Тритикале

2

Введение.

Основой сельскохозяйственного производства является зерновое хозяйство, от успешного развития которого зависит обеспечение все возрастающих потребностей населения в продуктах питания и животноводства в полноценных концентрированных кормах.

Основной путь наращивания производства зерна - повсеместное повышение урожайности зерновых культур путем интенсификации всех процессов возделывания, уборки, хранения и семеноводства, рационального использования органических и минеральных удобрений, внедрения в производство высокоурожайных сортов и гибридов на основе новейших достижений сельскохозяйственной науки.

Важную роль в увеличении производства зерна и повышении его качества играет селекция. Совершенствование зерновых культур методами селекции позволило создать новые высокопродуктивные сорта и гибриды, способные в разнообразных почвенно-климатических условиях давать высокие и стабильные урожаи.

Однако генетический потенциал хозяйственно ценных признаков внутри родов имеет пределы. Селекционерам становится все сложнее совмещать на внутриродовой основе в рамках одного сорта такие нередко трудно сочетающиеся признаки и свойства, как высокая зимостойкость и засухоустойчивость, комплексный иммунитет к болезням и вредителям, высокая продуктивность зерна и зеленой массы, биологическая полноценность урожая (высокое содержание белка, лизина и других незаменимых аминокислот).

Сочетание в одном гибридном организме высокого потенциала продуктивности и отличных хлебопекарных качеств пшеницы с высокой устойчивостью к экологическим стрессам и болезням и хорошими биологическими качествами белка ржи открывает новые широкие возможности для селекционного совершенствования пшеницы. Успехи генетики позволили селекции растений выйти за рамки получения сортов и гибридов только внутри вида и создавать новые ботанические виды и роды, ранее не существовавшие в природе.

Одним из таких крупнейших достижений селекции является создание тритикале - нового вида сельскохозяйственного злака зернового и кормового назначения, имеющего ряд выдающихся свойств.

1. Характеристика рода Triticale.

К роду Triticale относят всё разнообразие полученных селекционерами пшенично-ржаных аллополиплоидов. Это название дано в 1931 году; оно получено от сложения первой и второй половин названий исходных родов - Triticum и Secale.

Тритикале привлекает к себе особое внимание в связи с тем, что по ряду таких важнейших показателей, как урожайность, питательная ценность продукта, комплексный иммунитет к заболеваниям, хорошая зимостойкость и др., эта культура способна во многих сельскохозяйственных районах мира превосходить обоих родителей. Однако, несмотря на достигнутые успехи, новая сельскохозяйственная культура по ряду важных хозяйственных признаков нуждается в селекционной доработке.

2. История гибридизации пшеницы с рожью.

Впервые описание пшенично-ржаного гибрида опубликовано в 1876 году английским ботаником С.А.Вильсоном. Гибрид был синтезирован автором в процессе изучения биологии опыления пшеницы и ржи. Несколько позже также такие гибриды получил в США Е.С.Кармен (Carman, 1884). В его работе приведена первая иллюстрация пшенично-ржаного гибрида, отличавшегося опушением под колосом и низкой фертильностью (1,9 зерна в колосе). Старейшая из существующих октоплоидных линий - тритикале Римпау. Это первый искусственно полученный пшенично-ржаной амфидиплоид. Он был синтезирован в 1988 году известным немецким селекционером В.Римпау (Rimpau, 1891). Амфидиплоид возник в потомстве пшенично-ржаного гибрида F1 (местная саксонская пшеница X рожь Шланштедская), по-видимому, в результате возвратного скрещивания с родительскими видами.

Также одним из первых пшенично-ржаные гибриды изучал австрийский генетик и селекционер Е.Чермак (Tschermak, 1910, 1931, 1936, 1938). Исследования он начал в 1902 году и продолжал более трех десятилетий. Была поставлена задача на основе лучших скороспелых сортов пшеницы и ржи получить плодовитый, имеющий хозяйственное значение пшенично-ржаной гибрид. Е.Чермак скрестил с рожью Sekale cereale L. гексаплоидные виды пшеницы Tritikum aestivum L. compactum Host и T. Spelta L. , а также тетраплоидные виды T.durum Desf., T. Turgidum L. и Т. dicoccum Schuebl. Были получены пшенично-ржаные гибриды с участием видов дикорастущей ржи.

