Гетерозис жита

14

Жито -- наступна після пшениці хлібна культура в Україні. Житній хліб багатий біологічно активними речовинами, є високопоживним і має добрі смакові якості. Зерно жита містить повноцінні, багаті незамінними амінокислотами, особливо, лізином, білки і вітаміни А, С, Е і групи В. Біологічна цінність білка жита вища, ніж у пшениці. Жито здатне виростати на самих різних ґрунтах, включаючи кислі і малородючі, витримує температуру на глибині вузла кущіння до -22? (пшениця -- до -18?С). Рід Secale представлений в природі і культурі диплоїдними видами і різновидами з 2n=14. Тетраплоїдне жито з 4n=28 одержане штучно.

Селекція озимого жита направлена на створення високоврожайних короткостеблових сортів, стійких до вилягання, комплексу найбільш шкідливих хвороб (снігової плісняви, кореневої і стеблової гнилі, різним видам іржі, борошнистої роси), високою морозозимостійкістю, стійкістю до проростання зерна на корені.

Урожайність

Є результативною макроознакою, що складається з двох головних компонентів -- числа продуктивних стебел на 1м? (ПС) і маси зерна з одного колоса (М1). У свою чергу, ПС включає 2 компоненти -- число рослин, що збереглися до збирання, і коефіцієнт продуктивної кущистості. М1 включає також 2 компоненти -- число зерен в колосі і масу 1000 зерен. Число зерен в колосі залежить від його довжини, щільності, числа колосків, квіток і зав'язуваємості насіння. Селекціонер повинен прагнути до підвищення всіх цих ознак при створенні високоврожайних сортів.

Стійкість до вилягання (СВ)

СВ залежить від висоти стебла, його міцності та інтенсивності розвитку кореневої системи і міцності зв'язку її з ґрунтом. Рівня врожайності інтенсивних сортів озимого жита 6--8 т/га можна досягти при густоті продуктивного стеблестою 400--500 стебел/м? і масі зерна з колоса 1,5--2 г. Такі сорти можуть бути стійкими до вилягання при висоті рослин 80--120 см і міцності нижніх міжвузлів соломини на злам не менше 500--700 г.

У селекції озимого жита на міцність стебла запропоновано використовувати спосіб „пересто ” селекційного матеріалу в полі на пні протягом 15--25 днів після достигання з наступним проведенням добору стійких до вилягання генотипів. Для уникнення прикореневого вилягання жита створено донор добре розвиненої кореневої системи 3656-73. Він одержаний в результаті схрещування сорту жита Харківське 60 крупно зерне з Московським карликом і проведення наступного добору. Контроль цієї ознаки здійснюється одним геном із неповним домінуванням. З використанням цього донора створені сорти озимого жита з добре розвиненою кореневою системою: Київське 86, Київське 90, Київське 93, Інтенсивне 95.

Стійкість до хвороб

Проблема створення сортів жита, стійких до хвороб та вилягання, стала особливо актуальною в останні роки в зв'язку з селекцією на короткостебловість і використанням в схрещуваннях нестійких до хвороб і пізньостиглих донорів домінантної короткостебловості та зміною архітектоніки короткостеблових рослин.

Найбільш шкодо чинними хворобами озимого жита в Поліссі та Лісостепу України є кореневі гнилі, борошниста роса, бура іржа та снігова пліснява. Встановлена пряма залежність (г=0,824) між стійкістю рослин жита до снігової плісняви і наявністю на них антоціанового забарвлення. Ураження рослин жита, тритикале цією хворобою знаходиться в прямій залежності від кількісного вмісту в них антоціанів і лейкоантоціанів. У стійких до снігової плісняви сортів жита Поліське тетра та Київське 80 антоціанів і лейкоантоціанів міститься в рослинах в 2--2,5 рази більше, ніж в нестійких до снігової плісняви сортів озимої пшениці Поліське 70 та тритикале Амфідиплоїд 206.

Добір ранньою весною стійких до снігової плісняви форм за маркерною ознакою -- антоціановим забарвленням дає можливість створювати сорти і номери, стійкі до цієї хвороби і проводити оцінку у роки, коли посіви жита не уражені сніговою пліснявою. Цим способом створені стійкі до снігової плісняви сорти жита: Поліське тетра, Київське 80. Київське 86, Київське 90, які зберігають свою стійкість до ураження цією хворобою протягом багатьох років.

