Стан дослідження структурної організації, макро- та морфометричних параметрів таламуса в пренатальному періоді онтогенезу людини

irinaruckaja@gmail.com

СТАН ДОСЛІДЖЕННЯ СТРУКТУРНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ, МАКРОТА МОРФОМЕТРИЧНИХ ПАРАМЕТРІВ ТАЛАМУСА В ПРЕНАТАЛЬНОМУ ПЕРІОДІ ОНТОГЕНЕЗУ ЛЮДИНИ

Резюме. Вивчення закономірностей розвитку будови і топографії плоду має важливе значення для розуміння процесів органогенезу, механізмів нормального утворення органів, виникнення анатомічних варіантів та вроджених вад. Аналіз наукової літератури вказує на те, що в даний час досліджені ембріогенез та становлення внутрішніх органів, закономірності розвитку сегментів спинного мозку, особливості розвитку ядер довгастого мозку у внутрішньоутробному періоді розвитку плода. В даний час вивчаються структурна організація мозочка, середнього мозку, фронтальної частки головного мозку плодів людини у різні терміни внутрішньоутробного розвитку. В результаті аналізу джерел літератури висвітлений стан досліджень, які стосуються морфогенезу, гістогенезу та топографії структур проміжного мозку, а саме таламуса, в пренатальному періоді онтогенезу людини, а також окреслені шляхи подальших досліджень.

Ключові слова: головний мозок, проміжний мозок, таламус, ядра таламуса, пренатальний період.

СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ, МАКРОИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ТАЛАМУСА В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

Резюме. Изучение закономерностей развития строения и топографии плода имеет важное значение для понимания процессов органогенеза, механизмов нормального образования органов, возникновения анатомических вариантов и врожденных пороков. Анализ научной литературы указывает на то, что на данный момент исследованы эмбриогенез внутренних органов, закономерности развития сегментов спинного мозга, особенности развития ядер продолговатого мозга во внутриутробном периоде развития плода. В настоящее время изучаются структурная организация мозжечка, среднего мозга, фронтальной доли головного мозга плодов человека в разные сроки внутриутробного развития. В результате анализа источников литературы освещено состояние исследований, касающихся морфогенеза, гистогенеза и топографии структур промежуточного мозга, а именно таламуса, в пренатальном периоде онтогенеза человека, а также очерчены пути дальнейших исследований.

Ключевые слова: головной мозг, промежуточный мозг, таламус, ядра таламуса, пренатальный период.

THE STATE OF THE STUDY OF THE STRUCTURAL ORGANIZATION, THE MACROAND MORPHOMETRIC PARAMETERS OF THE THALAMUS IN THE PRENATAL PERIOD OF HUMAN ONTOGENESIS

Tykholaz V. O., Rutska I. А., Shkolnikov V. S.

Abstract. The study of the regularity of the fetus body development to its topography is very important for understanding the processes of organogenesis, mechanisms of normal organs' formation, occurrence of anatomic variations and inherent defects. The available for the survey scientific works for the last decade testify to the deep research (based on modern methods) into embryogenesis and inner organs development in prenatal period of human ontogenesis. With the help of a complex of anatomical, general histological, neurohistological and immunohistochemical methods of research the regularities of the development spinal cord segments, peculiarities of the development of nuclei of the medulla oblongata in perinatal period of human ontogenesis have been studied. The structural organization of the cerebellum, mesencephalon (midbrain), the frontal lobe of the brain of human fetus at different times of fetal development are studied. However, there is scarce information on embryogenesis, peculiarities of histo-architectonics and establishment of the structures of the intermediate brain structures in the embryonic and fetal period. The analysis of the research into morphogenesis, histogenesis and topography of the diencephalon structures and namely of the thalamus in the prenatal period of human ontogenesis enables to draw the following conclusions. Nowadays the chronology of changes in macrometric thalamus parameters and its collateral ventral nuclei morphometric parameters is not studied. There is no research into the periods of accelerated growth of these structures in human fetuses and embryos in prenatal ontogenesis. The age-related peculiarities of the structure of the ependymal cell layer of the third cerebral sinus are not defined and the morphometric research into this layer is not made. The morphology of the radial glia in thalamus as well as its age-related changes in human embryos and fetuses in the prenatal period of the ontogenesis are not well scrutinized. The peculiarities of the form and structure of neuroblasts of collateral ventral nuclei of thalamus require consideration as well as the regularity of their changes in fetuses of different gestation periods. Little is known about the regularity of expression of immunohistochemical vimentin markers, S-100, synaptophysin, Кі-67, Bcl-2 in the thalamus structures of human embryos and fetuses of various gestation periods.

