Возрастная динамика электроэнцефалографических параметров здоровых людей с разным уровнем агрессивности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Возрастная динамика электроэнцефалографических параметров здоровых людей с разным уровнем агрессивности

Водолажская Маргарита Геннадьевна

Профессор, доктор биологических наук, профессор кафедры дефектологии Северо-Кавказского федерального университета, профессор кафедры физиологии Адыгейского государственного университета, член диссертационного совета по физиологии

Водолажский Герман Игоревич

Доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры физической культуры для гуманитарных и естественнонаучных специальностей Северо-Кавказского федерального университета

Аннотация

С целью проверки стойкости и сохранности фоновой онтогенетической тенденции к амплитудному регрессу колебаний электроэнцефалограммы (ЭЭГ) изучены изменения 272 параметров ЭЭГ 678 человек с разной агрессивностью характера в течение отрезка жизни от 8 до 82 лет с шагом в один месяц после моделирования агрессивной эмоции. С помощью корреляционного и аппроксимационного анализа у более агрессивных субъектов объективизирован возрастной регресс выраженности нейродинамической функции бета, альфа, тета и дельта диапазона преимущественно в правых отведениях. У лиц с меньшей агрессивностью характера, составляющих численное меньшинство, регистрируется подъем амплитуды и увеличение мощности большинства колебаний ЭЭГ, не зависящие от показателя возраста. Таким образом, общая фоновая онтогенетическая тенденция к нелинейному падению амплитуды ритмов ЭЭГ с возрастом воспроизводится только у одной группы испытуемых - более агрессивных. электроэнцефалограмма агрессивность характер

Ключевые слова: агрессия, агрессивность, электроэнцефалограмма, амплитуда, возрастной регресс, онтогенез.

Vodolazhskaya Margarita Gennadyevna

Doctor of Biology, Professor, Professor of Defectology Department of the North Caucasus Federal University, Professor of Physiology Department of the Adyghe State University, the member of Dissertation Council of Physiology

Vodolazhsky German Igorevich

Doctor of Biology, Associate Professor, Professor of the Department of Physical Culture for Humanities and Natural-Science Specialties, North Caucasus Federal University

Age dynamics of electroencephalographic parameters of healthy persons with a different levels of aggression

Abstract. In order to test the stability and preservation of the background ontogenetic trend towards the amplitude regression of EEG oscillations, Ganges in 272 EEG parameters were studied in 678 man with different aggressive nature during the period of life from age 8 years to age 82 years with a step of one month after modeling of aggressive emotions. Correlation and approximation analysis showed more progressive age-related decreases in the amplitude and power of f, a, 0 and S oscillations in more aggressive subjects in response to the modeling aggression, particularly in the right leads. In persons with less aggression of character, which constitute a numerical minority, an increase in the amplitude and in the power of the majority of EEG oscillations that do not depend on the age index are recorded. Thus, the general background ontogenetic tendency to nonlinear decreases in the amplitude and power of EEG rhythms with age was seen in people of single more aggressive group.

Keywords: aggression, aggressiveness, electroencephalogram, amplitude, age-related regression, ontogeny.

К настоящему времени известно, что стойкость и относительно стабильное сохранение основных упорядоченных фоновых тенденций колебаний биопотенциалов (включая онтогенетические) при разнообразных видах нервно-психической деятельности отражает системные свойства мозга как пространственно-временного целостного образования [1]. Доминирующая онтогенетическая тенденция к амплитудному регрессу электроэнцефалограммы (ЭЭГ) здоровых людей, выявленная в режиме фоновой записи в едином вариационном ряду от детства до старости с шагом в один месяц [2], проявляет устойчивость в режиме когнитивных проб на аутохронометрию [3]. Требует проверки сохранность данной тенденции при эмоциональных нагрузках, в частности - на фоне моделирования агрессивной эмоции, как наиболее валеологически деструктивной. Ведь исследование механизмов агрессии и агрессивности в настоящее время социально значимо. Кроме того, подробный помесячный анализ динамики компонентов хронограмм церебральной активности человека по ЭЭГ в широком онтогенетическом ряду на фоне эмоциональных эндогенных воздействий до сих пор практически не проводился.