У селекції жита на стійкість до борошнистої роси та бурої іржі ефективним способом є добір стійких генотипів серед гетерогенного за цими ознаками селекційного матеріалу на інфекційно-провокаційному фоні, який створюється за умов висівання жита в літні строки. Борошниста роса в умовах Полісся та Лісостепу набуває найбільшого поширення на посівах жита в другій половині травня -- початку червня, бура іржа -- в другій половині червня і до кінця вегетації. Сходи жита, одержані в кінці весни та на початку літа, потрапляють під велике природне навантаження збудниками цих хвороб. Споровий матеріал цих хвороб є в достатній кількості на звичайних осінніх посівах цієї культури.

За сівби влітку в результаті ураження рослин жита хворобами і пошкодження шкідниками відбувається загибель молодих рослин. Найбільше гине молодих рослин за сівби в червні місяці. Так, за сівби 15 червня залишається живих тільки 3--8% рослин. За сівби в більш ранні строки (квітень -- травень) гине незначна кількість рослин, незважаючи на ураження їх борошнистою росою на 68% і бурою іржею на 55%. Це пояснюється тим, що при посіві в більш ранні строки (квітень-травень) рослини інтенсивно ростуть, кущаться і на час ураження хворобами мають добре розвинену надземну вегетативну масу і кореневу систему. З кінця травня розпочинається значне ураження рослин спочатку борошнистою росою, а надалі -- бурою іржею та шкідниками.

Створені короткостеблові джерела стійкості до бурої іржі і джерело комплексної стійкості до борошнистої роси і бурої іржі Мрія з комплексом господарських цінних ознак. Створені сорти жита, стійкі до цих хвороб: Київське 86, Київське 90, Київське 93, Інтенсивне 95.

При літніх строках сівби більше уражуються хворобами генотипи, які мають світло-зелене забарвлення і слабо вкриті восковим покривом. Відбувається природний добір форм з темно-зеленим забарвленням листя і стебел, інтенсивно розвинутим восковим покривом та опушенням. Виходячи з цього, в селекційній роботі з житом пропонується вести добір форм з добре вираженим на них восковим покривом, темно-зеленим забарвленням листя і стебел та їх інтенсивним опушенням.

Крупність зерна

Шляхом одноразового механічного добору на решетах крупного зерна (маса 1000 зерен -- 55,2 г) з сорту Веселоподолянське, а також проведення наступного трьохразового добору до цвітіння за крупністю колосків в колосі створено донор крупнозерності Веселоподолянське крупно зерне з масою 1000 зерен 56,3 г проти 29,0 г у вихідного сорту. Виявлено проміжне успадкування ознаки крупності зерна при схрещуванні дрібнозерних сортів з цим донором. Із використанням цього донора створені крупно зерні сорти жита Київське 86, Київське 90 і Київське 93 з масою 1000 зерен 39,1--41,2г.

Відбір з місцевих сортів і колекційного матеріалу

Багатократний масовий і сімейний добір до 60-х рр. ХХ ст. був основним методом селекції жита, шляхом застосування якого і була створена більшість районованих на той час сортів (Харківська 194, Харківська 55 та ін.). Ці сорти відрізнялися пристосованістю до несприятливих умов середовища, стабільним, але невисоким урожаєм, схильністю до вилягання через високе стебло. Метод добору як самостійний метод втратив своє значення, але входить в сучасні програми селекції як необхідний елемент.

Гібридизація

Метод міжсортових парних схрещувань шляхом штучної гібридизації з подальшим багатократним індивідуально-сімейним добором, високою продуктивністю або іншими цінними ознаками і властивостями.

Гібридизація включає у себе різні методичні підходи:

Вільне міжсортове запилення спеціально підібраних сортів, зразків, що відрізняються Метод клонової селекції, який дозволяє детально вивчити властивості і ознаки клонованих рослин. Клонування виділених рослин проводять при весняній сівби 3--4 рази за вегетаційний період, при цьому розділяють кущ на частини з трьох -- чотирьох пагонів з корінням і розсаджують їх на ділянках. Цей метод дозволяє у декілька разів збільшити коефіцієнт розмноження клонів. За допомогою клонової селекції був виведений цілий ряд сортів в Росії і Латвії.