Key words: brain, diencephalon, thalamus, nuclei of the thalamus, prenatal period.

Зв'язок публікації з плановими науково-дослідними роботами. Дана стаття виконана в рамках НДР кафедри анатомії людини Вінницького національного медичного університету ім. М. І. Пирогова «Встановлення закономірностей органота гістогенезу і топографії внутрішніх органів грудної, черевної порожнин, а також структур центральної нервової системи плодів людини (макроскопічне, гістологічне, імуногістохімічне та УЗ-дослідження). Порівняння отриманих даних з аналогічними у плодів з вродженими аномаліями розвитку» № державної реєстрації 0113U005070.

Вивчення закономірностей розвитку будови і топографії плоду має важливе значення для розуміння процесів органогенезу, механізмів нормального утворення органів, виникнення анатомічних варіантів та вроджених вад [9]. Однією з причин перинатальної та ранньої неонатальної смертності є вроджені вади, частота яких в Україні становить 20,3 на 1000 новонароджених [10]. Від адекватності заключних діагнозів при летальних наслідках залежить планування пріоритетних напрямків перинатології. Кваліфіковані тлумачення результатів розтинів визначають структуру перинатальної та ранньої неонатальної смертності.

Доступна нам для огляду вітчизняна та іноземна наукова література вказує на те, що доволі глибоко досліджені ембріогенез та становлення внутрішніх органів у пренатальному періоді онтогенезу людини із застосуванням сучасних методик [1]. У Вінницькому національному медичному університеті ім. М.І. Пирогова ембріологічний напрямок досліджень започаткований В.С. Школьніковим (2016). За допомогою комплексу анатомічних, загальних гістологічних, нейрогістологічних та імуногістохімічних методів дослідження Школьніковим В.С. було встановлено закономірності розвитку сегментів спинного мозку у пренатальному періоді онтогенезу людини [18,19,20,21]. В.О. Тихолаз (2017) у своїх наукових працях та дисертаційній роботі встановив особливості розвитку ядер довгастого мозку у внутрішньоутробному періоді розвитку плода [13,14,15,16,17]. В даний час вивчаються структурна організація мозочка, середнього мозку, фронтальної частки головного мозку плодів людини у різні терміни внутрішньоутробного розвитку [22,23,24]. Але бракує інформації щодо ембріогенезу, особливостей гісто-архітектоніки і становлення структур проміжного мозку у ембріональному та плодовому періоді.

Таким чином, встановлення закономірностей розвитку структур головного мозку людини у пренатальному періоді онтогенезу людини є актуальним та необхідним.

Таламус є складним комплексом, у якому виокремлюють від 20 до 100 ядерних утворень. Однак, відсутність анатомічного орієнтиру, який би дозволив чітко виокремити ядра таламуса з його загальної структури, ускладнює створення єдиної морфофізіологічної класифікації [12]. Таламенцефалон є частиною більш загальної структури комплексу нейронних ядер, що складається з чотирьох частин: гіпоталамуса, епіталямуса, субталамуса і власне таламуса, який раніше називали дорсальним таламусом [47]. Таламус складається з декількох окремих ділянок сірої речовини, які являють собою групи таламічних ядер, розділених білою речовиною. Біла речовина розділяє і оточує окремі таламічні ядра і групи ядер [30].

Раніше численні дослідження таламуса приматів і людини проводились з метою поділу його на окремі ядра з урахуванням цитоархітектоніки і мієлоархітектоніки [48]. Заслуга авторів, що описують межі ядер таламуса в тому, що вони все більше і більше деталізують межі як самих ядер, так і окремих частин в ядрах [2]. Щодо нейронної організації ядер таламусу, Бережною Л.А. (2006, 2014) були проведені дослідження по вивченню первинної структурної модульної організації нейронів в дорсальних ядрах таламуса людини методами: Ніссля, Клювера-Баррера та імпрегнацією нітратом срібла за Гольджі. Результати даних досліджень показали, що у вивчених дорсальних ядрах таламуса нейрони організовані невеликими групами, у вигляді коротких ланцюжків і відповідають певним критеріям. Ці нейронні комплекси були названі первинними структурними модулями. Також було з'ясовано, що в дорсальних ядрах існують груповий і ланцюговий принципи організації нейронів [3].

