1

Введение

Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. Она занимает лидирующее место среди возделываемых во всём мире культур по посевным площадям. Такое её распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки.

Дальнейшее увеличение производства зерна в стране возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в том числе и от заболеваний.[27] При внедрении интенсивных технологий возделывания зерновых культур из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Применение химических средств защиты растений, которые предусматриваются в этой технологии, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур. [21]

Еще в 1907 г. один из крупнейших ученых, основоположник отечественной фитопатологии, профессор А. А. Ячевский писал о том, что основным направлением в защите растений должно быть практическое использование болезнеустойчивых растений. Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в увеличении производства продукции сельского хозяйства дано в трудах по иммунитету растений академиком Н. И. .Вавиловым в 30-х годах.[7] Но несмотря на принимаемые меры, этот вопрос остается актуальным и сегодня, когда увеличиваются посевные площади под озимые пшеницы в Западной Сибири, Поволжье, возделываются однообразные сорта на громадных территориях. [21,26,31]

Кроме этого, патогену как любому микроорганизму, присущ формообразовательный процесс. Любой новый ген устойчивости постепенно будет блокирован комплементарным геном вирулентности. Всё это способствует развитию различных болезней и появлению эпифитотий.

В связи с этим целью данного дипломного проекта стало создание селекционного материала мягкой яровой пшеницы с комплексом хозяйственно ценных признаков отличающегося устойчивостью к листовым заболеваниям.

Для достижения поставленной цели было необходимо изучение проблемы устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к листовым болезням распространённым в регионе, проведение поиска источников устойчивости, выявление перспективного селекционного материала устойчивого к листовым болезням с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Были поставлены следующие задачи:

Изучить сущность проблемы устойчивости мягкой яровой пшеницы к листовым заболеваниям и пути её решения за рубежом, в нашей стране и особенно в западносибирском регионе по литературным источникам.

На основании литературных данных произвести поиск генов устойчивости и перспективного устойчивого материала среди региональных коллекций и коллекции ВИРа, рекомендовать его для изучения в коллекционном питомнике кафедры генетики, селекции и семеноводства.

Практически изучить эффективность генов устойчивости, выявленных на основании литературных данных, в условиях Западной Сибири.

Оценить существующие сорта по устойчивости к болезням и комплексу хозяйственно-ценных признаков по литературным источникам.

Оценить селекционный материал кафедры генетики, селекции и семеноводства ОмГАУ по устойчивости к листовым заболеваниям.

На основании сделанных оценок выявить эффективные в условиях Западной Сибири источники устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе; перспективные комбинации скрещиваний; перспективный селекционный материал по комплексу хозяйственно -ценных признаков, устойчивый к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Дипломная работа проведена в лаборатории селекции пшеницы и озимого тритикале ОмГАУ, в 1996-1997 годах.

1 Обзор литературы

1.1 Общие положения

В Западной Сибири распространены такие листовые болезни, как бурая ржавчина (Puccinia triticina Erikss), мучнистая роса (Erysiphe graminis D.C.), и септориоз (Septoria поdorum). [31]

Наибольшие потери урожая наблюдаются в годы эпифитотий бурой ржавчины. Обычно это случается в годы, благоприятные для формирования высокого урожая - оптимальная температура, достаточно высокое увлажнение, много дней с обильными росами в июле - августе (Б. Г. Рейтер, С. И. Леонтьев, 1972). Поражение растений бурой ржавчиной резко ухудшает условия налива зерна, снижает массу 1000 зерен, содержание белка. В ИЦиГе СО АН СССР сравнение урожая неустойчивой к ржавчине Новосибирской 67 и ее иммунного аналога - Лютесценс 101 показало, что среднее многолетнее снижение урожая от этой болезни составляет около 3 ц/га, в отдельные годы эпифитотий достигает 9 ц/га. Б. Г. Рейтер (1979) [28] указывает, что потери урожая от бурой ржавчины в отдельных районах региона достигали 35%.

В северных районах Западной Сибири, а в отдельные годы в ряде южных районов возможно проявление мучнистой росы. Развиваясь еще до колошения, она вызывает не только ухудшение налива, но и уменьшение толщины и длины зерновки, т. е. сокращение ее объема, что в конечном итоге пагубно сказывается на урожае. Мучнистая роса резко снижает устойчивость растений к засухе, ускоряет отмирание листьев, поэтому наибольший вред посевам наносит в засушливые годы, если имеются условия для распространения патогена. [12, 31]

Вредоносность септориоза незначительна. Сильное развитие этой болезни наблюдается при значительном количестве осадков в июне - начале июля, и температуре 22-23^оС, такие условия складываются далеко не всегда, а когда складываются патогену приходится конкурировать с другими листостебельными патогенами. [12]

Создание устойчивых к болезням и вредителям сортов - весьма сложное и трудное направление в селекции, особенно у пшеницы. Трудности в селекции пшеницы связаны, прежде всего, с тем, что каждый патоген имеет физиологические расы, например, у бурой ржавчины их около 180, стеблевой - около 300. Далее, патоген довольно быстро эволюционирует, нередко опережая селекционный процесс выведения нового сорта.[31] Это создает необходимость вести постоянный контроль за изменчивостью как самой культуры-хозяина, так и паразита, и с учетом изменений, происходящих в популяции патогена, вести поиск новых генов устойчивости. То есть, как указывает А. И. Завалов, «основным моментом в успехе селекции, в особенности на иммунитет, является правильный подбор исходного видового и сортового материала, широкое использование видов и сортов из других районов и других стран». [21, 27,39]

Однако главное затруднение в селекции на устойчивость к болезням и вредителям связано со сложным характером взаимодействия между двумя биологическими системами (двумя организмами) - пшеницей и патогеном. Нужно иметь в виду, как отмечают Ф. Бриггс и П. Ноулз (1972), генетические системы того и другого, а также тщательно контролировать внешние условия с учетом их влияния как на растение, так и на болезнь (или насекомое). Основу современных представлений о взаимодействии хозяин-паразит сформулировал Н. И. Вавилов (1935)[7], а затем конкретизировал ее Флор (теория ген на ген, или ген для гена). Взаимодействия хозяин-паразит, приводящие к снижению вредоносности последнего, могут бытъ следующими.