У истоков исследования гибридов стоят работы итальянских селекционеров. В 1906 году Стрампелли скрестил сорт мягкой пшеницы Rieti с рожью. На основе гибридного материала выведен известный сорт пшеницы Terminello.

В течение ряда лет гибриды пшеницы с рожью изучали в Аргентине, США, Франции, Японии, Германии. Одно из первых сообщений о нахождении спонтанных пшенично-ржаных гибридов F1 было получено из Швеции (Nisson-Ehle, 1913). Синтез и изучение пшенично-ржаных гибридов и амфидиплоидов в широком масштабе начал в 1934 году известный шведский генетик и селекционер А.Мюнтцинг. в 1935 году было получено 15 разных гибридных комбинаций. В этом же году А.Мюнтцинг цитологически идентифицировал амфидиплоидную природу тритикале Римпау. Он впервые получил линию тритикале путем самоопыления 28-хромосомного гибрида F1 (Muntzing, 1936). В 1939 году в его опытах сравнительно изучалось уже шесть октоплоидов различного происхождения, были подробно исследованы вопросы биологии, цитологии, генетики и селекции тритикале. А.Мюнтцинг разработал два новых метода получения тритикале: путем самоопыления гибридов F1 пыльцой существующих линий тритикале. Одновременно проводили гибридизацию между первичными линиями различного происхождения с последующим отбором лучших рекомбинантных форм.

В истории гибридизации пшеницы с рожью видное место занимают исследования отечественных ученых. Более 20 лет целеустремленную и систематическую работу в данном направлении проводил коллектив исследователей, возглавляемый Г.К.Мейстером. В 1917 году на делянках озимой мягкой пшеницы Саратовской опытной станции отмечалось массовое появление пшенично-ржаных гибридов, возникших в результате естественной гибридизации. Были собраны десятки тысяч гибридных колосьев и сотни гибридных зерен. Спонтанные гибриды на полях Саратовской опытной станции обнаруживали и в последующие годы. Массовое появление пшенично-ржаных гибридов обеспечило уникальные возможности для всестороннего и подробного изучения их морфобиологических признаков, плодовитости и селекционного значения.

Исследования Г.К.Мейстера и его сотрудников знаменуют важный этап в изучении проблемы гибридизации между пшеницей и рожью. Гибриды характеризовались мужской стерильностью и не завязывали семян при самоопылении. Многие тысячи семян, собранные из сотен тысяч гибридных колосьев F1, представляют собой продукт естественных беккроссов с пшеницей и рожью. Тем не менее в отдельных редких случаях отмечали появление растений константно-промежуточного типа с довольно высокой для гибридов подобного рода плодовитостью. Было высказано предположение, что эти растения являются полиплоидами (Мейстер, 1927, 1930; Тюмяков, 1927, 1928, 1930).

Первый гексаплоидный пшенично-ржаной амфидиплод синтезирован в 1932 году А.И.Державиным на основе гибрида полуозимой твердой пшеницы Леукурум 1364/1 с дикорастущей многолетней рожью S. Montanum Guss из Армении. Первое гибридное поколение было бесплодно. При повторном опылении гибрида многолетней рожью получено многолетнее плодовитое растение, давшее начало гексаплоидному амфидиплоиду (Державин, 1938).

Гексаплоидная форма тритикале представляет собой межвидовой гибрид, полученный при скрещивании твердой пшеницы и ржи. Тритикале имеет 42 хромосомы, 28 от твердой пшеницы и 14 от ржи. Поскольку такой гибрид по содержанию лизина превосходит пшеницу, выведение соответствующего промышленного сорта для пищевых и кормовых целей представляет значительный интерес.

3. Метод колхицинирования.

Первый цикл работ с тритикале хронологически завершился в 1937 году, когда была разработана и начала широко использоваться методика обработки отдаленных гибридов F1 раствором колхицина. Выяснилось, что колхицин может вызывать удвоение числа хромосом при обработке тканей, в которых происходит клеточное деление. Таким образом, вместо поиска очень редких спонтанных амфидиплоидов и использования таких малоэффективных методов, как самоопыление гибридов F1, генетики и селекционеры получили возможность сравнительно легко и просто синтезировать новые линии тритикале в теоретически неограниченном количестве.