Авторитетные данные о сопряжении осцилляторных систем мозга с компонентами негативных эмоций [4-6] получены без применения масштабного онтогенетического подхода, локально во времени и/или с довольно узким частотным диапазоном в объективе, так как перед авторами стояли иные задачи.

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы было проанализировать в возрастном аспекте - от 8 до 82 лет жизни с шагом в один месяц - электроэнцефалографические характеристики здорового человека в ответ на моделирование у него агрессивной эмоции с целью проверки стойкости и сохранности фоновой онтогенетической тенденции к амплитудному регрессу колебаний ЭЭГ.

Методика. У 678 неврологически здоровых испытуемых обоего пола (419 лиц мужского пола и 259 - женского) от 8 до 82-летнего возраста регистрировалась ЭЭГ на 21канальном цифровом электроэнцефалографе (Нейрон-Спектр-4В/П компании "Нейрософт", г. Иваново). Электроды располагались по международной схеме "10-20" с поправкой на 21 отведение. Референтные электроды - на мочках ушей. Калибровочный сигнал составлял 50 мкВ, скорость записи (развертка ЭЭГ) - 30 мм/с. Чувствительность (масштаб ЭЭГ) - 7 мкВ/мм. Монтаж ЭЭГ - монополярный 21. Параметры спектрального анализа: шаг палитры - 1; масштаб графиков спектра - 0,5 мкВ/пикс; учет асимметрии - начиная с 15%. При корреляционном анализе размер задержки - 400 мс. Расчет параметров ЭЭГ, включая: принцип усреднения данных, оценку в каждом из 21 отведения средней и максимальной амплитуды колебаний ЭЭГ в диапазоне различных ритмов - дельта, тета, альфа и бета в результате предварительной узкополосной фильтрации нативной ЭЭГ, алгоритм спектрального анализа мощности и амплитуд ЭЭГ, измерение индексов мощности спектров, - осуществлялся при помощи статистического пакета анализа данных, заложенного в программе цифрового электроэнцефалографа "Нейрон-Спектр" компании Нейрософт. Учитывались: амплитудные, мощностные, частотные и периодометрические параметры ЭЭГ, оценивались индивидуальные нейрокарты [7, 8]. Трехмерная локализация источников электрической активности головного мозга осуществлялась с помощью программы BrainLoc, версия 6 [7].

В процессе обследования каждого испытуемого получены 272 нейродинамических показателя: амплитуда без учета отдельных ритмов - по отведениям (21 отведение, максимальная, средняя величины амплитуды), мкВ; амплитуда дельта-, тета-, альфа- и двух бета- (низко- и высокочастотного) ритмов по каждому отведению (максимальная, средняя), мкВ; мощность спектра по отведениям (максимальная, средняя, полная), мкВ ²/с ²; мощность спектра дельта-, тета-, альфа- и двух бета-ритмов (максимальная, средняя, полная), мкВ ²/с ²; частота спектра по отведениям (доминирующая, средняя), Гц; частота спектра дельта-, тета-, альфа- и двух бета- (низко- и высокочастотного) ритмов (доминирующая, средняя), Гц; амплитуда спектров по отведениям (максимальная, средняя, полная), мкВ/с; амплитуда спектров дельта-, тета-, альфа- и двух бета-ритмов (максимальная, средняя, полная), мкВ/с; индексы мощности спектра каждого ритма ЭЭГ; асимметрия, % (по результатам нейрокартирования); распределение амплитуды по 5 диапазонам в 21 отведении для оценки периода ритмов ЭЭГ, %.

Режимы измерения ЭЭГ: в состоянии покоя с закрытыми глазами (фоновая запись) и при функциональной пробе "Агрессивная эмоция". Для моделирования агрессивной эмоции методом мысленного воспроизведения [9, 10], испытуемым было предложено представить себе ситуацию и/или человека, вызывающую (щего) враждебность, недовольство, раздражение, злость, ненависть, уныние и/или обиду, желание отомстить, и последующего анализа самоотчета испытуемых. Индивидуальный уровень агрессивности характера предварительно измеряли с помощью методики А. Басса, А. Дарки. Агрессивность оценивали по 8 формам: физическая, вербальная, косвенная агрессия, негативизм, раздражительность, подозрительность, обида, чувство вины. Рассчитывали интегральные показатели - индекс враждебности и индекс агрессивности.

