Возобновление сосны обыкновенной (Pinus SiIvestris L.) на сплошных вырубках подзоны средней тайги

Возобновление сосны обыкновенной (Pinus SiIvestris L. ) на сплошных вырубках подзоны средней тайги

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время биосферой планеты очерчены общие пределы человеческой активности, что обусловлено возникновением парадигмы устойчивого развития. При этом на первый план выступает биосферостабилизирующая функция лесов. Леса связывают углерод и обеспечивают устойчивость исторически сложившегося баланса газового состояния атмосферы, необходимого для жизнедеятельности организмов. В связи с развитием постоянно растет потребность в древесине, что приводит к вырубке значительных площадей лесов в разных регионах нашей планеты. Вырубка лесов без обеспечения успешного возобновления на этих площадях приведет к нарушению газового баланса атмосферы и может спровоцировать необратимые процессы во всей экосистеме. Следовательно, восстановление лесов имеет планетарное значение.

Особенно остро эти вопросы стоят в многолесных регионах, где ведется активная заготовка древесины. Таким примером является Томская область, так как она самая лесная в Западно-Сибирском регионе. Земли лесного фонда в ней занимают 28,4 млн. га или 90,5 % всей территории. Леса области в подавляющей части (92 %) отнесены к III группе лесов и являются крупной сырьевой базой лесной промышленности России. Запасы древесины в спелых и перестойных лесах Томской области превышают 1844 млн.м3, что составляет третью часть запасов региона (Паневин, Воробьев, 1991).

Наиболее активно в эксплуатацию вовлекаются сосновые леса области, 85 % которых сосредоточено в северной ее части. Это приводит к концентрации здесь огромных площадей сплошных вырубок и вызывает необходимость решения вопросов, связанных с лесовозобновлением.

Недоступность 80 % лесосек для лесовосстановительных работ из-за заболоченности территории (Паневин, 1986), и особенностей структуры подроста, находящегося под пологом (Таран, 1973), определяют невозможность восстановления всех вырубок главной породой путем создания лесных культур и сохранения подроста предварительных генераций.

Ввиду этих причин большинство вырубок сосновых лесов данного региона оставляется под естественное заращивание, что предопределяет необходимость изучения закономерностей возобновления, а, следовательно, проведение исследований в этом направлении весьма актуально.

Актуальность темы косвенно подтверждается и тем, что исследование поддержано грантом «Университеты России» по теме: «Мониторинг и обеспечение равновесия лесных экосистем на основе ресурсосберегающих технологий и селекции» № Е - 02 - 124 - 373.

Цель исследования заключается в выявлении и научном обосновании факторов, лимитирующих высокий возобновительный потенциал сосны обыкновенной на вырубках в подзоне средней тайги Томской области и определении мероприятий, обеспечивающих ее успешное возобновление.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности плодоношения сосны обыкновенной;

2. Изучить влияние сплошных рубок на появление и рост самосева;

3. Изучить грунтовую всхожесть семян и рост сосны в первые годы жизни на основных технологических участках вырубки и при различных способах обработки почвы;

4. Разработать мероприятия по улучшению условий возобновления сосны обыкновенной.

Научная новизна работы. Впервые для условий Томской области в пределах средней и южной подзоны тайги изучены закономерности плодоношения сосны обыкновенной (динамика и величина урожаев, сроки вылета семян); выявлены основные факторы, играющие ведущую роль в процессе последующего возобновления сосновых насаждений; изучено влияние степени изменения поверхности почвы вырубок лесозаготовительной техникой на последующее лесовозобновление; определены способы обработки почвы, обеспечивающие максимальный возобновительный эффект при содействии естественному возобновлению.

Практическая значимость работы. Материалы исследований могут служить основой для разработки рекомендаций по содействию естественному возобновлению в подзоне средней тайги Западной Сибири. Применение полученных результатов позволит сократить срок выращивания естественных сосновых насаждений. Кроме того, материалы исследований будут использоваться в курсе лекций по лесоведению и лесоводству.

Положения, выносимые на защиту:

1. Плодоношение сосны обыкновенной в условиях подзоны средней тайги Томской области не является фактором, лимитирующим процесс возобновления данной породы.