Проводились дослідження нейронного складу ретикулярних ядер таламусу дорослих людей на серії зрізів у сагітальній та фронтальній проекціях, імпрегнованих нітратом срібла за методом Гольджі. Виявлено, що у даних ядрах таламуса дорослої людини крім двох різновидів великих рідкогіллястих довгодендритних ретикулярних без шипіків R1 і R2, є клітини з шипіками. Показані середні і дрібні рідкогіллясті короткодендритні нейрони і густогіллясті клітини з шипіками. Описано принцип організації ретикулярного ядра таламуса людини [4]. Також, в ядрах дорсального таламусу і ретикулярному ядрі таламусу людини виявлено поодинокі NADPH-діафоразо(NADPH-d)-позитивні нейрони. З'ясовано, що NADPH-d-позитивними клітинами дорсального таламуса, ретикулярного ядра таламуса та внутрішньої капсули виявилися еволюційно більш давні та менш структурно складні клітини [5].

При вивченні вентрального переднього ядра таламуса людини методом Ніссля було показано 2 типи клітин: 1-й клітини від середнього розміру до великого, з особливою темною субстанцією Ніссля і 2-й дрібні, більш бліді клітини з округлим тілом. Також, методом Гольджі у вентральному передньому та вентральному латеральному ядрах було виявлено 2 основних типи клітин: одні великі з декількома основними дендритами і великим дендритним полем, інші з численними дендритами, що мають вторинні, третинні розгалуження і малим дендритним полем [6]. Вченими Dixon G., Dissanaike S., Harper CG. (2000) за допомогою імуногістохімічної експресії кальцій-зв'язуючого протеїну парвалбуміну у передніх вентральних ядрах таламуса людини було виявлено два морфологічно відмінних типи парвалбульмін-імунореактивних нейронів: велика група слабо зафарбованих нейронів; менша група інтенсивно зафарбованих нейронів. Таким чином, передбачувані таламічні інтернейрони в мозку людини можуть бути додатково підтиповані на основі імунореактивності до парвалбуміну [29].

Розподіл трьох основних білків, що зв'язують кальцій досліджено англійськими вченими Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe (2002) у восьми нейрологічно нормальних таламусах людини за допомогою стандартних імуногістохімічних методів. Більшість ядер таламусу проявляють імунореактивність на два з трьох кальцій-зв'язуючих білків. Результати показують, що білки, які зв'язують кальцій, розподіляються комплементарно в межах ядер таламусу людини. Вони надають підтримку концепції Джонсона (Jones, EG, 1998), що таламус приматів складається з матриці імунореактивних клітин кальбіндину та імунореактивних клітин парвалбуміну, які можуть мати диференційні шаблони кортикальних проекцій [49].

Також, на базі Харківського національного медичного університету Рихлік С.В. (2014) вивчала тендерні особливості гістоархітектоніки вентральної групи ядер таламуса людини. Було досліджено нейронну організацію та гліально-капілярне забезпечення нейронів вентролатеральної групи ядер таламуса людини. Встановлено, що стать не впливає на морфологію нейронів вентролатеральної групи ядер таламуса. Як у чоловіків, так і у жінок, у вивчених препаратах відмічались однакові зміни показників нейроно-гліально-капілярних взаємовідношень зі збільшенням віку. Різниця в гістоархітектоніці вентральної групи ядер осіб чоловічою і жіночої статі проявлялась у ступені вікових змін [11]. При вивченні залежностей щільності нейронів, глії і капілярів у вентролатеральній групі ядер таламуса від віку встановлено, що ці залежності добре описуються лінійними рівняннями, які можуть бути використані для прогнозування можливого співвідношення кількості клітинних компонентів у людей різних вікових груп [12].

Нейрохімія передніх ядер таламуса вивчалася Varga C., Sik A., Lavallee P, Deschenes M. (2002) на препаратах таламусів щурів та людини. Розглянуто розподіл декількох біологічно активних речовин та їх можливі фізіологічні ролі в передніх ядрах таламуса щурів [59]. Alelb-Paz R., Gimrnnez-Amaya J.M. (2007) були проведені гістохімічні та імуногістохімічні дослідження в передніх ядрах нормальних осіб, щоб проаналізувати, чи ці ядра різні за хімічним складом [25]. Розглядалися наступні групи біологічно активних речовин: класичні нейромедіатори (гамма-аміномасляна кислота, глутамат і аспартат, ацетилхолін, серотонін) та їх рецептори; кальцій-зв'язуючі білки (калретинін, кальбіндін, парвалбумін); інші (регульовані транскриптом кокаїну та амфетаміну, енкефаліни, речовина Р [25,59]. Для визначення меж передніх ядер таламуса були використані цитоархітектурні та мієлоархітектурні методики за Nissl та Gallyas. З'ясована гетерогенна хімічна анатомія передніх ядер таламуса людини, яка може відображати регіональні відмінності в функціональної організації даних ядер по відношенню до інших ядер таламуса та кори головного мозку [25].