1. Устойчивость, обусловленная наличием немногих расоспецифических, так называемых главных генов (вертикальная устойчивость, или специфическая), большого числа малых аддитивно взаимодействующих генов, дающих неспецифический по отношению к отдельным расам эффект или универсально-устойчивыми моногенами (горизонтальная устойчивость)

2. Толерантность к паразиту - низкая вредоносность на фоне высокого заражения посева. Обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесенных повреждений (преимущественно вредителями) или является следствием невысокой роли в формировании урожая пораженных паразитом органов, частей растения.

3. Несовпадение во времени или пространстве пика развития паразита и чувствительной к нему фазы роста растения. В условиях искусственного заражения растение обнаруживает высокую восприимчивость, но в полевых условиях посев бывает чист от паразитов.

Одним из эффективных методов селекции на устойчивость к болезням и вредителям является гибридизация. Введение вертикальной устойчивости в сорта пшеницы возможно путем насыщающих скрещиваний, используя доноры главных генов. Достигнутая в процессе селекции устойчивость может быть утрачена в дальнейшем не за счет изменения сорта, а в результате генетических сдвигов в популяции паразита. [31, 5]

Установлено, что эволюция паразитов сопряжена с эволюцией поражаемого ими растения и появление у сортов зоны новых генетических факторов устойчивости приводит к обогащению популяции патогена новыми агрессивными расами. Это создает необходимость непрерывной селекции новых устойчивых сортов, постоянного поиска все более эффективных генов устойчивости.[5] Успех селекционера в соревновании «ген устойчивости растения против гена вирулентности паразита» (система: ген на ген) в значительной степени зависит от скорости эволюции паразита. Последняя определяется частотой возникновения новых мутаций и скоростью смены поколений.[30] В отношении болезней с высокой скоростью рассообразовательного процесса эффект достигается использованием тех генов устойчивости, в отношении которых мутация вирулентности гибельна для паразита или значительно понижает жизнеспособность последнего. Вертикальная устойчивость может обеспечить весьма эффективную, но кратковременную защиту сорта. Особенно опасным оказывается введение одного и того же гена устойчивости во многие широко распространенные сорта, что ускоряет эволюцию паразита. Гораздо более эффективна селекция с использованием универсальных моногенов устойчивости.[28]

Для замедления образования новых агрессивных рас предложена система горизонтальной устойчивости, основанная на введении в один сорт нескольких так называемых малых генов устойчивости, не предотвращающих полностью, но резко ослабляющих развитие болезни. Замедление развития паразита приводит к уменьшению числа его поколений за вегетацию и количества образовавшихся спор. В. этом случае слабо агрессивные расы продолжают существовать в посеве пшеницы (не нанося заметного урона урожаю) и своим присутствием препятствуют размножению новых агрессивных рас.[5] Недостатком горизонтальной устойчивости для селекции является трудность тестирования многочисленных слабых генов, которые, как правило, не могут быть установлены заражением отдельных проростков в лабораторных условиях, а требуют оценки в поле и только на достаточно крупных делянках. [31]

Селекцию на полигенную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов. Хорошую защиту представляет совмещение горизонтальной и вертикальной устойчивости (Ван-дер-Планк, 1972).

Вертикальная устойчивость используется также при создании многолинейных (мультилинейных) сортов, представляющих собой смесь генетически близких аналогов с различными генами вертикальной устойчивости (В. М. Берлянд-Кожевников, Л. А. Михайлова, М. М. Левшин, 1975). При наличии в посеве четырех или большего числа линии с различными генами устойчивости возникают расы паразита, вирулентные по отношению к одному из этих генов, но их споры погибают, попадая на соседние растения с другими генами устойчивости.

В ряде случаев повышение устойчивости к болезням достигается введением генов, обусловливающих морфологические признаки, непосредственно затрудняющие развитие паразита. Сильный восковой налет на листьях препятствует удержанию на них капель росы, необходимых для прорастания спор ржавчины.

Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах. [14]

Там, где не удается защитить растения от повреждений, большое значение приобретает толерантность. Толерантность к паразиту, снижение его вредоносности в большинстве случаев можно достигать за счет усиления регенерационной способности растения. [5]

Значительная роль в селекции на устойчивость принадлежит исходному материалу. Н. И. Вавилов (1935) [7]первый обратил внимание на то, что устойчивые к болезням формы следует искать в центрах происхождения культурных растений, где они могли возникать в результате длительной совместной эволюции. Так, иммунная к целому ряду болезней Т. timopheevii произрастает в Закавказье - центре происхождения многих видов культурной пшеницы. При скрещивании ее с сортами мягкой пшеницы, в ВИРе получены линии, обладающие высокой устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам (Н. А. Скурыгина, О. Г. Григорьева, С. И. Трайнина, 1974).