Для выявления связей между агрессивностью и изменениями на ЭЭГ при моделировании агрессивной эмоции (и в режиме фоновой записи) проводили корреляционный и аппроксимационный анализ, прежде всего в едином онтогенетическом вариационном ряду от 8 до 82 лет с шагом в один месяц, а также отдельно по возрастным периодам: детский возраст (31 человек), подростки (30 человек), юношеский возраст (262 человека), молодой возраст (212 человек), средний возраст (123 человека), пожилые (20 человек). Кроме того, рассчитывались линейные корреляции и аппроксимационные зависимости величин каждого нейродинамического и психофизиологического показателя от возраста человека, выраженного не в летах, а в месяцах.

Для обработки материала использовали статистический пакет анализа данных Microsoft Excel-2016. Исследования проводились в соответствии с требованиями Конвенции Совета Европы "О правах человека и биомедицине" (1997) и дополнительным протоколом к Конвенции в части биомедицинских исследований (2005), на основе информированного согласия обследуемых взрослых людей либо письменного согласия родителей несовершеннолетних испытуемых. Степень риска при проведении исследований минимальная.

Заключения об отсутствии неврологических знаков давались на основании наличия у автора статьи Сертификата НИИ Нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко, Москва, № ЕВ 222567 от 10 ноября 2004 г. 63/орг., специализация "Клиническая нейрофизиология".

Результаты исследования. Во время моделирования агрессивной эмоции (вначале без учета возраста) установлено преимущественное уплощение амплитуды и ослабление мощности колебаний ЭЭГ по сравнению с фоновой записью у изначально более агрессивных субъектов (1-й тип реагирования). И наоборот, у лиц с меньшей агрессивностью характера в ответ на моделирование агрессии зарегистрирован подъем амплитуды и увеличение мощности колебаний ЭЭГ в большинстве исследованных частотных диапазонах (2-й тип реагирования). Исходя из предположения возрастных преобразований фоновой агрессивности характера (что тоже требовало проверки), проанализированы подробные онтогенетические особенности таких нейрофизиологических коррелятов агрессии и агрессивности человека.

Помесячный мониторинг нейродинамических параметров у лиц от 8 до 82 лет показал, что изменение эмоционального статуса с помощью моделирования агрессии тоже вызывало два типа сдвигов в компонентах хронограмм церебральной активности, различающихся между собой еще и рядом возрастных особенностей.

У одних испытуемых ("1-й тип") уплощение амплитуды волн ЭЭГ, ослабление мощности на фоне уменьшения частотных параметров существенно усиливались с возрастом и преобладали в правом полушарии (табл. 1). Тенденция имела нелинейный гетерохронный характер. Кроме того, возрастной амплитудный регресс усиливался в ряду "Бета ^ альфа ^ те- та ^ дельта".

Таким образом, именно у лиц 1-го типа выявлялась, воспроизводилась и утрировалась закономерность, обнаруженная нами в режиме фоновой записи: "Чем медленнее ритм ЭЭГ (и чем глубже локализация его генератора), тем теснее обратная связь его амплитуды с возрастом человека", судя по росту величин коэффициента детерминированности (R²) по направлению от конвекситальной поверхности головы к глубине мозга.

Данная закономерность проявлялась с высокой степенью достоверности (Р<0,001), а зависимость квалифицировалась как "функциональная" и подтверждалась установлением локализации источников повышенной электрической активности по программе BrainLoc.

Сдвиги величины полной амплитуды спектров ЭЭГ по отведениям (А полн, мкВ/с, без учета отдельных ритмов, суммарно) в группе молодых взрослых под влиянием агрессивной эмоции (АЭ) по сравнению с фоновой записью (ФЗ).

В локализационном аспекте наши результаты, в принципе, совпадали с данными других исследователей [11-13].

В онтогенетическом плане выявлена направленность неизбежного амплитудного регресса по церебральной "вертикали" - от конвекситальной поверхности к глубине мозга, - показана сохранность этой тенденции у данной группы лиц.

Относительно ранних возрастов (детского и молодого) представителями школы Шепо- вальникова А.Н. [14] было описано "горизонтальное" уменьшение в онтогенезе межиндивидуального сходства ближних межкортикальных взаимосвязей при жестком сохранении дальних. Такое сочетание системной организации устойчивых "глобальных" и более изменчивых "локальных" межкортикальных взаимодействий по скальповой горизонтали может обеспечивать оптимальные условия для эффективной реализации нервно-психической деятельности индивидуума на разных этапах онтогенеза.