Это позволило существенно расширить генофонд тритикале, повысить эффективность вторичного рекомбиногинеза первичных линий. В сравнительно короткое время селекционерам удалось создать вторичные линии октоплоидных тритикале с улучшенными хозяйственно ценными признаками и свойствами.

4. Создание и селекция гексаплоидных тритикале.

Прогресс, достигнутый в разработке методов колхицирования стимулировал в 50-60-х годах синтез гексаплоидных тритикале.

На первых стадиях работы с тритикале селекционеры возлагали большие надежды на октоплоидный уровень (Muntzing,1939, 1955, 1972, 1979; Писарев, 1947, 1959, 1964, 1972; Zeiser, 1954). Особенно интенсивно в течение 30-40 лет проводили селекционную работу с октоплоидами А.Мюнтцинг и В.В.Писарев. было показано, что октоплоиды характеризуются многими ценными качествами и признаками, в том числе высокой зимостойкостью, хорошими биохимическими и технологическими показателями, устойчивостью к заболеваниям и др. . Однако даже лучшие сорта октоплоидных тритикале не были переданы в сельскохозяйственное производство, так как по урожаю зерна они не могли конкурировать с сортами пшеницы и ржи.

На первом международном симпозиуме по генетике пшеницы, состоявшемся в Канаде в 1958 году, ряд селекционеров подчеркнули селекционную предпочтительность гексаплоидных тритикале по сравнению с октоплоидными.

В настоящее время гесаплоидные тритикале прочно вошли в сельскохозяйственную культуру, в разных странах мира возделываются десятки сортов яровых и озимых тритикале этого уровня плоидности.

Новая важная фаза в селекции в селекции гексаплоидных тритикале началась примерно 35 лет назад, когда было показано,что гибридизация между октоплоидными и гексаплоидными линиями приводит к образованию ценных в селекционном отношении рекомбинантов. В потомстве таких гибридов могут быть отобраны так называемые вторичные гексаплоиды, обладающие улучшенными свойствами и признаками по сравнению с исходными 42-хромосомными формами. Впервые значение этого метода для селекции было показано В.Е.Писаревым (1960) и М.А.Махалиным (1963). Позже его эффективно использовал в своей работе А.Киш. Этим путем в Венгрии создан ряд ценных гексаплоидных сортов, возделываемых в производстве (АД 30, АД 57, АД 64). Районированные в конце 60-х годов, это были первые сорта тритикале в мире, широко возделываемые в производственных условиях. Следующий крупный шаг в селекции гексаплоидных тритикале связан с созданием в нашей стране новой высокоурожайной культуры - озимого гексаплоидного тритикале.

Выведенные в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики им. Юрьева сорта зерновых тритикале Амфидиплоид 206 Амфидиплоид 201 положили начало новой сельскохозяйственной культуре производственного значения - озимого тритикале.

Важный этап в селекции гексаплоидных тритикале ознаменован развертыванием исследований по новой культуре в Канаде, США и Мексике. Селекция яровых тритикале в Канаде была начата в 1954 году с участием ряда видных специалистов.

Уже в 1967 году лучшие гексаплоидные рекомбинационные линии по урожаю зерна сравнялись с лучшими в условиях Канады сортами пшеницы, а зерно их в питательном отношении не уступало зерну пшеницы и ячменя.

В 1964 году в Международном центре по селекции (CIMMYT) была развернута весьма широкая программа селекционных работ с яровыми гексаплоидными тритикале.

Использовав исходный материал из Канады, мексиканские селекционеры быстро добились значительных успехов. Это линии, названные Armadillo, - большой шаг вперед в мировой селекции тритикале. Плодовитость, агроэкотип, устойчивость к болезням и другие хозяйственные признаки указанных линий оказались столь превосходными, что уже к 1970 году они вытеснили в месиканской программе прочие типы тритикале. Все новые перспективные формы тритикале, полученные в CIMMYT, имеют в своей родословной линии Armadillo.