2. Степень изменения поверхности вырубки под действием лесозаготовительной техники определяет успешность последующего возобновления сосны обыкновенной. Наиболее благоприятные условия создаются на малоизмененных минерализованных участках.

3. Содействие последующему возобновлению путем минерализации почвы на вырубках является эффективной мерой. Для создания наиболее благоприятных условий возобновления и роста самосева сосны в каждом типе вырубки необходимо применять особый способ обработки почвы.

Обоснованность и достоверность выводов. Сформулированные в диссертации научные положения, выводы и рекомендации основаны на известных положениях лесной науки и экспериментальных данных. Достоверность результатов обеспечивается обширным экспериментальным материалом и соответствующими критериями, применяемыми при использовании современных методов математической статистики.

Личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре лесоведения и зеленого строительства ТГУ. Автору принадлежит разработка программы и методики исследований и ее выполнение. Экспериментальный материал, камеральная обработка, систематизация, анализ, интерпретация результатов и разработка рекомендаций выполнены непосредственно автором. Сбор полевого материала проводился в период с 1999 по 2003 г.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на VII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» г. Томск (14-18 апреля 2003 г.), научной конференции «Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее» г. Томск (23-24 апреля 2003 г.), II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (EESFEA)» г. Томск (27-31 октября 2003 г.), Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» Томск (21-22 марта 2005 г.).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 6 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Содержит 11 таблиц, 19 рисунков и 12 приложений. Список литературы включает 144 наименования, в том числе 5 зарубежных авторов.

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научным руководителям: доктору биологических наук, академику МАНВШ, профессору, заслуженному лесоводу РФ A.M. Данченко и кандидату сельскохозяйственных наук, доценту, заслуженному лесоводу РФ, B.C. Паневину за ценные консультации и неоценимую помощь при выполнении работы; сотрудникам кафедры лесоведения и зеленого строительства; директору ДГУП «Томская лесоустроительная экспедиция» кандидату сельскохозяйственных наук П.П. Квеглису, за практические советы и поддержку в работе.

Наконец, данный труд не состоялся бы без моральной и физической поддержки жены М.А. Мельник и родителей A.C. Мельника и Г.П. Мельник.

ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Понятие «лесовозобновление»

При проведении исследований по проблеме восстановления леса на вырубках, процесс лесовозобновления нами принят в понимании И.С. Мелехова (1980). Термины «лесовозобновление» и «лесовосстановление» он считал синонимами, которые означают процесс восстановления основного компонента леса - древесной растительности, древостоя. При появлении древостоя образуется лесная среда и другие компоненты леса, такие как подлесок, напочвенный покров, животные, и т. д. Возобновление леса разделяется на естественное, искусственное и комбинированное.

Лесовозобновление - это постоянно протекающий в лесных фитоценозах естественный биологический процесс, обеспечивающий их саморазвитие и устойчивое состояние, на протяжении длительного времени (Ильичев, Бушков, Тараканов, 2003). При возникновении природных стихийных катастроф (пожары, насекомые, ветровалы и т.д.), а также сильных антропогенных прессов (интенсивные рубки, карьерные и горнорудные разработки и т.д.) происходит нарушение естественного хода развития лесных сообществ, выражающееся в прерывании возрастных смен и возвращении их к восстановительным начальным сукцессиям (Санников, 1981).

В лесохозяйственной практике среди участков обезлесенных под действием антропогенной нагрузки наибольшее значение имеют вырубки, так как представляют большие площади, подлежащие лесовосстановлению. Успех естественного возобновления вырубок определяется такими факторами как наличие сохраненного подроста и обеспеченность поверхности семенами. Для этапов прорастания семян, образования и формирования всходов, самосева и подроста очень большое значение имеет микросреда -- микроклимат, микрорельеф, напочвенный покров, подстилка, водно-физические свойства верхних горизонтов почвы. В различных географических условиях ход возобновления определяет свой лимитирующий фактор или их группа. Поэтому изучению этих вопросов в уделяется много внимания.

Закономерности плодоношения

Возобновление сосны тесно связано с ходом и интенсивностью семеношения насаждений. Без изучения семеношения сосновых насаждений трудно сделать правильные расчеты, а тем более форсировать лесовосстановительные процессы, поэтому изучением этих вопросов лесоводы начали заниматься очень давно.