1.2 Бурая ржавчина

В настоящее время наиболее полно изучена этиология, генетика и источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

1.2.1 Особенности возникновения и распространения заболевания, стратегия селекции

Массовое развитие болезни в регионе возможно лишь при заносе инфекции. При этом следует выделить два очага: первичный - озимые посевы южных районов Европейской части страны, озимый и яровой клин Среднего Поволжья и Южного Урала; вторичный - Восточное предгорье Урала, северная лесостепь Курганской, Тюменской, Омской и Новосибирской областей. Здесь складываются достаточно благоприятные гидротермические условия для развития болезни в период заноса инфекции из первичного очага, и в течение одного-полутора месяцев накапливается достаточное количество инфекции для поражения посевов степной зоны региона. [12, 26]

1.2.2 Генетика устойчивости мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине

Факторы устойчивости к этому заболеванию обозначают как Lr. По имеющимся в литературе сведениям, уже идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, многие из которых локализованы в различных хромосомах пшеницы.[11] В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к основным грибным заболеваниям наиболее часто встречаются случаи контроля за данным признаком главными генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам.[33, 31] В ряде случаев установлено, что невосприимчивость к популяции бурой ржавчины находится под контролем более шести генетических факторов.[8] Система полигенов, представляющая собой набор множественых генов (горизонтальная устойчивость), формирующих общую защитно-восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется как по типу эпистаза, так и в виде комплементации, которая отличается чрезвычайной сходностью с аддитивным эффектом.[33] В ряде работ отмечается наличие сцепления генов. Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ коллективом учёных: Б. Г. Рейтер, Л. П. Россеевой, Л.В.Мешковой.[30] Ими были изучены стабильно устойчивые изогенные линии Th Lr 9, Th Lr 19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.

Таблица 1 - Хромосомы, контролирующие устойчивость к бурой ржавчине у австралийского гибрида и изогенных линий Th Lr 9 и Th Lr 19.

В результате проведенных исследований ими были сделаны следующие выводы, что устойчивость австралийского гибрида К-54049 обуславливается основным геном локализованным в хромосоме 6В, а в двух других хромосомах 7А и 5Д находятся генетические факторы, участвующие в детерминации устойчивости данного образца; что ген Lr 9 в локализован в хромосоме 6В, дополнительно установлены еще две хромосомы 1Д и 7Д, которые увеличивают количество восприимчивых форм; что устойчивость линии Th Lr 19 обуславливают 8 хромосом, причём хромосома 6В обуславливает положительный эффект, а остальные 7 отрицательный.[30]

1.2.3 Источники устойчивости

В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются по как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.

Наиболее перспективные источники устойчивости представлены в таблице5. Эти образцы высоко устойчивы ко всем биотипам бурой ржавчины. Для некоторых из них известен генотип

Таблица 2 - Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена.

Генетика устойчивости большинства сортов изучена плохо. Из о6разцов, имеющих определенные гены устойчивости и устойчивый тип реакции ко всем биотипам кроме сорта Терция и изогенных линий сорта Тэтчер , только образец из Австралии (К-54049) имеет ген LrTr. [21]

Возможно, что образцы из Новосибирской области: Л-F6BC5 555/15, Лин.F6BC5, 555/13, Аналог А-4, АНК-2 и Скала БР 2098, имеют ген устойчивости, аналогичный гену LrTr. У остальных универсально-устойчивых линий устойчивость определяется генами Lr9 и Lr 19. [21]

Сорта, имеющие ген устойчивости Lr9 - Arthur 71 (K-49271), -Abe, Oasis (К-51829) (+Lr 11), Doublecrop, Ruley 67, Transfer,·Mc Nair 3, Mc Nair 701, Mc Nair 181:3, Tuzz, Vel, и Lr 19 - Agrus, Agatha, Kawfers (K-55249), Hand (K-51816), Flex (К-51815) - показывают тип реакции 0, у образца из Саратовской области Эгисар 29 (К-54515) с геном устойчивости Lr9 тип реакции, наблюдаемый нами, варьирует от 1 до 3, в то время как чистая изогенная линия Lr 9 стабильно имеет тип устойчивости 0. [18]Следует отметить, что образцы, сохраняющие длительную устойчивость к бурой ржавчине: К-56965 (СССР), К-46960(США), К-НИСХИ - 38683 (Эфиопия), К-363956 (Швеция), К-6671 (Иран), К-30922 (Грузия), К-53711 (Мексика), Ершовская 21/83, K-54519, К-51571 (СССР), К-46567 (Норвегия) - содержат и ювенильный ген устойчивости.[38]

Среди образцов, устойчивых к отдельным биотипам, есть формы с известными генами устойчивости. Так, у сорта Sonora 64 из Мексики (К-45398)- Lr1, у Lee из США (К-43096) - два гена Lr10 и Lr 24. [15] Сорта с геном устойчивости Lr 24 могут поражаться отдельными клонами - это Agent, Blueboy 1 (+Lr 1, Lr10), Bass, Fox(+Lr 10), Tascola (К-44894), Cloud, Sage (К-55199), S.ST-44T4R, S.ST-23, S.ST-102, Torres, Timpaw, Preska, Wanken, Osaga (К-51787), Mc Nair 23, Parker (+Lr 10), Parker 76 (+Lr 10), Sundor, Skua.[19]