Полікрос-тест-метод створення сортів-синтетиків, що дозволяє об'єднувати за морфологічними і біологічними ознаками кращі сім'ї, що володіють високою загальною комбінаційною здатністю (ЗКЗ). В основі його лежить складна міжсортова або парна гібридизація з подальшим добором сімей методом половинок по комплексу господарських цінних ознак і високої ЗКЗ. Сім'ї, що становлять синтетик, зберігаються на ізольованих ділянках. Виділення сімей з високою ЗКЗ способом полікросу або топкросу дозволяє при їх об'єднанні в популяцію сорту-синтетика використовувати ефект популяційного гетерозису. А.А. Гончаренко при створенні синтетичного сорту Схід 2 встановив гетерозис у кращих сімей: по урожаю зерна, масі 1000 зерен, числу насіння в колосі. На наш погляд, високий рівень внутришньосімейної само несумісності може сприяти збільшенню гетерозисного ефекту.

Поліплоїдія

Тетраплоїди жита (2n=28) характеризуються збільшеними: на 20--70% масою 1000 зерен; на 2--3% вмістом білка в зерні; товщиною і міцністю соломини, що сприяє підвищенню стійкості до вилягання. Тетраплоїди жита мають підвищену стійкість до осипання зерна, завдяки могутнішій плодоніжці і закритозерності.

Перші Тетраплоїди жита були одержані близько 70 років тому методами теплового шоку і дією на проростки рентгенівськими променями. З 1940 р. і до останнього часу ведуться роботи по отриманню мітотичних тетраплоїдів шляхом обробки насіння розчином колхіцину. Разом із колхіцинуванням використовується метод валентних схрещувань (2х) х (4х) або (4х) х (2х), заснований на природній можливості отримання одиничних гібридних тетраплоїдних зернівок (0,006--0,4%) від злиття спонтанно виникаючих не редукованих гамет (14 хр-м) диплоїдного жита з гаметами тетраплоїду. Подібні мейотичні поліплоїди характеризуються вищою плодючістю (80--85%).

Негативні властивості автотетраплоїдів -- зменшення числа колосків в колосі, плодючості квіток, числа зерен в колосі. Були одержані сорти Т-жита з високим потенціалом врожайності і зимостійкості (Белта, Ленінградська тетра, В'ятка тетра, Житомирська тетра і ін.). Підвищення фертильності колоса до 90--92% сортів і номерів тетраплоїдного і диплоїдного жита досягнуто методом індивідуально-сімейного добору за цією ознакою та переводом сортів на авто фертильну основу. Створена форма авто фертильна тетраплоїдного жита 16--71, в якої при самозапиленні найбільш багато чисельними були класи з фертильністю колоса 33--65%, в той час як у диплоїдного сорту Харківське 60 це були класи з фертильністю 1--8%, а в тетраплоїдного Поліське тетра -- 1--16%. При ізольованому розмноженні форми 16--71 протягом декількох років інбредної депресії за продуктивністю не спостерігалось, що дало можливість використати її в селекційній роботі для підвищення фертильності колоса і продуктивності сортів.

Тетраплоїдні сорти жита Белта, Київське тетраплоїдне, Тацинське тетраплоїдне та інші недостатньо морозостійкі. Створено донор морозостійкості тетраплоїдного жита 1955--71, який за морозостійкістю прирівнюється до диплоїдного сорту жита Деснянка 2.

Використання гетерозису

Гетерозис у жита може виявлятися у збільшенні урожайності, зимостійкості, продуктивної кущистості, стійкості до вилягання, крупнозерності, озерненості і продуктивності колоса й ін. Максимальний гетерозисний ефект по врожайності спостерігається у гетерозисних гібридів до 52%. Масове виробництво гібридного насіння можливе тільки при використанні ЦЧС. Для цього серед різних зразків жита відбирають генотипи, схильні до авто фертильності і на їх основі створюють самозапилені лінії. За наявності гетерозиготності вже в 10-му поколінні досягається повна гомозиготність за 15-ма генами.

Не дивлячись на зниження продуктивності в процесі примусового самозапилення разом з проявом багатьох рецесивних шкідливих генів, експресують рецесивні алелі, що контролюють цінні для селекції ознаки -- крупнозерність, білозерність, карликовість, триквітковість та ін., які в популяції були приховані їх домінантними алелями.

Для здійснення гетерозисної програми на основі ЦЧС необхідне виявлення високо гетерозисних компонентів схрещування, які включають стерильну материнську лінію, її фертильний аналог -- закріплювач стерильності і відновлювач фертильності. Перспективною є селекція на гетерозис при використанні карликових самозапилених ліній як батьківські форми. У жита відкрито два типи ЦЧС -- R-тип і P-тип (Pampa), які обидва можна використовувати для створення гетерозисних гібридів. Для першого типу створені необхідні закріплювачі стерильності і відновлювачі фертильності; P-тип ЦЧС легко закріплюється, але для нього важко знайти відновлювачі фертильності.

