающим нервам (после их перерезке рефлекс исчезает).

Особенностями пищеварения у новорожденных телят являются также отсутствие жвачного периода до 3_недельного возраста, высокая проницаемость кишечного гистохимического барьера в первые 24-36 часов после рождения, что создает условия для прохождения в кровь и лимфу в неизменном виде содержащихся в молозиве иммуноглобулинов и лейкоцитов (формирование колострального иммунитета).

Переход содержимого из желудка в кишечник

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник осуществляется небольшими порциями через пилорический сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в желудке, консистенции, химического состава, реакции, осмотического давления и пр. Быстрее эвакуируются углеводистые корма. Жирная пища задерживается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с образованием в кишечнике энтерогастрона. Измельченное, кашицеобразное, теплое, изотоническое содержимое переходит в кишечник быстрее. При наполнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желудка задерживается до продвижения содержимого вниз по кишечнику. Переход содержимого из желудка в кишечник осуществляется благодаря координированной функции моторики желудка и кишечника, сокращений и расслаблений пилорического сфинктера, что осуществляется под влиянием ЦНС, местных интрамуральных рефлексов, НСl и энтеральных гормонов.

Пищеварение в кишечнике

Поступающее небольшими порциями, из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров, углеводов и многообразные другие вещества.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами, действующими на пептидные связи белков с освобождением аминокислот. Профермент панкреатического сока трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокиназы) кишечного сока. Трипсин в свою очередь активирует химотрипсиноген - в химотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В в карбоксипептидазу А и В, проэластазу - в эластазу.

Панкреатическая липаза гидролизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов.

С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина. Поджелудочный сок у собак выделяется периодически - при приеме корма, а у сельскохозяйственных животных - непрерывно.

В механизме выделения панкреатического сока различают слабовыраженную, непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с действием вида и запаха корма и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Различают также кишечную фазу, которую вызывают и поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны - секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию панкреатического сока тормозят - глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин.

Желчь, ее состав и значение

Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У травоядных животных желчь зеленого цвета, а у плотоядных - красно-желтого. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010-1,015 и рН 7,5-8,0 и пузырную желчь, которая вследствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026-1,048 и рН - 6,5-5,5. В состав пузырной желчи входят 80-86 % воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина, а травоядных - биливердина. Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты - гликохолевая и таурохолиевая.

Значение желчи:

1. Желчь эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперсную систему и этим создает благоприятные условия для их гидролиза.

2. Обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кислоты соединяются с жирными кислотами образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того, желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов.

3. Участвует в нейтрализации НСI и этим прекращает функцию пепсина, а создает условия для действия трипсина.

4. Желчь усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилолитических ферментов.

5. Активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочного, кишечного соков, желудочной слизи.

6. Оказывает бактериостатическое действие на гнилостную микрофлору.

Секреторная функция кишечных желез

Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и другими клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мутную, вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит морфонекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ.

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы. В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием - эрипсины. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой. Липолитическими ферментами кишечного сока являются - липаза, фосфолипаза; амилолитическими - амилаза, лактаза, сахараза, гамма-амилаза. Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтерпептидаза. Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью.

Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин - тормозят соковыделение.

В тонком кишечнике наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении осуществляется начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц доступных для их всасывания. Полостной гидролиз составляет 20-50 %, а мембранный 50-80 %. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая кроме ворсинок имеет огромное количество и микроворсинок образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть - гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются из химуса, это ферменты поджелудочного сока (-амилаза, липаза, трипсин), или ферменты синтезируемые в кишечных эпителиоцитах и фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.

Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей части химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие условия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их всасывания. Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение содержимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

1. Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8-10 раз в минуту) участков сокращения кольцевых мышц с образованием сегментов - с участками расслабления между ними. В следующий момент ранее сокращенные кольцевые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.

2. Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать такие волны различной силы и распространятся на разные расстояния по кишечнику.

3. Антиперистальтические сокращения, выраженные у птиц, распространяются в краниальном направлении.

4. Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создают хорошие условия для перемешивания химуса.

Кроме того, присутствуют тонические сокращения. Они характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на фоне которых происходят и другие виды сокращений кишечника.

На моторику кишечника оказывают стимулирующее влияние механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и симпатические нервы, в зависимости от их исходного функционального состояния, могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, т. к. в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствуют о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и др. стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон - тормозят моторику кишечника.