Первые работы по изучению плодоношения сосны проводились в конце XIX в. в Германии. Однако ввиду недостатков в методах, применяемых как для оценки урожаев, так и для дальнейшей обработки этих материалов, проведенные работы внесли лишь небольшую лепту в изучение плодоношения сосны.

Особое место по вопросу о семеношении сосны занимает работа В.Д. Огиевского, проведенная в конце XIX в. (ссылка по Марченко, 1912). Значимость его работы заключалась в том, что он применял точный учет урожая по количеству шишек на модельных деревьях. В основу способов, применявшихся ранее, немецкими лесоводами положено приблизительно-глазомерное определение урожая. Недостатком работы было то, что в ней качественному и количественному учету семян придавалось второстепенное значение, хотя это для лесовода важнее, чем количество шишек. Еще одним недостатком было использование малого количества моделей (5 или 10) только III класса по Крафту для характеристики степени урожая крупных территорий.

Значительный вклад в изучение семеношения сосны внесла работа, проведенная А.Г. Марченко (1912), на которую можно найти ссылки почти у всех современных авторов. Исследования проводились с 1901 по 1910 г. на лесной опытной станции в даче "Руда" (Белоруссия). Для изучения семеношения А.Г. Марченко применял семеномеры, что позволило ему дать качественную и количественную оценку урожаев семян.

Проведенная работа дала возможность выявить ряд факторов, влияющих на семеношение. Выяснилось, что с возрастом урожаи сначала увеличиваются, а затем начинают снижаться. В насаждении сосны начинают плодоносить в возрасте 40-50 лет, а на просторе с 15-20 лет. Наилучшие урожаи дают насаждения в возрасте 75-100 лет. Выявлено увеличение урожаев после прореживания древостоев. Выпадение семян из шишек в разные годы начиналось в разное время. Чаще всего лет семян начинался во второй половине апреля, иногда в начале того же месяца, и очень редко в начале мая. Выпадение семян из шишек заканчивалось чаще всего в конце мая или в начале июня. Самое раннее окончание (14 мая) естественного вылета семян наблюдалось в 1901 году, самое позднее (11 июня) в 1909 году. Всхожесть семян колеблется в пределах от 72 до 95 %. Семена, раньше вылетевшие из шишек, имеют лучшую всхожесть.

Выявлено, что четкой периодичности урожаев различной степени нет, однако чаще всего вслед за хорошими урожаями идут очень слабые. Абсолютно неурожайных лет не отмечено. Впервые была определена связь семеношения сосны с обеспеченностью ее светом, теплом и влагой. Выявлено, что в данных условиях лучшие урожаи закладываются при относительно небольшом количестве осадков, сумме положительных температур выше среднего и значительном количестве ясных дней. Абсолютный урожай семян колебался от 1,91 до 31,77 фунта на одну десятину. Недостатком работы, проведенной А.Г. Марченко, является то, что учет семян на каждом участке проводился по одному семеномеру. Это могло значительно повлиять на точность результатов.

В Западной Сибири первым провел работы по изучению плодоношения сосны обыкновенной H.A. Тихомиров (1925). Он изучал плодоношение сосновых культур в Подгородной лесной даче под Омском. Исследования показали, что культуры сосны в Подгородной лесной даче начинают плодоносить уже в девятилетнем возрасте, давая вполне всхожие и доброкачественные семена. Более темные семена имеют лучшую всхожесть и больший вес. При сборе шишек предпочтение следует отдавать крупным шишкам, так как из них получается значительно больше семян.

В 1934 году с помощью семеномеров H.H. Егоров изучал семеношение в ленточных борах Алтайского края. В данной работе было выявлено, что вылет семян начинается не ранее половины апреля, а, иногда, и с начала мая. Период массового вылета семян заканчивается чаще всего в конце мая, начале июня. За три года наблюдений колебания урожаев составили от 1,3 до 4,0 кг/га в сухом бору и от 0,8 до 2,5 кг/га в травяном бору. Лучшую всхожесть дают черные семена (98 %), несколько худшую серые (93 %). Белые семена большей частью пустые и дают всхожесть лишь 2 %. Заготовку шишек можно начинать с половины октября. Однако извлекать семена из шишек нужно не раньше чем через 5-6 месяцев, чтобы обеспечить более высокую всхожесть.