Гетерозисна селекція озимого жита найбільш розвинена в Німеччині. Перший гібрид Акорд, стійкий до вилягання, має соломину на 12--20 см коротші, ніж відомі сорти Данко і Кустро і перевершує ці сорти по урожайності на 8--15%. Акорд відноситься до трилінійних гібридів: для отримання насіння F1 спочатку одержують простий стерильний гібрид, який потім схрещують з лінією-відновлювачем фертильності.

Автостерильність і авто фертильність

Самонесумісність (СНС) -- найважливіша ознака, на якій базується спосіб розмноження видів жита, а також багатьох інших перехреснозапильних рослин (буряк, люцерна, конюшина, еспарцет, більшість плодових культур тощо). Переважна більшість рослин жита не зав'язують насіння при примусовому самозапиленні або зав'язують не більше 5%. Але в популяціях жита зустрічаються авто фертильні рослини, що характеризуються низьким, середнім і високим рівнем авто фертильності з генотипом Sf. СНС у жита контролюється мультеалельними генами S і Z на гаметофітної основі, тобто проявлення СНС залежить як від диплоїдної маточки, так і від галоїдного пилку.

Гени морфологічних та деяких інших ознак

У зв'язку з тим, що жито є диплоїдною рослиною, більшість морфологічних ознак успадковуються моногенно. Розглянемо їх по порядку (табл. 1). Домінантними ознаками є: антоціанове забарвлення різних частин рослини, наявність воскового нальоту, опушення, неламке стебло, зімкнутий кущ, гладенька поверхня листа (гофрована), звисаючі листові пластинки (що стирчать); не гіллястий колос; ярий тип розвитку (озимий). Є повідомлення про домінування сповільненого проростання насіння, властивого дикорослим формам.

Встановлено 4 типи короткостебловості жита. З чотирьох генів карликовості троє контролюються рецесивними алелями і один -- домінантним. Рецесивна короткостебловість з проміжним успадкуванням (алелі d1, d2) -- на її основі створені майже всі сучасні сорти Західної Європи, багато сортів України (Харківська 55, Харківська 60 та ін.) і Росії.

Карликовість, контрольована рецесивнім геном (ct), має плейотропну дію. Рослини цього генотипу мають коротшу (на 25%) соломину, короткі листя і коріння, вкорочені -- щільний колос, колоскові і квіткові луски, остюки, пиляки і короткі зернівки пшеничного типа. Цей тип карликовості не набув широкого поширення в селекції внаслідок зчеплення з дрібнозерністю і низькою продуктивністю.

Гіллястостеблева карликовість, контрольована рецесивними генами br і mn, відрізняється потворністю колоса, значною гіллястістю і підвищеним числом вузлів, великим числом короткого листя, що стирчить під гострим кутом. У селекції ця форма використовується мало.

Домінантна короткостебловість контролюється геном Hl. Донори Hl: природний мутант ГЕМ-1, зразок з Болгарії ВІР-10028 і їх похідні. Використання в схрещуваннях з високорослими сортами озимого жита донора домінантної короткостебловості Болгарське короткостеблове з наступним проведенням гібридизації та багаторазових доборів на короткостебловість і продуктивність дає можливість створювати короткостеблові, стійкі до вилягання сорти. Цим способом створено сорти жита Київське 86, Київське 90, Київське 93, які мають висоту стебла в порівнянні з вихідним сортом Деснянка 2, на 44,9--50,7 см меншу і відзначаються стійкістю до вилягання. Зменшення висоти стебла при цьому досягнуто, в основному, за рахунок зменшення довжини останнього колосоносного міжвузля на 21,5--23,1 см, або на 36,9--39,7%.

При проведенні стандартного тесту на алелізм можна переконатися в ідентичності або різниці генів, встановлених різними авторами. Виявлені системи генів, що контролюють стійкість жита до певних рас лінійної іржі. Встановлено 10 генів, які контролюють різні форми естераз і 6 генів, які контролюють пероксидази ендосперму, а також зародку та щитка.