Пищеварение в толстом кишечнике

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения. У жвачных животных как отмечалось, клетчатка расщепляется главным образом в преджелудках, а у животных с однокамерным желудком, особенно у лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вторым желудком», объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры переваривается до 50 % клетчатки и около 40 % белка. В результате сбраживания клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии гидролизуют и другие углеводистые корма.

Дефекация - освобождение, опорожнение нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков (экскрементов). Заполнение прямой кишки каловыми массами вызывает растяжение ее стенок. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.

Всасывание

Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий проникновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. В ротовой полости всасывание незначительно, вследствие кратковременности пребывания здесь корма и низкой всасывательной способности слизистой оболочки. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество солей, аминокислот, моносахаридов. У жвачных животных в преджелудках всасываются почти все летучие жирные кислоты. Основным отделом всасывания всех продуктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость переноса питательных веществ. Этому способствует особенность строения слизистой оболочки, заключающаяся в том, что на всем протяжении имеются складки и огромное количество ворсинок, значительно увеличивающих всасывательную поверхность. Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверхность дополнительно увеличивается в сотни раз. Особенности строения ворсинок дают возможность проникать питательным веществам через своеобразные фенестры (окошки). Транспорт макромолекул может осуществляться путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в пищеварительном тракте всасываются в основном микромолекулы и их всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации. Активный транспорт происходит с участием специальных переносчиков и энергетических затрат, выделяемых макроэргами. Субстрат (питательные вещества) вступает в соединение с мембранным белком - переносчиком, образуя комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мембраны и распадается на субстрат и белок - носитель. Субстрат поступает к базальной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лимфатические сосуды. Освободившийся белок - переносчик возвращается на поверхность апикальной мембраны за новой порцией субстрата.

Всасыванию в кишечнике способствует и сокращение ворсинок, благодаря чему, в это время из их лимфатических и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслаблении ворсинок в сосудах образуется слегка отрицательное давление, способствующее насасыванию в них питательных веществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой 12_перстной и тощей кишок.

Всасывание в толстом кишечнике незначительно, здесь всасываются вода, в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано применение в клинической практике глубоких питательных клизм.

Всасывание воды осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко может проходить из кишечника в кровь и обратно - в химус кишечника. Основное всасывание воды происходит в кишечнике, а у жвачных животных, интенсивнее всасывается вода в рубце и сетке. У коров вместе с пищеварительными соками выделяется до 180 л воды, которая почти полностью всасывается в кишечнике.

Всасывание минеральных веществ проходит путем как пассивного, так и активного транспорта. Из гипотонических растворов соли всасываются легче, путем пассивного их транспорта. Всасывание различных минеральных веществ происходит избирательно и с неодинаковой скоростью, что зависит от их растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими веществами. Наиболее быстро всасывается калий, затем натрий, кальций и магний. Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и органических соединений.

Всасывание углеводов в тонком кишечнике происходит в виде моносахаридов - глюкозы, фруктозы и галактозы. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза. Всасывание глюкозы с участием переносчиков облегчается в присутствии ионов натрия.

Всасывание белков. Белки всасываются через мембраны эпителиальных клеток в виде пептидов и аминокислот с участием белков - переносчиков и ионов натрия. Некоторые белки всасываются без расщепления. К таким белкам относятся белки молозива, благодаря чему новорожденные животные получают готовые иммунные тела, участвующие в создании колострального иммунитета новорожденных.

Всасывание жиров. Жиры расщепляются до моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание последних происходит с участием желчных кислот. Жирные кислоты связанные с желчными кислотами на 30 % поступают в кровь и на 70 % в лимфу. Из поступивших в эпителиоциты моноглицеридов и жирных кислот в эндоплазматическом ретикулеме происходит ресинтез триглицеридов с последующим образованием хиломикронов (мельчайших жировых частиц покрытых липопротеиновой оболочкой). Хиломикроны поступают в лимфу и далее через грудной лимфатический проток в кровь, а при необходимости в жировые депо. Небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира может поступать сразу в кровь и далее в легкие, где он поглощается гистиоцитами. При распаде этого жира выделяется тепловая энергия, идущая на согревание вдыхаемого воздуха.

На всасывание питательных веществ оказывает влияние нервные и гормональные факторы. Рефлекторная регуляция всасывания осуществляется при участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих информацию ЦНС о всей секреторно-ферментативной, двигательной и других функций органов пищеварения с которыми тесно связана и всасывательная деятельность пищеварительного тракта. В гуморальном звене регуляции участвуют гормоны надпочечников, поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез и задней доли гипофиза.

Размещено на Allbest.ru