Позже нами было подтверждено [15] аналогичное предположение о диалектическом сочетании горизонтальных (по скальповому каркасу) и вертикальных (по уровню локализации гипотетического генератора от поверхности вглубь мозга) межцеребральных взаимодействий.

У испытуемых "2-го типа" в ответ на моделирование агрессии происходили почти зеркальные изменения: увеличение амплитуды и мощности ЭЭГ на фоне уменьшения частотных параметров, в основном, преобладали в левом полушарии (кроме правосторонних сдвигов в показателях тета-активности), выявлялись в лобных отделах симметрично, при этом в целом не усиливались, но и не ослабевали в ходе всего обозримого нами онтогенеза. Фоновая онтогенетическая тенденция амплитудного регресса не воспроизводилась. Значимые изменения регистрировались преимущественно в высокочастотных компонентах альфа- и отчасти в тета-диапазонах.

Фоновый мощностной и амплитудный статус, судя по абсолютным значениям таких параметров, как максимальная, средняя и полная амплитуда и мощность спектров, у лиц 1-го типа изначально (вне пробы пользователя "Агрессивная эмоция", в ординарном состоянии) был выше, чем у лиц, относящихся ко 2-му типу (Р<0,05).

Представители 1-го типа в целом представляли собой большинство. От детского до пожилого периода изменялись соотношения численного представительства 1-го и 2-го типа реагирования на модельную агрессию: лиц 1-го типа с возрастом становится все больше (с промежуточным пиком в подростковом периоде развития). Фоновый агрессивный статус (агрессивность характера) лиц 1-го типа реагирования на модельную агрессию был выше, чем у испытуемых 2-го типа.

Величины индексов агрессивности и враждебности у представителей 1-го типа возрастали по мере взросления и старения (снова с промежуточным пиком у подростков). У лиц 2го типа сколько-нибудь существенная возрастная динамика параметров агрессии не зарегистрирована. Различные формы агрессивности у представителей 1-го типа были неравнозначны, они диссоциировали следующим образом. У лиц этой группы с индивидуально обостренным чувством вины и/или обидчивости уплощению в ответ на моделирование агрессии подвергалась преимущественно медленно-волновая часть спектра (в диапазонах дельта и отчасти тета). Программой BrainLoc это отображалось, в основном, в самом глубоком - 8-ом аксиальном срезе.

Те субъекты, у которых при тестировании по А. Басса, А. Дарки выявлялось преобладание раздражительности и подозрительности над иными формами агрессивности, на моделирование агрессии в большинстве случаев реагировали уплощением основного ритма и высокочастотных компонентов тета, а источник имел средне-глубокий уровень локализацию (4-6-й срез). Тогда как у людей, в чьей шкале агрессивности присутствовали лишь физическая, вербальная, косвенная агрессия и/или негативизм (а других форм агрессивности не было), методом трехмерной локализации источника повышенной активности фиксировалось поверхностно: всего лишь во 2-3-м аксиальных срезах мозга. Такая картина принципиально воспроизводила уже описанную нами закономерность [15].

Обсуждение результатов. Судя по установленной в настоящей работе фоновой разнице абсолютных величин амплитуды и мощности колебаний ЭЭГ представителей двух типов, наблюдаются следующие соотношения. У более агрессивных людей при дополнительном моделировании агрессии происходит уплощение изначально высокой амплитуды, а у менее агрессивных лиц - фоновая нехватка мощностного процесса и амплитудности нейродинамически компенсируется подъемом выраженности функции при изменении эмоционального фона (во время пробы "Агрессивная эмоция"), что вполне соответствует принципу перераспределения внутримозговой энергии [2, 4].

У представителей 2-го ("благоприятного") типа, вероятно, происходит более экономный расход мозгового потенциала. Без особой необходимости, в ординарной психоэмоциональной ситуации их амплитудно-мощностной статус невысок, спокоен (субъекты 2го типа - менее агрессивны). Когда же экстренно, даже на несколько секунд в модельных условиях обследования требуется его выплеск, то мощность и размах микроритмики ЭЭГ логично возрастают, особенно - в высокочастотном альфа и, отчасти, в тета диапазонах. Такие сдвиги можно объяснить с позиции с тормозной теорией индуцированной синхронизации альфа-ритма [16-18].