Что касается образцов с генами Lr 3, 23 и 26, то они поражаются значительно сильнее, что и подтверждает их низкую эффективность. Известно, что более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr 23/3/: Kenya Fanner (+Lr 10), Kenya 337, Lee (+Lr 10), Timstein (+Lr 10), NS4R, Rocta (+Lr 10), Grym. Практическое применение нашли сорта-доноры Дмитровка 5-14 (+Lr 10), Gabo (+Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+Lr 10).[9] О потере устойчивости к бурой ржавчине сортов Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Реnjamo 62, содержащих ген Lr 23, сообщают И. О. Хван [34], И. Г. Одинцова и X. О. Пеуша и др. [24,23] Ряд сортов, длительное время сохранивших устойчивость к бурой ржавчине, в последние годы потеряли ее. Среди них К-41672, К-46540 (Чили), К-40576 (СССР).[39] Кроме перечисленных есть сорта с генами LrTt 1, LrTt 2,- производные Tr.timopheevii (.Л.1, Л.3, Л.13) и геном Lr M 2 из гибридной комбинации(Саратовская 29)³ Х И410407 тип реакции которых изучены очень слабо.[38] Таким образом, мировая коллекция ВИР предоставляет материал значительно различающийся по устойчивости к рассам бурой ржавчины, изученности и генотипу.

1.3 Источники устойчивости к мучнистой росе

Мучнистая роса второе по значению заболевание в Западной Сибири. Оно гораздо реже вызывает сильные эпифитотии, чем бурая ржавчина и обладает гораздо меньшей расообразовательной способностью. Однако селекция на устойчивость к этому заболеванию не менее сложна. Это объясняется небольшим количеством эффективных генов устойчивости и источников.

Сорта c высокоэффективными генами устойчивости пшеницы к мучнистой росе Ген Рm 4в- Armada, ELS, Maris Halberd, Rang(+Pm 1), S 25, S 28, Sappo (+Pm2), Solo, ТР 229, TP315-2, Tilamo (+Pm 2, Pm 6), Weihenstephan М 1. Ген_Pm6 - Abe (+Pm 2), Arthur, Arthur 71 (+Pm 2), Brigand (+Pm 2), Maria Huntaman (+Pm 2), Maris Fundin (+Pm 2), Mengavl, Oasis(+Pm 2), Timmo (+Pm 2, Pm4 в), Timgalen, TP114 (+Pm 2), Ген Mld - Maris Dove (+Pm 2), Halle stamm 13471 (+Pm 2). [38,13] К бурой ржавчине и мучнистой росе устойчивы сорта: К-58177 (Швеция), К-57055. К-57056 (Норвегия), К-53384, К-53593 (Мексика), И-429236 (Эфиопия), К-57084 (Перу), К-53315, К-58196, К-54652, К-9228, К-1058, К-30922, К-48347, К-51571 (СССР), К-49400 (Эквадор), К-344308 (Аргентина), К-57162 (Австрия).[35]

Таким образом имеется большой набор хорошо изученных источников из мировой коллекции BИP и таких генетика которых неизвестна. Кроме того, ряд сортов обладает стабильной устойчивостью несмотря на то, что их идентифицированные гены не отнесены к высокоэффективным. Следовательно, стабильная устойчивость может быть также обусловлена взаимодействием слабых генов или генами с высоким эффектом против конкретных рас региона. Что касается доноров неспецифической устойчивости и толерантности, то вид мягкой пшеницы изучен очень слабо.[5]

Селекционные программы должны предусматривать использование разнообразного материала по генам устойчивости. Эффективность использования того или иного материала в качестве источников устойчивости может быть подтверждена только практически.

2. Место и условия проведения исследовательской работы

Место проведения работ - опытное поле Омского государственного аграрного университета расположено в черте города, на правом берегу Иртыша, в зоне южной лесостепи Западной Сибири. Опытное поле состоит из двух территориальных отделений: большого опытного поля (24га) и малого опытного поля (16га). Если их рассматривать с точки зрения сельскохозяйственных угодий то большое опытное поле целиком представляет собой пашню, а малое - пашню с небольшими участками многолетних трав, не распахиваемых в течение десятков лет. Земельные угодья закреплены за разными кафедрами ОмГАУ: генетики и селекции, растениеводства, кормопроизводства, плод овощеводства, физиологии сельскохозяйственных растений и др.

Агроклиматические условия зоны.

Агроклиматические условия оказывают значительное влияние на развитие болезней растений. На зависимость появления и развития болезней от климатических указывали ещё Теофраст, Плиний и Диоскорид. Первым установил математическую закономерность развития болезней от погодно-климатических факторов Карл Мюллер (1911). Подобные исследования легли в основу составления прогнозов развития болезней. В нашей стране основоположниками этого направления стали Н.А. Наумов (1935), К.М. Степанов (1940). Так Степановым были тщательно изучены условия возникновения эпифитотий бурой ржавчины. Тесная взаимосвязь агроклиматических факторов и особенностей организмов растения хозяина и патогена легли в основу современной фитопатологической теории.

2.1 Почвенные условия

Почвенные разности степной зоны представлены в основном чернозёмами обыкновенными карбонатными и выщелоченными средне- и маломощными малогумусовыми тяжелосуглинистыми глинистыми и суглинистыми. Встречаются также каштановые почвы, а, кроме того, солонцы и солончаки.