Обобщив имеющиеся на тот момент разрозненные материалы, Д.Н. Данилов (1952) выявил некоторые закономерности периодичности и географии плодоношения сосны на территории бывшего СССР. Результатами проведенной работы стали выводы о том, что периодичность плодоношения изменяется более или менее закономерно с запада на восток. С продвижением на восток урожайные годы повторяются: в Европейской части СССР и на Урале - один раз в 4-5 лет, в Сибири - через 3-4 года, а на Алтае и в Забайкалье -- каждый второй или третий год. Наиболее часты у сосны средние урожаи. Однако в Архангельской области семенные годы не регулярны и могут разделяться значительными промежутками слабоурожайных лет (до 8 лет). Ведущей причиной, влияющей на плодоношение сосны, Д.Н. Данилов считает климат (1952). Среди элементов климата главное положительное значение для закладки цветочных почек имеют сухость воздуха при повышенной температуре и обилие прямого солнечного освещения.

Несколько позже, изучая географию плодоношения древесных пород, A.A. Молчанов (1967) пришел к выводу, что интенсивность плодоношения сосны резко изменяется не только с запада на восток, как показал Д.Н. Данилов (1952), но и с севера на юг.

Огромный вклад в изучение вопросов плодоношения сосны в условиях Западной Сибири внесли работы, проведенные Т.П. Некрасовой (1957а, 19576, 1957в 1957г, 1960а, 19606, 1962, 1965). Большое внимание в ее работах уделено изучению абсолютных урожаев в различных регионах Западной Сибири и выявлению факторов, лимитирующих этот процесс. Рассмотрены вопросы, связанные с возможностью прогноза урожаев. Определены основные направления лесного семеноводства.

Ввиду обширности территории Западной Сибири урожаи семян сосны значительно отличаются в различных ее регионах. За период наблюдений с 1953 по 1957 г. в различных районах Западной Сибири по материалам Т.П. Некрасовой (1962) обильных повсеместных урожаев у сосны не было. Урожаи колебались от 0,1 до 5,0 кг. В большей степени эти колебания зависели от типов леса, чем от зон.

Изучая влияние тепла, света и влаги на плодоношение, Т.П. Некрасова (1957а) пришла к выводу, что значение внешних условий для урожаев различно в разных географических зонах. В каждом случае имеется свой ведущий фактор, который в первую очередь и определяет успех урожая. На севере и в верхних поясах гор - это тепло и сопутствующая ему большая сухость воздуха, на юге -- влага. В засушливых районах юга Западной Сибири осадки положительно влияют на урожаи семян сосны (Некрасова, 19576). В условиях южной и средней тайги урожаи семян у сосны более успешно закладываются в годы с теплым и сухим летом (Некрасова, 1965).

Занимаясь изучением плодоношения сосны в Ленинградской области, Д.Я. Гиргидов (1970), указывал на то, что заложение и дифференциация генеративных почек происходит под влиянием, как биологических факторов, так и метеорологических условий. Он выявил связь между среднемесячным дефицитом влажности (на 13 часов) в период дифференциации и заложением генеративных почек и урожаем семян сосны. При прогнозировании урожаев нужно учитывать географическую и климатическую зональность. В таежной увлажненной зоне лесов при дефиците влажности выше нормы через два года можно ожидать повышенный урожай, и наоборот.

В Белоруссии работу по изучению плодоношения сосны обыкновенной проводил Ю.Н. Азниев (1970). Проведенная работа позволила выявить, что абсолютно не урожайных лет не было, однако наблюдаются значительные колебания в величине урожаев семян по годам и насаждениям. Хорошие и отличные урожаи повторяются через 1-2 года, а иногда и в течение двух или трех лет подряд.

