Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Саратовский государственный аграрный университет

имени Н. И. Вавилова»

Кафедра растениеводства, биотехнологии, селекции и генетики

КУРСОВАЯ РАБОТА

на тему:

«ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ»

Введение

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность к эффективной защите от действия неблагоприятных абиотических и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и сортов -- обязательные свойства районированных в данном регионе сельскохозяйственных культур.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) -- благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О⁰ С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 ⁰С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10^о С. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18--20 ^оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10--12 "С -- только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200^о С, раннеспелые -- 1200--1600, среднераннеспелые -- 1600--2200, среднеспелые -- 2200--2800, среднепозднеспелые -- 2800--3400, позднеспелые -- 3400-4000^о С.

Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость -- способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже --20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних -- клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Условия и причины вымерзания растений

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре --5...--6^о С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до --196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К⁺ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до --15...--20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием -- постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание -- это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а короткий -- накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания

По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя -- необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом -- ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5--2 °С за 6--9 дней, древесные -- за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до --20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2--3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже --20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с --5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до --18...--20 °С, у ржи -- до --20...--25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание до --195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до --253 °С (И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки.

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту -- снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями -- происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Зимостойкость растений

Полевые методы оценки зимостойкости

При использовании данных методов получают наиболее правильную оценку зимостойкости сортов. Для этого необходимо ежегодно в принятые в данном районе сроки высевать разные сорта и весной оценивать их перезимовку. Для объективной оценки необходимо иметь данные за ряд лет.

Глазомерная оценка перезимовки

Практически все селекционеры весной глазомерно определяют количество перезимовавших растений в процентах или баллах. Обычно применяют пятибалльную систему:. 5 - отсутствие следов гибели растений; 4 - незначительные повреждения; 3 - гибель примерно половины растений; 2 - гибель больше половины растений; 1 - полная гибель или сохранение единичных растений. Так как этот метод субъективный, необходимо, чтобы весь селекционный материал оценивал один человек. При хорошем навыке метод дает близкую к действительности оценку состояния посевов после перезимовки.

Метод прямого подсчета растений

Широко применяется Госкомиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур. Весной до боронования посевов подсчитывают живые и погибшие растения на пробных площадках; ширина каждой площадки два рядка, длина 0,5-1 м.

Посев на различных элементах рельефа

Зимостойкие формы можно успешно отбирать в полевых условиях при посеве растений рядками или узкими полосами через различные элементы рельефа, где наряду с возвышенными участками, с которых сдувается снег, имеются и ровные участки и понижения. При таких условиях на оголенных возвышенных элементах рельефа сохраняются морозостойкие формы, а в понижениях - устойчивые к вымоканию, выпреванию и ледяной корке.

Искусственное удаление снега и снегозадержание

На Саратовской опытной станции (ныне НИИ сельского хозяйства Юго-Востока) был испытан метод оценки зимостойкости озимых сортов пшеницы путем искусственного удаления снежного покрова и, наоборот, при снегозадержании. Метод позволяет объективно оценивать зимостойкость сортов, а создание избыточного снежного покрова - определять и устойчивость к ледяной корке. Вследствие большой трудоемкости метода его целесообразно применять для оценки только наиболее перспективных сортов.

Посев в районах с более суровыми зимами

Экологическое испытание селекционного материала путем посева в районах с более неблагоприятными условиями зимнего периода, чем в месте его создания, бывает достаточно эффективным. Изложенное показывает, что полевая оценка зимостойкости при всей ее объективности достаточно длительна. Поэтому был предложен ряд лабораторных и лабораторно - полевых методов.