Вивченням зв'язків ядер таламуса з ділянками кори головного мозку та підкірковими центрами в останні роки займаються вчені різних країн.

Відомо, що ядра таламусу (50-60 ядер) проектуються на одну або декілька чітко визначених ділянок кори головного мозку. Кілька кіркових ділянок отримують аферентні імпульси від одного таламічного ядра і відправляють назад інформацію до різних ядер таламусу. Кортико-функціональна проекція забезпечує позитивний зворотний зв'язок з «правильним» входом, одночасно пригнічуючи несуттєву інформацію [47].

Кортикоталамічна система організована для того, щоб відігравати ключову роль у синхронізації діяльності нейронів таламусу та кори. Потужність релейних нейронів для роботи в режимі, що залежить від напруженості або спалаху, дозволяє використовувати кортико-таламічні входи для прямого збудження ретранслюючих осередків або опосередкованого їх гальмування через ретикулярне ядро. А це, в свою чергу, дозволяє кортико-таламічній системі синхронізувати високочастотну або низькочастотну коливальну активність, відповідно, в мережі таламо-кортико-таламічної системи [39]. Шлях від VI шару кори до таламуса властивий всім ретрансляційним ядрам таламусу. Щоб зрозуміти схему організації цього кортикального зворотного зв'язку, американські вчені Lam YW., Sherman S.M. (2010) використовували лазерно-скануючу фотостимуляцію, яка спеціально активує тіла або дендрити, для стимуляції первинної соматосенсорної кори у препараті in vitro під час запису з нейронів вентрального заднього медіального ядра [44]. Акцентовані кортико-таламічні аксони, що виникають з кортикальних клітин шару VI та дифузних кортико-таламічних аксонів, що виникають від кортикальних клітин V шару, у поєднанні з ядерними і матричними клітинами дорсального таламусу, утворюють субстрат для синхронізації популяцій кортикальних та таламних клітин під час високочастотного коливання, що лежать в основі дискретних свідомих подій [39]. Кортико-таламічних проекцій приблизно в 10 разів більше, ніж таламо-кортикальних проекцій, проте їхня функція при сенсорній обробці недостатньо зрозуміла. Дані проблеми вивчались американськими та польськими вченими (2000, 2017) в системі соматосенсорних вузлів гризунів, відхиляючи окремі вузли та фармакологічну активність у шарі VI єдиних кортикальних колонок. Результати вказують на те, що соматосенсорна кора може вибірково регулювати налаштування просторової відповіді таламусу, залучаючи топографічно специфічні збуджувальні та інгібіторні механізми в таламусі [56,60]. У таламусі приматів американським вченим Jones E.G. (2001) була визначена популяція нових нейронів, яка забезпечує основу для синхронної активності нейронів у корі головного мозку та таламусі. Основні нейрони проектують топографічно упорядковану форму до середніх шарів кори у конкретній ділянці. Матричні нейрони кортикоталамічних з'єднань здатні розсіювати активність у кіркових ділянках та ядрах таламуса. їхні поверхневі закінчення можуть синхронізувати специфічні та неспецифічні елементи таламокортикальної мережі у когерентній діяльності, що лежить в основі пізнавальних подій [37].

З'єднання моторних ділянок у фронтальній корі головного мозку приматів Otolemur garnetti визначали за допомогою ін'єкційних маркерів на ділянках, виявлених шляхом мікростимуляції у первинній моторній, дорсальній передмоторній, вентральній передмоторній, додатковій моторній ділянках, фронтальному полі очей і гранульованій лобній корі. Результати доводять, що кожна кортикальна ділянка отримує вхідні дані з декількох ядер таламусу, але пропорції відрізняються. Первинна моторна ділянка отримує основні входи від задніх відділів вентрального бічного ядра, тоді як передмоторні ділянки отримують основні входи від передніх відділів вентрального бічного ядра. Дорсальна передмоторна та додаткова моторна ділянки мають зв'язки з більшою дорсальною частиною вентрального бічного ядра, ніж вентральна передмоторна ділянка [31].