Благодаря этим линиям удалось решить ряд проблем, прежде ограничивающих селекцию яровых тритикале.

Урожайность лучших линий тритикале 80-90 ц/га. Созданы широко адаптивные к условиям внешней среды сорта. Лучшие сорта: Arabien, Bacum, Rahum, Setter, Beaglе, Cinnamon, Yoreme ,Mapache ,Ram.

По данным CIMMYT , в 1980 году посевная площадь тритикале превысила 1 млн.га.

5. Селекция тритикале.

Селекционную работу с тритикале можно подразделить на три основных этапа:

1) синтез неудвоенных пшенично-ржаных гибридов первого поколения методом скрещивания пшеницы с рожью.

2) получение первичных тритикале путем удвоения числа хромосом у гибридов F1.

3) селекционное улучшение первичных линий, создание и отбор вторичных рекомбинантных тритикале.

Первым этапом синтеза новых линий тритикале является гибридизация пшеницы (Triticum L) и ржи (Secale L). Оба рода довольно близкородственны; тем не менее совместимость их затруднена действием сложных барьеров, препятствующих успешному скрещиванию друг с другом большинства видов (разновидностей) пшеницы и ржи. При синтезе первичных линий проблема получения гибридных семян после опыления кастрированных цветков пшеницы пыльцой ржи (и наоборот) - первая по значимости. Она имеет большое практическое значение, поскольку преодоление нескрещиваемости этих двух родов позволило бы интенсивнее обогащать генофонд тритикале при его селекции. Обычно в качестве материнской формы используется пшеница, а в качестве опылителя - рожь. Объясняется это тем, что пшеницу легче кастрировать, тогда как рожь образует много пыльцы, которую легче собирать и которая дольше сохраняет жизнеспособность, поэтому дает лучшие результаты при чужеродном опылении.

Для большего успеха скрещивания кастрацию и опыление проводят часто в изолированном помещении (камере, теплице, оранжерее). Колосья пшеницы кастрируют после полного их выколашивания. В этой фазе пыльники имеют зеленоватую окраску, рыльца нераспустившиеся. При кастрации колоса пшеницы удаляют верхние и нижние недоразвитые колоски. В оставшихся 12-18 колосках кастрируют крайние цветки, выдергивая остальные с помощью пинцета. После кастрации на колос надевают пергаментный изолятор.

Опыление проводят свежесобранной пыльцой ржи на 3-5 день после кастрации, когда рыльца цветков пшеницы полностью созреют. Для сбора пыльцы цветущие колосья ржи срезают, удаляя у них ости и верхушки чешуй, и помещают в колбу с водой. Колбу ставят на пергаментную бумагу, накрывают изолятором. При встряхивании колосьев пыльца высыпается на бумагу, где ее затем собирают.

Собранную пыльцу кисточкой наносят на рыльца кастрированных цветков пшеницы, после чего колосья изолируют. Через 8-10 дней изоляторы снимают. К этому времени, если скрещивание прошло успешно, уже видны молодые завязи.

Второй важный этап селекции тритикале связан с использованием методов полиплоидии, позволяющих восстановить плодовитость у стерильных пшенично-ржаных гибридов первого поколения. Вызывать удвоение числа хромосом у гибридов F1 могут различные физические (температура, ионизирующие излучения, механические воздействия) и химические (колхицин, закись азота и др.) агенты.

Бесплодие пшенично-ржаных гибридов первого поколения - одно из наиболее ярких проявлений межродовой несовместимости. Преобладающее большинство растений F1 полностью стерильно. Случаи повышенной плодовитости среди таких гибридов - явление чрезвычайно редкое: одно растение на 5-10 тысяч бесплодных и высокостерильных.

Описаны следующие способы преодоления стерильности гибридов F1: 1) опыление гибрида пыльцой одного из родительских видов (пшеницей или рожью); 2) опыление гибрида пыльцой третьего вида с тем же числом хромосом; 3) опыление гибрида пыльцой тритикале; 4) обеспечение оптимальных условий для прохождения мейоза, цветения, опыления и оплодотворения гибридных растений и др.