Согласно этой теории, при подъеме амплитуды основного ритма происходит торможение нервно-психической деятельности как защита от индуцированных негативных стимулов. Торможение развивается при необходимости задержать произвольную реакцию, что трактуется как контроль лобных структур [19, 20]. При этом в соответствующих корковых системах, в основном, - таламо-кортикальных и кортико-гиппокампальных - понижается метаболизм [21]. У таких испытуемых задача регулируется преимущественно внутренним состоянием - "Top-down-cognitive-control", вероятно, формирующемся с участием тормозного медиатора ГАМК, находящегося, как известно, в одном метаболическом шаге от цикла Кребса: альфа-кетоглутаровая кислота ^ глютаминовая кислота ^ ГАМК.

Это указывает не только на субстратно-медиаторную связь, но и на зависимость локального биоэнергетического обмена в мозге от состояния всей ЦНС [22]. Поэтому мы расцениваем данный тип реагирования (тип № 2) как более благоприятный энергоэкономичный вариант. И при ответе на модельную агрессию, и при внутреннем отчете интервалов времени, - на неосознаваемом уровне формируются внутренние представления, сопровождающиеся генерацией тета-потенциалов и служащие источником модуляции селективного внимания для создания оптимальных условий осуществления перцепции [5, 23-27]. А динамика тета- активности в пробах с негативными стимулами (а именно, при оценке лицевой эмоциональной экспрессии в виде высокопластичных форм установки на предъявление негативного выражения лица), возможно, связана с необходимостью сохранять в рабочей памяти результат оценки прошлого негативного опыта [5, 16].

В отличие от этого, у лиц, относящихся к 1-му ("неблагоприятному") типу наблюдаются зеркально противоположные явления: в том случае, если нет особой необходимости, в ординарной эмоциональной ситуации амплитудно-мощностной статус завышен. Вероятно, такого рода расточительность энергии происходит в силу большей фоновой агрессивности характера представителей данного типа, установленной нами в настоящей работе. То есть своеобразное "моделирование" агрессивного состояния у такого человека происходит перманентно, вне эксперимента, на фоновом уровне в силу особенностей характера, по неврастеническому типу. Подчеркнем, что такие испытуемые составляют большинство.

Создается впечатление, что с возрастом агрессивных людей становится все больше (во всяком случае, в нашей немалой выборке). А механизм формирования пика агрессивности в пубертатном периоде развития, очевидно, среди многого прочего, тоже имеет ГАМК- эргическую природу. Ведь именно на этой стадии онтогенеза в норме регистрируется возрастная нехватка анксиолитика ГАМК [22], что, видимо, играет ключевую роль и в механизме обостренной аутохронометрии подростка, для реализации которой необходима несколько повышенная тревожность [3]. В таком варианте (тип № 2) экстренно требуемая внутримозговая энергия оказывается в дефиците, ее запасы могут быть истощены ("подточены"), поэтому мощность и размах микроритмики ЭЭГ в ответ на модельную агрессию уменьшаются и вряд ли могут адекватно удовлетворять повышенным энергетическим нуждам. Вот почему, вероятно, состояние агрессии опасно для здоровья изначально агрессивного субъекта, но оно же является спасительным защитно-компенсаторным явлением в случае экстренной необходимости для изначально неагрессивного человека.

Отсюда допустимо участие эмоционально-агрессивного компонента нервнопсихической деятельности в формировании субъективного и объективного хода биологических часов, включая продолжительность жизни. Сосуществование и единство двух зеркально противоположных типов церебрального ответа на модельную агрессию, вероятно, создает гармоничные условия адаптации в масштабе человеческой популяции.

Заключение

Электроэнцефалографическими коррелятами агрессии неврологически здорового человека в постнатальном онтогенезе от 8 до 82 лет (из исследуемых параметров) являются прогрессирующее с возрастом уплощение амплитуды и ослабление мощности ЭЭГ у изначально более агрессивных субъектов. И, наоборот, у лиц с меньшей фоновой агрессивностью характера в ответ на моделирование агрессивной эмоции регистрируется подъем амплитуды и увеличение мощности большинства колебаний ЭЭГ, не зависящие сколько-нибудь существенно от показателя возраста. Их нейродинамические закономерности, вероятно, в данном случае обладают относительной степенью свободы от онтогенетического фактора.