Таламус з'єднаний з гіппокампом за допомогою двобічних нервових зв'язків, що утворюють так званий соскоподібно-таламічний тракт, до складу якого входять соскоподібні тіла та склепіння мозку [26]. Передні ядра таламуса тісно пов'язані з гіппокампом та лімбічною системою [57]. Ці зв'язки відіграють значну роль у формуванні епізодичної пам'яті у людей та просторової пам'яті у гризунів та ссавців [36,50,59].

У дослідах Горбачевскої А.І., Чивильової О.Г (Росія, 2003), виконаних технікою подвійного люмінесцентного мічення, вивчався характер розподілу мічених нейронів у таламічних ядрах у залежності від локалізації люмінесцентних маркерів у функціонально подібні або функціонально різні ділянки стріопаллідарної системи мозку 16 собак. Виявлені особливості в організації таламо-стріопаллідарної проекційної системи у собак свідчать про високий ступінь її специфічності, оскільки показано, що не тільки моторні та лімбичні ділянки стр і о пал і думу, але і його функціонально споріднені ділянки отримують, головним чином, окремі входи від різних клітинних груп таламусу [7,8].

Під час вивчення мозку приматів, японськими вченими були з'ясувані багаточисельні зв'язки ядер таламуса з ядрами мозочка, базальними ядрами, корою півкуль, що дозволяє зробити висновок про талямус, як центр зв'язку та передачі рухової інформації [41]. Також, було доведено на макаках, що ядра таламуса приймають участь у здійсненні антисаккадніх рухів очей [40,51].

Крім зв'язків ядер таламуса з іншими структурами мозку вивчались внутрішньоталамічні зв'язки. Так, Crabtree J.W, Isaac J.T. (2002) дослідили, що клітини вентробазальної системи таламуса, задіяні в сенсорному аналізі, можуть взаємодіяти з клітинами, чутливими до сенсорних подій у каудальних інтраламінарних ядрах, тоді як клітини, задіяні в аналізі моторних імпульсів у вентролатеральному ядрі, можуть взаємодіяти з клітинами, чутливими до рухових імпульсів в ростральних інтраламінарних ядрах. Крім того, сенсорні клітини в каудальних інтраламінарних ядрах, можуть взаємодіяти з клітинами, що здійснюють аналіз рухових імпульсів, в ростральних інтраламінарних ядрах. Також, окремі клітини в одному дорсальному таламічному ядрі можуть одержувати конвергентні інгібіторні входи після стимуляції клітин у двох інших дорсальних таламічних ядрах. Ці дослідження є першими прямими доказами великої мережі внутрішньоталамічних шляхів [28].

Ембріональний розвиток таламуса відбувається в три основних етапи: формування первинних доменів таламуса, утворення средньодіенцефалічного організатора та подальше дозрівання таламуса з формуванням його ядерної та зональної організації [54].

Проаналізувавши дані, які були отримані отримані під час вивчення процесів ембріонального розвитку мозку у різних хребетних організмів Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. (2007), можна зробити висновок, що для правильного ембріонального розвитку таламусу і його структур вирішальне значення має взаємодія між двома факторами транскрипції, Fez і Otx. Фактор транскрипції Fez експресується клітинами в процесі ембріонального розвитку мозку в ділянці преталамуса, а виключення відповідного гена вказують на те, що експресія білка Fez необхідна для правильного розвитку преталамуса [35,58]. Також англійськими вченими виявлені гомеопротеїни Otx1 і Otx2, необхідні для правильного розвитку таламуса [53].

Італійськими вченими Inverardi F, Beolchi M.S., Ortino B., Moroni R.F, Regondi M.C., Amadeo A., Frassoni C. (2007) проведені дослідження наявності гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК) у талямусі щурів в ембріональному періоді розвитку за допомогою імуногістохімії та в постнатальний період. У перинатальному періоді збільшення ГАМК-ергічних нейронів було обмежене ретикулярним ядром, в той час, як невелика кількість ГАМК-ергічних волокон були виявлені у всьому таламусі. Після пологів на 10-й день ГАМК-ергічні волокна зникали [34]. Французькі дослідники Kultas-Ilinsky K.,Fallet C.,Verney C. (2004) вивчали розвиток рухових ядер таламусу людини протягом першої половини вагітності. Була проаналізована експресія маркерів диференціювання (маркери Calbindin D28K: CaBP; паравалбін: PARV калретинин: CalR), маркери гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК) декакарбоксилази глутамінової кислоти (GAD65, GAD67 та GABA-транспортери: GAT1, GAT3), та інші маркери (нейротензин: НТ специфічний нейрофіламентний білок: SMI32) у таламусі людини при 8-23 тижнях вагітності, зосереджуючись на рухових ядрах. Результати припускають просторово-тимчасово диференційоване вираження ГАМК та маркерів диференціювання у таламусі людини, що розвивається [43].