Почвенный профиль наиболее распространенных чернозёмов обыкновенных представлен горизонтами А_пах, АВ, В_1к, В_2к, С_к.. Профиль чётко дифференцирован по илу и физической глине, иллювиальные горизонты АВ, В_1к, В_2к чётко оформлены. Карбонаты в виде примазок и расплывчатых пятен. _рН водной суспензии А_пах - 7,1. Содержание гумуса в А_пах--5,6%, валового N - 0,31, усваиваемого Р -- 7,2 мг/100г ч почвы, усваиваемого калия - 39,3 мг/100г почвы. Гигроскопическая влага, % для А_пах - 3,2.

В состоянии физической спелости пласт почвы оказывает слабое сопротивление почвообрабатывающим орудиям. Это происходит из-за хорошей её оструктуренности, благодаря этому она хорошо крошится и не налипает на рабочие органы. В целом почвы можно охарактеризовать как плодородные с хорошей микроструктурой и водно-физическими свойствами.

Однако наряду с плодородными почвами большой процент составляют чернозёмы маломощные малогумусовые, сильно распылённые в результате интенсивного воздействия почвообрабатывающих орудий, а также почвы с повышенным содержанием солей. И те, и другие почвы нужно учитывать при создании сортов.[22]

2.2 Климатические условия

Преобладающий в умеренных широтах западный перенос и влияние континента являются наиболее важными факторами формирования климата Западной Сибири и определяющими для возникновения эпифитотии бурой ржавчины.[1,26] Взаимодействие двух таких противоположных факторов приводит к более быстрой смене циклонов и антициклонов, что определяет сильную изменчивость погоды.

Следствием взаимодействия данных факторов являются следующие черты климата лесостепной зоны: короткий безморозный период; большие суточные амплитуды температуры, усиливающиеся к югу; непродолжительное, но жаркое лето; значительное влияние арктических масс в осенне-зимний период и континентальных тропических масс в весенне-летний период (это приводит к преимущественно раннелетнему типу засухи); незначительное количество осадков 350 - 400мм, 2/3 которых приходится на тёплое время года, а в тёплое время большая часть осадков приходится на середину и конец лета, что благоприятствует развитию болезней в этот период. Основные показатели по различным административным районам представлены в таблице 1.

Таблица 3 - Общие климатические показатели по административным районам степной зоны Омской области.

Температурные показатели.

Температурные показатели приведены в таблицах 4 и 5. [2,3] Температура прогревания почвы имеет большое значение для развития корневых гнилей. При низкой температуре почвы развитие затягивается и увеличивается риск поражения растения корневыми гнилями и твёрдой головнёй.

Таблица 4 - Даты устойчивого прогревания почвы.

Из таблицы видно что в отдельные годы с холодной затяжной весной при посеве в ранние сроки могут складываться благоприятные условия для развития корневых гнилей и заражения твёрдой головнёй

Наиболее важным температурным показателем, оказывающим влияние на развитие болезней является температура воздуха. Каждое заболевание имеет свой температурный оптимум. Например для бурой ржавчины он колеблется в пределах 20-25 ^оС, а для мучнистой росы 10-20. Значения средней декадной температуры воздуха за тёплый период даны в таблице 5 на странице 19 и на рисунке 1 на странице 20.

Анализируя данную таблицу можно сделать следующие наблюдения. В 1996 году температура в основном превышала среднемноголетние показатели, исключение составили третьи декады мая, апреля и конец августа. В 1997 году весна была очень жаркой, а середина лета более прохладной. Таким образом по температурным показателям благоприятные условия для развития бурой ржавчины складывались в 1996 году, а для мучнистой росы в 1997 году.

Водный режим и обеспеченность влагой.

Всего за год в лесостепной зоне выпадает 350-400мм осадков. Из них 250-300мм приходиться на тёплое время года. ГТК равен 0,9-1,2. Осадки это второй и наиболее важный фактор влияющий на развитие болезней. И для мучнистой росы и для бурой ржавчины необходима высокая влажность. Однако для мучнистой росы важнее не абсолютное количество осадков, а скорее их равномерное распределение в течение периода наиболее вероятного для поражения т.е. до колошения это вторая третья декады июня. Распределение осадков за вегетационный период приведено в таблице 6 и на рисунке 2, страница 21.

Таблица 6 - Сумма декадных осадков за тёплый период, мм для Омска

Из таблицы видно, что в 1996 году количество осадков значительно превосходило среднемноголетнее, а в 1997 году в основном было ниже среднемноголетнего не принимая во внимание август и сентябрь. По условиям влагообеспеченности в 1996 году условия были благоприятны и для мучнистой росы и для бурой ржавчины, а в 1997 году не благоприятны для развития болезней.

Однако, М.В. Горленко отмечает большую вероятность поражения растений мучнистой росой при кратковременном понижении влажности. Автор объясняет это тем, что растения потеряв тургор становятся более уязвимы для поражения патогеном. Похожие условия сложились в 1997году. [12]

Подводя итоги можно сказать, что высокая устойчивость к неблагоприятным агроклиматическим факторам повышает устойчивость к заболеваниям.

3. Иммунологическое изучение и создание селекционного материала мягкой яровой пшеницы устойчивого к листовым заболеваниям

Определяющим в реализации региональной программы по созданию устойчивых к бурой ржавчине сортов яровой пшеницы является заносной характер появления и распространения заболевания.