Фоновая тенденция амплитудного регресса колебаний ЭЭГ в постнатальном онтогенезе человека, характеризующаяся однонаправленностью, поступательностью, гетерохронностью и необратимостью, прошла проверку на агрессивную пробу. В результате проверки выяснилось, что возрастной амплитудный спад воспроизводят, формируют и утрируют именно носители прогрессирующих по мере взросления и старения (однако в пределах нормы) агрессивных черт характера, представляющие собой численное большинство. Тогда как изначально менее агрессивные субъекты своей динамикой компонентов церебральных хронограмм индивидуально противостоят, казалось бы, неизбежному доминирующему онтогенетическому регрессу.

Примечания

1. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Анализ пространственно-временной организации ЭЭГ - путь к познанию нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2007. № 57 (6). С. 663-672.

2. Водолажская М.Г., Водолажский Г.И., Чадова И.Н. Подробное исследование онтогенетических изменений параметров ЭЭГ мужчин и женщин в течение репродуктивного периода // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2015. № 101 (5). С. 614-626.

3. Водолажский Г.И. Возрастные изменения амплитуды ритмов ЭЭГ человека на фоне аутохронометрической нагрузки // Вестник Московского государственного областного университета. Естественные науки. 2010. № 1. С. 24-27.

4. Сопряжение осцилляторных систем мозга с когнитивными (переживание и знак) и физиологическими (кардиоваскулярная реактивность) компонентами эмоций / Л.И. Афтанас, Н.В. Рева, С.В. Павлов, В.В. Коренек, И.В. Брак // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2014. № 100 (2). С. 215-231.

5. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А. Психофизиологические признаки высокопластичных форм установки на эмоционально-негативное выражение лица // Журн. высш. нерв. деят. 2013. № 63 (2). С. 175-194.

6. Shepovalnikov A.N., Tsitseroshin M.N. Analysis of the spatio-temporal organization of the EEG: a path to knowledge of the neurophysiological mechanisms of integrative brain activity // Journal of Higher Nervous Activity of I.P. Pavlov. 2007. No. 57 (6). P. 663-672.

7. Vodolazhskaya M.G., Vodolazhsky G.I., Chadova I.N. A detailed study of ontogenetic changes in the EEG parameters of men and women during the reproductive period // Russian Journal of Physiology of I.M. Sechenov. 2015. No. 101 (5). P. 614-626.

8. Vodolazhsky G.I. Age-related changes in the amplitude of human EEG rhythms against the background of an autochronometric load // Bulletin of Moscow State Regional University. Natural Sciences. 2010. No. 1. P. 24-27.

9. Linkage of brain oscillatory systems with cognitive (experience and valence) and physiological (cardiovascular reactivity) components of emotions / L.I. Aftanas, N.V. Reva, S.V. Pavlov, V.V. Korenek, I.V. Brak // Russian Journal of Physiology of I.M. Sechenov. 2014. No. 100 (2). P. 215-231.

10. Kostandov E.A., Cheremushkin E.A. Psychophysiological signs of high-flexible forms of set on the emotionally negative facial expression // Journal of Higher Nervous Activity. 2013. No. 63 (2). P. 175194.

11. Jennings J.R., Heim A.F. From brain to behavior: Hy- pertinsion's modulation of Cognition and affect // Int. J. Hypertens. 2012. No. 701. P. 385.

12. Гнездицкий В.В. Тенденции развития в современной клинической нейрофизиологии. Функциональное картирование мозга - вклад нейрофизиологических методов // Вестник клинической нейрофизиологии. 2016. Спец. вып. С. 52-53.

13. Щекутьев Г.А. Нейрофизиологические исследования в клинике - НИИ нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко. М., 2001. 232 с.

14. Damasio A.R., Gradowski T.J., Bechara A. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. No. 3 (10). P. 1049.

15. Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger / S.R. Waldstein, W.J. Kop, L.A. Schmidt, A.J. Haufler, D.S. Krantz, N.A. Fox // Biol. Psychol. 2000. No. 55 (1). P. 3.