Однако все эти методы малоэффективны, лишь незначительно улучшают плодовитость гибридов F1. существенный прогресс достигнут только с разработкой метода удвоения числа хромосом, позволяющего переводить такие гибриды на полиплоидный уровень и тем самым восстанавливать у них нормальную плодовитость.

Третий этап - непосредственной селекции тритикале - основывается на широком применении методов гибридизации, мутагенеза и отбора. У тритикале чрезвычайно высокий рекомбинационный потенциал. Существует три уровня плоидности пшенично-ржаных: тетраплоидный, гексаплоидный и октоплоидный. На каждом из них возможна широкая межлинейная, а на гексаплоидном уровне и межсортовая гибридизация. Очень ценные в селекционном отношении формы вторичных тритикале возникают в потомстве гибридов между амфидиплоидами разных уровней плоидности. Все больший интерес селекционеров привлекают и беккроссы тритикале с родительскими видами пшеницы и ржи.

Важное значение имеет также использование в селекции тритикале методов экспериментального (радиационного и химического) мутагенеза, позволяющих улучшить амфидиплоиды по фертильности, качеству зерна, устойчивости к полеганию и по другим признакам. Широкий рекомбинационный и мутационный потенциал тритикале служит источником богатого исходного материала для селекционного отбора, канализирующего эту богатую наследственную изменчивость в нужном для селекционера направлении.

6. Общие морфологические особенности тритикале.

В геноме тритикале преобладают хромосомы пшеницы (у октоплоидов в отношении 3:1, у гексаплоидов - 2:1), что предопределяет большое сходство амфидиплоидов с пшеницей. Особенно по колосу и зерну. Подобно пшенице у тритикале имеются остистые и безостые, бело- и красноколосые разновидности, формы с красным и светлым зерном т .п. Влияние пшеницы сказывается также на режиме опыления, длине стебля и структуре урожая тритикале. Влияние генов ржи прослеживается по антоциановым пятнам на колеоптиле, опушению под колосом, восковому налету, удлинению колоса, числу колосков в колосе, удлинению зерновок и т.д. У гексаплоидных тритикале рожь доминирует по высоте растений. Октоплоидные тритикале по морфологии ближе к мягкой пшенице.

7. Признаки колоса.

Остистость и окраска колоса тритикале зависят от морфологических особенностей материнского сорта пшеницы. Если у него безостые белые колосья, то такой же колос будет и у тритикале; если материнский сорт имеет остистые, красные и опушенные колосья, то все эти признаки передадутся и амфидиплоиду.

По остистости различают три типа тритикале: безостые; с остевидными придатками с переходами к короткоостым (менее 1см) и полуостистым формам, имеющим короткие (1-3 см), удлиняющиеся к верхушке ости; остистые с остями разной длины.

По окраске колосковых чешуй у октоплоидов наблюдаются переходы от белой до коричневой, с преобладанием белых колосьев. У большинства первичных линий красные колосья.

Опушение колосковых чешуй характерно для комбинаций, у которых членики стержня и стебель под колосом не опушены (Leiser, 1954). Густое опушение чешуй у октоплоида ЛВ-1 и его гибридов (Лысак, 1955).

У озимых гексаплоидных тритикале колосковые чешуи более узкие, чем у пшеницы, но шире, чем у ржи. Ости короче, чем у пшеницы, и больше расходятся в стороны, чем у твердой пшеницы.

Заключение.

Создание тритикале - нового вида злаков и одновременно новой сельскохозяйственной культуры - одно из крупных достижений селекции. Анализ теоретических принципов и методов синтеза, стабилизации селекционного улучшения тритикале имеет большое теоретическое и практическое значение, закладывает фундамент для разработки новой технологии создания и селекции синтетических видов сельскохозяйственных растений.

Список использованной литературы.

1. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале/Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина.- М.: Колос, 1984.

2. Технология возделывания сорта озимого тритикале: Методические указания - Л., 1983.

3. Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком/Пер. с англ. М.Б. Евгеньева. Под ред. и с предисл. Ю.Л. Гужова. - М.: Колос, 1978.

4. Тритикале. Изучение и селекция. Под ред. В.Ф. Дорофеева. - Л., [ВИР], 1975.

5. Шулындин А.Ф. Тритикале - новая зерновая и кормовая культура. - Киев: Урожай, 1981.