Исследования семеношения сосны на Урале (Санников, Санникова, 1985) показали, что в предлесостепи урожаи в 3-6 раз меньше чем в южной лесостепи. Всхожесть семян 82-96%. Изучая динамику плодоношения, автор отмечает, что более половины всех лет характеризуются средними урожаями, и считает это типичным для сосны. Наиболее производительные сосняки, по его материалам, являются и наиболее репродуктивными.

Важный вклад в изучение изменчивости семян сосны обыкновенной внесли работы В.Л. Черепнина (1965, 1980, 1986). На основании сведений об изменчивости генетически обусловленных признаков, устойчивости и характере роста потомства, выращенного из семян различного происхождения, он провел научно обоснованную селекционную оценку и выработал рекомендации по эффективному использованию семенного материала, при создании лесных культур. Также В.Л. Черепниным были разработаны принципы перемещения семян сосны для выращивания леса.

В заключении хотелось бы сказать, что северная часть территории Западной Сибири в отношении семеношения сосны изучена мало. Данных по величине урожаев в северной и средней тайге нет. Урожаи ленточных боров в группе типов леса свежий бор, выше, чем в наиболее репродуктивных сосняках брусничниках южной тайги (Некрасова, 1960), что может говорить о большей величине урожаев в южной части Западной Сибири.

Абсолютная масса семян в направлении с севера на юг возрастает от 4,4 до 8,2 г, всхожесть от 43,0 до 87,8 %, энергия прорастания от 28,8 до 80,4%, полнозернистость от 80 до 98% (Некрасова, 1960; 1962). Учитывая увеличение с севера на юг урожая и улучшение посевных качеств семян можно говорить об увеличении в этом направлении эффективного урожая.

Из приведенного литературного обзора можно увидеть, что урожаи сосны обыкновенной на территории ее обширного ареала различны и подвержены не регулярным колебаниям, однако абсолютно неурожайных лет не отмечено. Типичными признаются средние урожаи (Санников, 1992). При этом на севере между урожайными годами могут быть перерывы более восьми лет, что может оказывать отрицательное влияние на ход возобновления. Увеличение абсолютных урожаев происходит с севера на юг и с запада на восток (Молчанов, 1967).

Отсутствие объективных данных по закономерностям плодоношения в условиях севера Западной Сибири вызывает острую необходимость в проведении подобных исследований.

Лесовозобновление на вырубках

Вырубки представляют, резко нарушенные человеком, лесные биогеоценозы и «неестественную среду для естественного возобновления» популяций сосны (Санников, 1992). Поэтому процессы восстановления всех компонентов биогеоценозов на вырубках своеобразны. Успех возобновления сплошных вырубок определяется, с одной стороны, обилием и жизнеспособностью подроста предварительных генераций, возникших под пологом леса, сохранностью, выживанием, ростом и развитием его после рубки, а с другой, условиями среды для самосева, ходом последующего возобновления. Все эти факторы определяются не только природными географо-экологическими условиями, но и влиянием лесозаготовительной техники.

По изучению возобновления вырубок имеется достаточно большое количество опубликованных работ. Исследования проводились в направлении изучения общей характеристики возобновления вырубок, влияния лесозаготовительной техники на свойства почв, а также протекание лесовозобновительного процесса в зависимости от технологических участков вырубки.

Работы, проведенные в различных регионах (Бузыкин, 1965; Погосов, 1965; Ермоленко, 1965; Обыденников, Кожухов, 1977; Крылов, 1961; Шиманюк, 1962; Бузыкин, Побединский, 1961; Побединский, 1961; Савин, Лоскутов, 1961), выявили общие закономерности возобновления вырубок. Анализ этих работ позволяет сделать вывод, что появление нового поколения древесной растительности на вырубках зависит от географического района, типа вырубки, наличия сохраненного подроста, количества обсеменителей, микроэкологических особенностей поверхности почвы и т.д.

Возобновление сосны на территории Томской области изучено довольно слабо. Большая часть работ по этому вопросу проводилась в южной подзоне тайги. Изучая естественное возобновление под пологом леса, П.Л. Горчаковский (1940) пришел к выводу, что хозяйственно важные типы леса сосняк-брусничник и сосняк-черничник обеспечены наличием достаточного количества подроста. В сосняке лишайниковом и в других малораспространенных типах леса, не представляющих большого лесоэксплуатационного значения, возобновление идет менее успешно. Однако, И.В. Таран (1973), анализируя возобновление под пологом сосняков Томской области, по данным материалов лесоинвентаризации, отмечает, меньшее распространение подроста сосны. Здесь спелые и перестойные сосняки имеют благонадежный подрост на площади 60-70 %, а сосны -только 35-40 %.