16. Электроэнцефалографические характеристики здоровых людей с разной успешностью выполнения двойных задач (позный контроль и счет) / Л.А. Жаворонкова, Е.М. Кушнир, А.В. Жарикова, С.В. Купцова, Т.П. Шевцова, М.А. Куликов, В.Г. Воронов // Журн. высш. нерв. деят. 2015. № 65 (5). С. 597-606.

17. Сумский Л.И., Куксова Н.С. Локализация эквивалентных источников пароксизмальной активности у больных посттравматической эпилепсией // Журн. невропатол. и психиатр. им. С.С. Корсакова. 2001. № 101 (6). С. 28-33.

18. Knyazev G.G. EEG delta oscillations as a correlate of basic homeostatic and motivational processes // Neurosci Biobehav. Rev. 2012. No. 36 (1). P. 677-695.

19. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Отражение в топологических особенностях пространственной организации межкортикальных взаимодействий способности к успешному выполнению детьми 5-6 лет различных видов когнитивной деятельности (гендерные различия) // Физиология человека.

20. № 41 (5). С. 39-56.

21. Водолажская М.Г., Водолажский Г.И. Нейрофизиологические предпосылки к новой классификации отрицательных эмоциональных состояний // Вестник Адыгейского государственного университета. Сер.: Естественно-математические и технические науки. 2018. Вып. 2 (221). С. 57-63. URL: http://vestnik.adygnet.ru

22. Яковенко И.А., Черемушкин Е.А., Петренко Н.Е. Взаимозависимость ритмических параметров ЭЭГ при формировании и действии установки на лицевую экспрессию // Вестник клинической нейрофизиологии. 2016. Спец. вып. С. 33-34.

23. Divergent thinking training is related to frontal electroencephalogram alpha synchronization / A. Fink, R.H. Grabner, M. Benedek, A.C. Neubauer // Eur. J. Neurosci. 2006. No. 23. P. 2241-2246.

24. Min B.K., Hermann C.S. Prestimulus EEG alpha activity reflects prestimulus top-down processing // Neurosci. Let. 2007. No. 422 (2). P. 131-135.

25. Bazanova O.M., Vernon D. Interpreting EEG alpha activity // Neurosci. Biobehav. Rev. 2013. No. 7. P. 94-110.

26. Klimech W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain

27. Jennings J.R., Heim A.F. From brain to behavior: Hy- pertinsion's modulation of Cognition and affect // Int. J. Hypertens. 2012. No. 701. P. 385.

28. Gnezditsky V.V. Development trends in modern clinical neurophysiology. Functional mapping of the brain: contribution of neurophysiological methods // Bulletin of Clinical Neurophysiology. 2016. A Special Issue. P. 52-53.

29. Shchekutyev G.A. Neurophysiological research in the clinic - Research Institute of Neurosurgery of N.N. Burdenko. M., 2001. 232 pp.

30. Damasio A.R., Gradowski T.J., Bechara A. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. No. 3 (10). P. 1049.

31. Frontal electrocortical and cardiovascular reactivity during happiness and anger / S.R. Waldstein, W.J. Kop, L.A. Schmidt, A.J. Haufler, D.S. Krantz, N.A. Fox // Biol. Psychol. 2000. No. 55 (1). P. 3.

32. Electroencephalographic characteristics of healthy people with different success in performing dual tasks (posture control and counting) / L.A. Zhavoronkova, E.M. Kushnir, A.V. Zharikova, S.V. Kupt- sova, T.P. Shevtsova, M.A. Kulikov, V.G. Voronov // Journal of Higher Nervous Activity. 2015. No. 65 (5). P. 597-606.

33. Sumsky L.I., Kuksova N.S. Localization of equivalent sources of paroxysmal activity in patients with post-traumatic epilepsy // Journal of Neuropathology and Psychiatry of S.S. Korsakov. 2001. No. 101 (6). P. 28-33.

34. Knyazev G.G. EEG delta oscillations as a correlate of basic homeostatic and motivational processes // Neurosci Biobehav. Rev. 2012. No. 36 (1). P. 677-695.

35. Panasevich E.A., Tsitseroshin M.N. The ability to successfully perform different kinds of cognitive activity is reflected in topological features of intracorti- cal interactions (sex differences in boys and girls aged 5-6 years) // Human Physiology. 2015. No. 41 (5). P. 39-56.