Таблиця№1. Гени, що контролюють найбільш корисні для селекції ознаки жита

Дані з генетики запасних білків отримані з використанням додаткових або заміщених пшенично-житніх ліній з транслокаціями ідентифікованих сегментів хромосом жита. На сьогодні створено 5 серій додаткових пшенично-житніх ліній. Гени, які детермінують біохімічні ознаки у жита, локалізовані в усіх семи хромосомах. Хромосома 1R несе гени, що контролюють запасні білки насіння -- проламіни (коротке плече), і лугорозчинні високомолекулярні запасні білки насіння -- глютеніни (довге плече).

Суцвіття жита -- колос, на виступах якого розташовано по одному колоску з 5--6 квітками (розвиваються звичайно 2--3). Квітки з трьома тичинками і зав'яззю з дволопастною приймочкою. У пиляку міститься більше 20 тисяч пилкових зерен. Рослина перехреснозапильна -- пилок розноситься вітром.

Тетраплоїдне жито характеризується великими пилковими зернами та невисокою пилковою продуктивністю в порівнянні з диплоїдними. При перезапиленні тетраплоїдних та диплоїдних рослин жита між собою (4n?2n і 2n?4n) утворюється триплоїдний зародок, котрий з часом абортується і у більшості випадків (більш 90%) повноцінне зерно не зав'язується. Тому тетраплоїдні сорти жита слід вирощувати як на насіння, так і на товарні цілі в строгій просторовій ізоляції від диплоїдних сортів.

Цвітіння

Жито цвіте протягом 10--15 діб. Першими зацвітають квітки середньої частини колосу, причому спостерігається так зване хвильове розкривання -- відразу у великої кількості колосьїв (відзначають 3--4 хвилі із проміжком 0,5--2 год. зранку і одну хвилю в другій половині дня). Досить високий вміст у повітрі пилку в ранкові години, максимально зростає до 10--12 год. (більше тисячі пилкових зерен на 1 см ? скла, обробленого гліцерином). Потім вміст пилку в повітрі різко знижується і після 18 год. Становить близько сотні пилкових зерен на 1 см ? скла. Відмічено, що озиме жито викидає в повітря пилка вдвічі більше, ніж озима м'яка пшениця, і в 35 разів більше, ніж яра тверда пшениця.

Схрещування

При роботі з житом селекціонери нерідко обходяться без кастрації, висіваючи вихідні сорти почерговими рядками. Часто материнською формою виступає лише один сорт, тоді коли батьківських сортів -- декілька. Кастрацію проводять коли необхідно виключити запилення сорту своїм пилком. Операція проводиться подібно до пшениці, але пінцет вводять зверху квітки. Можна обмежитись простим стисканням колоска пінцетом (рис. 1). Для повної гарантії чистоти схрещування роботу проводять, використовуючи горшкову культуру материнських рослин. Запилення виконують, вкладаючи в кастровані квітки пиляки батьківської рослини, або накриваючи батьківські форми одним ізолятором, або просто обмінюючи ізолятори батьківських форм.

При хімічній кастрації використовують обприскування жита 0,05%-вим розчином ГМК у дозі 5 мл розчину на рослину наприкінці виходу в трубку або на початку колосіння або 0,5%-вим розчином далапона наприкінці кущення -- початку виходу в трубку.

Рис. 1. Кастрація жита стисканням колосків пінцетом: а -- положення пінцету; б -- тичинка і зав'язь з приймочкою перед кастрацією. Сильне стискання колоска: I -- на 1/3 пиляка; 2 -- на ? пиляка; 3 -- на 2/3 пиляка; 4 -- слабке стискання на 2/3 пиляка.

Збереження пилку

У природних умовах пилок зберігає свою запліднюючу здатність при температурі 20--25°С и вологості повітря 55--70% протягом 40 хв. Пилок, зібраний о 6--7 год. ранку, проростає на штучному середовищі з 25%-вим розчином сахарози та 0,75%-вим агаром в середньому на 18%, о 8--9 год. -- на 26% та о 10--11 год. -- на 29%. Проростання пилку, що зберігався 24 години в тіні, удвічі вище проростання пилку, що утримувався на сонці. Оптимальною умовою збереження пилку вважається температура 2--4°С при вмісті її в ексикаторі над хлористим кальцієм; такий пилок після трьох діб збереження здатний заплідніти до 13% обпилених квіток.

Кращим середовищем для пророщування пилкових зерен є середовище з 1%-вого агару і 20%-вої сахарози. Пророщування проводять при температурі 20°С і 80% відносної вологості повітря