В связи с этим целесообразно осуществить районирование источников устойчивости по четырем зонам: первая - южные районы Европейской части СССР, вторая - Среднее Поволжье и Южный Урал, третья - северная лесостепь и подтайга Западной Сибири и четвертая - южная лесостепь и степь Западной Сибири. Сорта пшеницы, ржи и амфидиплоидов, возделываемые в третьей зоне должны обладать расоспецифической устойчивостью и отличаться по генам устойчивости от сортов, возделываемых в первой и второй зоне. В случае надежного решения проблемы устойчивости сортов, в зоне 3 может быть, снят вопрос об устойчивости сортов, возделываемых в зоне 4. Наиболее целесообразно для зоны 4 выводить толерантные сорта. Естественно, не исключается и создание сортов с расоспецифической устойчивостью. При этом гены устойчивости, вводимые в сорта 4-й зоны должны отличаться от таковых у сортов, возделываемых и создаваемых для зоны 3. Для реализации подобной программы необходимы усилия селекционных учреждений из вышеперечисленных регионов страны. [26]

Исходя из этого в процессе исследований мы ориентировались на группы признаков для южной лесостепной и степной зон. Первая группа для южной лесостепной зоны, высокая комплексная устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине, урожайность на уровне стандарта и выше. Вторая группа для степной зоны. Она отличается высокой урожайностью и невысокой горизонтальной устойчивостью к преимущественно бурой ржавчине или, что более желательно к комплексу болезней.

3.1 Методика проведения исследований

Особенностью наших исследований является то, что они проводились в рамках комплексной селекционной программы, проводимой несколькими исследователями. В связи с этим часть материала не отвечающая требованиям других исследователей не была оценена по ряду показателей и была выбракована из селекционного процесса в качестве селекционного номера, но может быть использована в качестве источников устойчивости. Преимущество такой методики заключается в значительно лучшей проработке селекционного материала и жёстком отборе позволяющим оставлять только действительно лучшие линии, но при этом не терять ценный генетический материал.

Основным методом создания устойчивых сортов является гибридизация и отбор индивидуальный и семейный. Гибридизация может осуществляться по простой межлинейной схеме, сложной ступенчатой и беккросной. Последняя при селекции на вертикальную устойчивость особенно эффективна. [36]

Другой особенностью селекционного процесса является необходимость создания условий для проявления селекционным материалом устойчивости.[4]

Оценка селекционного материала и отбор проводятся в естественных условиях или на искусственных и инфекционных фонах. Использование естественного фона не требует никаких дополнительных затрат и, если год эпифитотийный, оценка ведется при реальных инфекционных нагрузках.

Способы создания инфекционного фона могут быть различны. Заражение всеми видами ржавчины, септориозом, мучнистой росой ведут путем опрыскивания суспензией спор или опыливания спорами смешанными с наполнителем для равномерного распределения по поверхности растений.

Схема селекционного процесса

В селекционном процессе используется схема уже ставшая традиционной. Данная схема применяется во многих селекционных учреждениях страны [36]и включает в себя следующие питомники: коллекционный питомник первого и второго года, питомник гибридизации, гибридный питомник, питомник отборов, селекционный питомник первого года, селекционный питомник второго года, контрольный питомник, питомник конкурсного сортоиспытания. Отбор гибридного материала ведётся методом педигри. Ввиду разнообразия исходного материала и различной степени его изученности вовлечение исходного материала в схему селекционного процесса происходит на разных этапах. Малоизученный материал включается в схему начиная с коллекционного питомника. Хорошо изученный материал включается в схему начиная с питомника гибридизации.

Коллекционный питомник первого года. Материал полученный из ВИРа высевается на метровых ярусах с междурядьями 15 -20 см. Расстояние между делянками 30-40 см. Норма посева 40-50 зёрен на погонный метр.

Коллекционный питомник второго года. Площадь делянки 2м². Изучение материала происходит в условиях разных сроков и фонов посева. Технология возделывания, учёт и наблюдения производятся в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции пшеницы(Л., ВИР, 1984). Наилучший материал направляется в питомник гибридизации для вовлечения в скрещивания с лучшими сортами местной селекции.

Питомник гибридизации. Родительские формы высеваются в три срока. Первый срок при первой возможности посева. Делянки площадью 2м² . Посев сеялкой ССФК 7. Количество гибридных зерновок в одной комбинации не менее 200штук. Гибридизация проводится путём кастрации и последующего принудительного опыления (твел-метод).

Гибридный питомник. Гибридные зерновки высеваются вручную на метровых ярусах. Расстояния в рядке между растениями 10 см, между рядками 15см. Одновременно с гибридными размещаются и родительские формы. Размещение потомства гибридных комбинаций первого года последовательное.

Питомник отбора. Посев питомника производится в оптимальные сроки по чистому пару сеялкой ССФК-7 коэффициент высева семян 450шт/м². В связи с тем, что материал даёт значительное расщепление в этом питомнике производится индивидуальный отбор элитных растений во всех гибридных популяциях. В F₂ проводят учёты и наблюдения: по фенологии (всходы, колошение, восковая спелость, устойчивость к неблагоприятным климатическим факторам, устойчивости к полеганию, элементам урожайности). Уборку проводят вручную вместе с корнями в фазу восковой спелости. После полевой и лабораторной оценки лучшие из них оставляют остальные выбраковываются.

Селекционный питомник первого года. Посев, оценка и отбор линий. Посев ведётся на метровых ярусах в оптимальные для зоны сроки по чистому пару. Из фенологических наблюдений в СП1 отмечаются всходы, кущение, колошение и восковая спелость. Проводится оценка на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине. Весь материал оценивается очень жёстко. Для передачи в СП2 остаётся не более 4-5%линий. В сильно расщепляющихся делянках проводят индивидуальные отборы однородных элитных растений.