36. Vodolazhskaya M.G., Vodolazhsky G.I. Neurophysiological prerequisites to new classification of negative emotional states // The Bulletin of the Adyghe State University. Ser.: Natural-Mathematical and Technical Sciences. 2018. Iss. 2 (221). P. 57-63. URL: http://vestnik.adygnet.ru

37. Yakovenko I.A., Cheremushkin E.A., Petrenko N.E. Interaction of the rhythmic parameters of the EEG during the formation and effect of the set on facial expression // Bulletin of Clinical Neurophysiology.

38. Special Issue. P. 33-34.

39. Divergent thinking training is related to frontal electroencephalogram alpha synchronization / A. Fink, R.H. Grabner, M. Benedek, A.C. Neubauer // Eur. J. Neurosci. 2006. No. 23. P. 2241-2246.

40. Min B.K., Hermann C.S. Prestimulus EEG alpha activity reflects prestimulus top-down processing // Neurosci. Let. 2007. No. 422 (2). P. 131-135.

41. Bazanova O.M., Vernon D. Interpreting EEG alpha activity // Neurosci. Biobehav. Rev. 2013. No. 7. P. 94-110.

42. Klimech W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain

43. Res. Rev. 2007. No. 53 (1). P. 63-88.

44. Cortical and subcortical correlates of electroencephalographic alpha rhythm modulation // B. Feige, K. Schefler, E. Esposito, F. Di Salle, J. Hennig, E. Seifrits // J. Neurophysiol. 2005. No. 93. P. 2864-2972.

45. Рослый И.М., Водолажская М.Г. Правила чтения биохимического анализа. Руководство для врача. М.: МИА, 2020. 112 с.

46. Sub-second "temporalattention" modulates alpharhythms. Ahigh-resolution EEG study / C. Babiloni, C. Miniussi, F. Babiloni, F. Carducci, F. Cincotti, C. DelPercio, G. Sirello, C. Fracassi, A.C. Nobre, P.M. Rossini // Cogn. Brain Res. 2004. No. 19 (3). P. 259268.

47. Coull J.T., Nobre A.C. Dissociating explicit timing from temporal expectation with fMRI // Curr. Opin. Neurobiol. 2008. No. 18 (2). P. 137-144.

48. Ivry R., Schlerf J. Dedicate and intrinsic models of time perception // Trend Cogn. Sci. 2008. No. 12. P. 273-280.

49. Nobre A., Crrea A., Coull J. The hazard of time // Curr. Opin. Neurobiol. 2007. No. 17 (4). P. 465-470.

50. Neurophysiology of implicit timing in serial choice reaction-time performance / P. Praamstra, D. Kourtis, H.F. Kwok, R. Oostenveld // J. Neurosci. 2006. No. 26 (20). P. 5448-5455.

51. Res. Rev. 2007. No. 53 (1). P. 63-88.

52. Cortical and subcortical correlates of electroencephalographic alpha rhythm modulation // B. Feige, K. Schefler, E. Esposito, F. Di Salle, J. Hennig, E. Seifrits // J. Neurophysiol. 2005. No. 93. P. 2864-2972.

53. Rosly I.M., Vodolazhskaya M.G. Rules for reading of the biochemical analysis. A guide for the doctor. M.: MIA, 2020.112 pp.

54. Sub-second "temporalattention" modulates alpharhythms. Ahigh-resolution EEG study / C. Babiloni, C. Miniussi, F. Babiloni, F. Carducci, F. Cincotti, C. DelPercio, G. Sirello, C. Fracassi, A.C. Nobre, P.M. Rossini // Cogn. Brain Res. 2004. No. 19 (3). P. 259268.

55. Coull J.T., Nobre A.C. Dissociating explicit timing from temporal expectation with fMRI // Curr. Opin. Neurobiol. 2008. No. 18 (2). P. 137-144.

56. Ivry R., Schlerf J. Dedicate and intrinsic models of time perception // Trend Cogn. Sci. 2008. No. 12. P. 273-280.

57. Nobre A., Crrea A., Coull J. The hazard of time // Curr. Opin. Neurobiol. 2007. No. 17 (4). P. 465-470.

58. Neurophysiology of implicit timing in serial choice reaction-time performance / P. Praamstra, D. Kourtis, H.F. Kwok, R. Oostenveld // J. Neurosci. 2006. No. 26 (20). P. 5448-5455.

Размещено на Allbest.ru