Работы по изучению возобновления вырубок на территории Томской области (Попов, 1940; Хлонов, 1962; Таран, 1973; Дорохин, 1978) показали, что в большинстве случаев этот процесс протекает за счет генераций предварительного возобновления. Последующее возобновление затруднено из-за плохого плодоношения сосны и вывала семенников. Возобновление вырубок идет без смены пород или через коротковосстановительную смену. В черничниково-мшистом (влажном), этот процесс затягивается. Вырубки часто заселяются осиной, с последующей сменой ее темнохвойными породами.

Характеризуя возобновление сосновых вырубок Томской области, большинство вышеназванных авторов сходятся во мнении, что в целом возобновление протекает успешно, однако, зачастую наблюдаются значительные задержки последующего возобновления.

Появление новой лесозаготовительной техники на лесозаготовках привело к резкому усилению воздействия на все компоненты биогеоценоза. Под действием движителей лесозаготовительных машин сильные изменения претерпевает живой напочвенный покров и верхние горизонты почвы, что приводит к формированию новых своеобразных лесорастительных условий, влияющих на лесовозобновительный процесс. Данное обстоятельство вызвало острую необходимость изучения влияния лесозаготовительной техники на лесорастительные свойства поверхности вырубки.

Изучение воздействия лесозаготовительной техники на свойства почвы (Данилик 1979; Яковлев, Увакин 1985; Кайрюкштис, Шакунас 1990; Шакунас, Бистрицкас 1985; Котиков, Сабо, Макаров 1994; Росновский 1998; Росновский, Воробьев, Бех 2000; Федоренчик, Макаревич, Вырко 2000; Побединский, 1952; Побединский, 1995) показало, что применение агрегатной техники, в некоторых случаях, приводит к сильному ухудшению водно-физических свойств почвы. На таких участках вырубки появление нового поколения леса растягивается на неопределенный срок. Воздействие лесозаготовительной техники на почву зависит от сезона лесозаготовки, механического состава почвы, применяемой техники и технологии. Учет всех этих факторов при лесозаготовках позволяет предотвратить ухудшение свойств почвы.

Работы по изучению влияния механизированных лесозаготовок на лесную среду и возобновлению леса, проведенные многими исследователями (Побединский, 1952, 1982, 1995; Бузыкин, Пшеничникова, 1997; Перевозникова, 1993; Санников, 1965, 1992; Петров, 1967, 1969, 1974; Цыкалов, Гукова, Бондарева, 2002; Воробьев, Данченко, Бех, и др. 1994; Ермольев, Гугелев, 1995; Серый, Засухин, Вялых, 1997; Обыденников, 1996, 2003; Обыденников, Рожин, 1995) показывают, что вырубка состоит из множества участков, измененных в разной степени. Каждому из этих участков свойственен свой тип микроэкологических условий, который, в конечном счете, сказывается на протекании возобновительного процесса.

Авторы сходятся во мнении, что благоприятные условия для последующего возобновления сосны создаются на минерализованных участках. Там где поранения почвы не произошло, поселение самосева сосны сильно замедленно. В связи с этим подготовка почвы, с обязательным учетом предстоящего урожая, является эффективным способом содействия естественному возобновлению (Некрасова, 1960; Дорохин, 1978; Калиниченко, Писаренко, Смирнов, 1991; Санников, 2004).

Обработка почвы сводится к улучшению ее физических свойств, водного и теплового режима, устранению вредного влияния живого напочвенного покрова на прорастание семян и рост древесных растений в первые годы жизни (Огиевский, Огиевский, Родин и др., 1974).

Изучение влияния способа обработки почвы на лесорастительные условия (Савин, Побединский, Прозорова, 1963; Огиевский, 1966; Огиевский, Медведева, 1967; Огиевский, Медведева, 1968; Огиевский, Медведева, 1969.