Селекционный питомник второго года. Посев производиться сеялкой ССФК 7. Делянки площадью 2м². Повторностей нет. Сроки посева оптимальные для зоны. Норма высева 400 зёрен на 1м², семена для посева обираются с учётом массы 1000 зёрен каждой отдельной линии.

В период вегетации проводятся наблюдения за общим состоянием растений по всходам, в колошение и перед уборкой. Оцениваются линии в период весенней и летней засухи. Целесообразно весь материал испытывать на провокационном фоне естественном или создаваемым специально. Даётся оценка на устойчивость к болезням, а так же визуальная к хлебной блохе и скрыто стебельным вредителям. Проводится оценка зерна по показателям качества.

В СП2 бракуется до 60-65% линий. Второй и окончательный этап браковки идёт после анализа структуры урожая. Уборка проводится в ручную.

Контрольный питомник. Размер делянки 10м². Срок посева обычный для зоны. Повторностей две-три. Количество номеров 80-150. Стандарт высевается через десять номеров. Кроме вышеперечисленных оценок проводится дополнительно оценка хлебопекарных свойств и качества зерна. Материал обрабатывается математически.

Конкурсное сортоиспытание. Его задача - математически достоверно сравнить новые сорта с существующими и отобрать наилучшие с комплексом положительных качеств. Испытание проводится по пару и зерновым предшественникам в два срока посева. Стандарт через десять номеров. Посев производится сеялкой ССФК 7 при норме высева 4-5млн./га всхожих зёрен, в четырёхкратной повторности на делянках в 20м². Учёты и наблюдения проводятся по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.».

3.2 Методика создания селекционного материала устойчивого к бурой ржавчине и мучнистой росе

В настоящее время при создании селекционного материала устойчивого к болезням используются все передовые достижения селекционной науки. Для создания источников с новыми высокоэффективными генами устойчивости широко используются отдалённая гибридизация, экспериментальный мутагенез, соматическая гибридизация, клеточная селекция, генная инженерия. Такие исследовательские работы требуют соответствующей материальной и научной базы и под силу только большим специализированным научным учреждениям. С другой стороны такие учреждения не в состоянии вести селекционную работу по созданию промышленных сортов для всего многообразия почвенноклиматических зон нашей страны. Поэтому в селекции на устойчивость сложилось разделение научного труда - ряд ведущих НИИ создаёт источники устойчивости, а многочисленные селекционные учреждения создают на их основе промышленные сорта. Поэтому для передачи устойчивости сортам производственного назначения основным методом по прежнему остаётся внутривидовая межсортовая гибридизация.

Схемы гибридизации применяемые в селекции на устойчивость зависят от генетического контроля данного признака. При моногенном наследовании признака устойчивости. Весьма эффективной становится беккросная селекция. При этом реципиентом признака устойчивости выступает сорт с высокими показателями по ряду хозяйственно - ценных признаков. После пяти - шести возвратных скрещиваний сорт реципиент становится почти изогенной устойчивой линией. Однако иногда данная линия по устойчивости значительно отличается от сорта донора. Это может объяснятся специфической генетической средой сорта-реципиента.

Селекцию на горизонтальную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из простых гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов.

В большинстве случаев техника гибридизации не зависит от схемы скрещиваний и включает в себя следующие операции. Первое необходимое условие это посев родительских форм в питомнике гибридизации в сроки обеспечивающие их одновременное цветение. Этого можно достичь высевая родителей в три срока. Второе условие удачной гибридизации это невозможность самоопыления материнской формы. Это условие соблюдается путём кастрации материнских растений и установке изоляторов предотвращающих переопыление. Техника кастрации состоит в подрезке колосковых чешуй и удалении незрелых пыльников у молодого колоса (на 1/3 показавшийся из влагалища листа). Через несколько дней, когда у материнского сорта начинается цветение производят опыление пыльцой отцовского сорта (твел-методом). Сущность «твел-метода» заключается в следующем. Отцовское растение срезают этикетируют подрезают колосковые чешуи и ставят в банки с водой, до появления пыльников. После этого открывают изолятор вводят в него один, а лучше два-три цветущих колоса отцовской линии и встряхивают их.

От правильно подобранной схемы гибридизации зависит успешность селекции. От качества проведения гибридизации зависит количество и качество селекционного материала а в конечном итоге эффективность селекции.

3.3 Методика оценки селекционного материала на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине

Оценку развития листовых болезней проводили на естественном провокационном фоне. [4] Для усиления естественного инфекционного фона селекционные номера селекционного питомника второго года обсевались защитной полосой из универсально восприимчивого сорта Саратовская 29. В дополнение к естественному инфекционному фону в защитную полосу были подсажены выращенные в помещении и искусственно заражённые растения сорта Саратовская29.

Кроме того в тех же целях было использовано опрыскивание суспензией спор бурой ржавчины. Заранее подготовленную суспензию спор из ранцевого опрыскивателя равномерно наносят на защитную полосу, после чего создавали влажную камеру, закрывая обработанный участок плёнкой. Такую обработку проводили после обильных дождей в фазу выхода в трубку.

В селекционном питомнике первого года и контрольном питомнике инфекционный фон был только естественным.