Лабораторные методы оценки

Их делят на прямые и косвенные. При использовании первых, непосредственно действуя на растения низкими температурами, можно учесть степень устойчивости к ним различных сортов. Косвенные методы учитывают не холодостойкость растений, а какое-либо иное их свойство, коррелирующее с зимостойкостю

Метод монолитов

Монолиты берут в поле с помощью механических пил или другими способами. Они должны включать два смежных рядка, в каждом из которых не менее 15 растений. Толщина монолита 12-15 см. Их помещают в ящики 30 х 30, 30 х 40 см или других размеров. Для учета максимальной морозостойкости монолиты промораживают один раз в середине зимы. В ряде случаев проводят двукратное промораживание: в середине зимы и в предвесенний период. При изучении динамики морозостойкости монолиты промораживают три раза: в начале, в середине (в первой половине января) и в конце зимы. Начальная температура в камере промораживания должна быть на 2-3°С ниже температуры возле узла кущения или близкой к ней. Температуру для промораживания подбирают, исходя из условий района, закаливания и особенностей изучаемых сортов. В камере ее снижают постепенно на 1-2°С в час, а при достижении заданного уровня растения выдерживают в камере 24 ч. Предвесеннее промораживание обычно проводят при температуре -12 ... -14°С. После завершения промораживания температуру в камере постепенно повышают до -2 или 0°С. Монолиты выгружают и в течение 1-2 дней оттаивают при температуре от 4 до 6°С, увлажняют, накрывают бумагой для медленного оттаивания и уменьшения испарения. Затем их переносят в теплицу для отрастания при 18-20°С. Растения подсчитывают дважды: первый раз на 10-12-й и второй - на 23-25-й (для учета ложного отрастания) день. Результаты подсчета выражают в процентах. Метод позволяет достаточно надежно характеризовать морозостойкость (зимостойкость) сорта, определять состояние растений в полевых условиях, делать прогноз их перезимовки, устанавливать динамику критических температур и выявлять устойчивость сортов к оттепели. К его недостаткам относятся трудоемкость и длительность.

Метод В. Я. Юрьева.

Семена сортов, высеянных в поле, одновременно сеют и в специальные ящики с землей, где растения развиваются в течение осени. В последнем случае допустимо небольшое опоздание с посевом, так как растения в ящиках растут интенсивнее, чем в грунте. Наиболее удобный размер ящика 40 х 30 х 12 см. В нем размещают 12 рядков зерен. Один сорт занимает 2-3 рядка. В каждом ящике обязательны один-два стандарта. После посева и до появления всходов почву в ящиках поливают. Перед выпадением снега их переносят в холодное неотапливаемое помещение. В мягкую зиму растения в ящиках промораживают в холодильных камерах так Метод прост и дает сравнительное представление о морозостойкости сортов; широко используется в селекции. Кроме указанных методов промораживания растений успешно применяют метод пучков в модификации Е.М. Полтарева. Образцы отбирают в начале зимы, когда почва слегка промерзает, выкапывая по 6-8 пучков растений (по количеству промораживаний). Получил также распространение разработанный Г.А. Самыгиным метод промораживания семян.

Косвенные методы оценки

Для предварительного определения морозостойкости можно использовать методы оценки на основе изучения анатомо-морфологических признаков, биохимических, биофизических и других особенностей растений. К ним относятся методы определения размера клеток (В.В. Колкунов, 1929), глубины залегания узла кущения, дифференциации конуса нарастания (описан в работе О.И. Колоши, 1969), анатомический метод, разработанный К.Г. Тетерятченко и М.А. Ильинской-Центилович, определения содержания Сахаров, активности фермента р-фруктофуранозидазы, выхода электролитов, концентрации клеточного сока в узлах кущения и др.

Заключение

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологические характеристики состояния растений в экстремальных условиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в первую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих методов лежат изменения физиологических и биохимических процессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выделить такие показатели, как водоудерживающая способность растений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к красителям.

Применяя различные методы определения устойчивости растений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологической среде.

Список используемой литературы

1. Ю. Б. Коновалов, А. Н. Берёзкин и др. “Практикум по селекции и семеноводству полевых культур”. Москва Агропромиздат 1987

2. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.

3. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г.

4. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.

5. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.

6. У. Уильямс. “Генетические основы и селекция растений”. Издательство Колос, Москва 1968 г.

7. Биологический энциклопедический словарь, Москва, 1989 г.

8. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, Москва, 1989 г.