Первые наблюдения проводились ещё в начале колошения в третьей декаде июня начале июля. В это время уже возможно появление мучнистой росы. Детальная оценка в это время ещё не проводится, а только отмечается появление болезни в стандарте восприимчивости, попутно с фенологическими наблюдениями. Последующие наблюдения проводились по мере развития заболевания, периодически один раз в пять дней.

Поражение и бурой ржавчиной и мучнистой росой начинается с листьев нижнего яруса. Устойчивость растений к мучнистой росе определяют по методике государственного сортоиспытания по ярусу листьев поражённому мучнистой росой. Устойчивость к бурой ржавчине определяли по степени поражения флагового листа по шкалам Майнса-Джексона и Петерсона. При этом определяли, тип поражения или балл, косвенно характеризующий тип взаимодействия растения хозяина и патогена, и процент поражения поверхности листовой пластинки характеризующий степень устойчивости растения хозяина. Наблюдения проводили попарно, что исключало субъективизм в оценках. Растения оценивали в разных частях делянки, при сильном расщеплении делалось заключение о необходимости индивидуальных отборов, которые проводились в начале восковой спелости. Окончательную оценку проводили вначале восковой спелости, но до усыхания флагового листа. На этом наблюдения и оценки заканчивались после чего делались соответствующие выводы, отобранные селекционные номера и элитные растения индивидуальных отборов убирались вручную для анализа.

3.4 Описание сортов которые использовались в качестве стандартов

При выборе стандарта необходимо учитывать следующие принципы подбора стандартных сортов[8,14]:

Первый принцип - стандартный сорт должен относится к тому же сортотипу что и селекционный материал. Под этим подразумевается, что они должны относится к одной группе спелости - биотипу и одной технологии возделывания - агротипу.

Второй принцип - сорта-стандарты должны иметь крайние проявления признаков на которые ведётся селекция. При селекции на устойчивость должен быть стандарт восприимчивости и стандарт устойчивости.

Третий принцип - обязательное присутствие базового сорта для данной зоны - это стандарт урожайности. Исходя из этого в опыте должно быть не менее трёх стандартов. Кроме того в качестве стандартов могут использоваться родительские формы.

В южной лесостепи и степи зарегистрировано 12 сортов относящихся к пяти сортотипам. Именно эти сорта должны быть использованы в качестве стандартов. Данные сорта характеризуются рядом положительных качеств и недостатков. Стоит отметить узость сортимента предоставленных селекционерами и зарегистрированных ГосСортСетью сортов. По данным В. А. Зыкина [8] В районировании необходимо иметь не менее 23 биотипа сортов для Западной Сибири.

Таблица 7 - Состав и соотношение сортов зарегистрированных в лесостепной и степной зонах.

Из данной таблицы наглядно видно, что сортов экстенсивного типа незначительное количество, а раннеспелых сортов экстенсивного типа нет совсем.

Алтайская 92.

Средняя урожайность по южной лесостепи 23,2ц/га, что на 2,1ц выше, чем у стандарта Иртышанки 10. Это единственный среднеранний сорт, районированный в степи. Период вегетации 73 - 76 дней. Устойчив к осыпанию и полеганию, к засухе более устойчив, чем стандарт. Масса 1000 зёрен 30 - 38г. Сорт включен в список сильных пшениц. Пыльной головнёй поражается в средней степени. При заражении бурой ржавчиной и мучнистой росой поражается от средней до сильной степени. Ранеспелый воспреимчивый урожайный стандарт

Целинная 26.

Разновидность лютесценс. Урожайность колеблется от 18,4 до 27,4ц/га, в зависимости от района и предшественника. Период вегетации 73 - 97 дней. Устойчивость к полеганию 3,5 - 5,0 баллов. Полегание проявляет при достаточном увлажнении, в основном, по пару. На непаровых полях практически не полегает. Сорт отличается высокой засухоустойчивостью и в засушливые годы даёт урожай выше других сортов. Масса 1000 зёрен 28 - 39г. Включён в список сильных сортов. Пыльной головнёй и бурой ржавчиной поражается от средней до сильной степени. Среднеспелый стандарт для степной зоны.

Терция.

Разновидность лютесценс. Средняя урожайность в степной зоне колебалась от 19,4 до 27,5ц/га, в зависимости от предшественника. Период вегетации 77 - 86 дней. Масса1000 зёрен 33,0 - 38,5г. Сорт неустойчив к полеганию. Устойчивость к засухе повышенная благодаря наличию опушения. Сорт включён в список ценных сортов. Высоко устойчив к мучнистой росе и бурой ржавчине. Головнёй и корневыми гнилями поражается выше среднего. Сильно повреждается стеблевой ржавчиной. Не повреждается листогрызущими вредителями. Стандарт устойчивости.

Омская 18.

Разновидность лютесценс. Средняя урожайность колебалась от 20,8 до 30,8ц/га, в зависимости от предшественника, срока посева и района. Вегетационный период колебался от 83 до 94 дней. Может затягивать вегетацию Устойчивость к полеганию высокая, засухоустойчивость средняя. Сорт склонен к осыпанию. Масса 1000 зёрен 32,5 - 38,8г. Включён в список сильных пшениц. К пыльной головне, бурой ржавчине и мучнистой росе неустойчив. Среднепоздний стандарт по урожайности.

Омская 20.

Разновидность лютесценс. Урожайность сорта за 1992-1996гг в среднем составила на госсорт участках южной лесосотепи 30,2ц/га Период вегетации отполных всходов до восковой спелости составил 85-95 дней. В годы с недостатком тепла и достаточным увлажнением склонен затягивать вегетацию до 102-108 дней.