Вченими Luis Puelles, John L.R. Rubenstein (2003) доведена роль білка Shh у нормальному розвитку проміжного мозку [45]. У зародках мишей та інших ссавців при відсутності функціонального білка Shh, в наслідок генетичної мутації, не розвиваються не тільки зачатки таламeнцефалона, але й відсутній діенцефалон [46]. Дослідження ембріонів курки англійськими вченими показали, що експресія білка Shh є необхідною та достатньою умовою для подальшої індукції експресії генів, керуючих диференціацією клітин таламуса і преталамуса [27]. Німецькі дослідники Szabу N.E., Zhao T, Zhou X., Alvarez-Bolado G. (2009) показали, що нейронний білок Shh має важливе значення для розвитку преталамуса (вентральний таламус) миші, але його вплив на таламус (дорзальний таламус) залишається незрозумілим. Також, вивчався вплив генів Gbx2 на таламічну диференціацію у мишей. Встановлено, що фактор транскрипції Gbx2 необхідний для розвитку таламусу, диференціювання медіальних і внутрішньопластинкових таламічних ядер [54]. Нейронний Shh необхідний для збільшення аксонів. Таким чином, індивідуальні таламічні ядра демонструють диференціальну залежність від Shh, Gbx2 або обох для їх диференціації. Крім того, Gbx2 необхідний для виживання таламічних нейронів [55].

Під час дослідження організації та дозрівання таламусу людини німецькі вчені Forutan F, Mai J.K., Ashwell K.W., Lensing-НцЬт S., Nohr D., Voss T, Bohl J., Andressen C. (2001) досліджували розподіл антигену CD15 (CD15, 3-фукозил-N-ацетил-лактозамін, Льюїс х) в плодів людини за допомогою імуногістохімії. Класифікація CD15 з диференційовними ядрами вентральних, медіальних, передніх та інтраламінарних відділів показала перехідні топографічні зв'язки з обмеженими ділянками шлуночкової стінки. Час виявлення CD15, його розташування та клітинні асоціації показують, що CD15 приймає участь у сегментації діенцефалону, в диференціації ядерних ділянок та початкових процесів, які стосуються формування міжклітинних контактів та дозрівання клітин таламусу [32].

Вивчення радіальної та нерадіальної глії проводились вченими Frassoni C., Amadeo A., Ortino B., Jaranowska A., Spreafico R. (2000) на талямусі щурів в ембріональному періоді розвитку. Використовувалось маркування віментином та карбоціаніном. Імуноелектронна мікроскопія дозволила безпосередньо дослідити зв'язок між нейронами та гліальними клітинами в ембріональному таламусі щурів, показавши сполучення нейронних мембран з радіальною та нерадіальною глією під час міграції. Дані досліджень свідчать про те, що клітини таламусу під час міграції проходять як радіальний, так і нерадіальний гліальний шлях до місця призначення [33].

Характеристики експресії генів, пов'язаних з розвитком таламусу, досліджували американські вчені у мишей та мавп, використовуючи гібридизацію in situ з РНК-зондами, комплементарними кДНК Cad6, Dlx1, Dlx2, Dlx5, Gbx2, Id2 та Lef1. На більш ранній стадії розвитку кожен ген був виражений у структурі, що підтримувала специфічний малюнок у дорослому віці, за винятком Gbx2. Кожне таламічне ядро відрізнялося експресією комбінації генів, а гомологічні ядра в мишей та мавпах виявляли таку ж комбінацію [38].

Точна локалізація таламуса в головному мозку людини важлива для нейрохірургічної практики. Для визначення меж таламуса американськими та йорданськими вченими Kornieieva M, Zhuravlova I, Hadidy A. (2017) використовувався метод дослідження МРТ голови 140 пацієнтів. Перпендикулярні відстані від зовнішньої поверхні кісток черепа до передньої, бокової і верхньої меж таламуса аналізувались у пацієнтів з доліхоцефальною, мезоцефальною та брахіоцефальною формами черепа. Доведено, що відстані між протилежними сторонами таламуса та зовнішніми поверхнями кісток корелюють із формою черепа та можуть сприяти персоналізації попереднього оперативного стереотаксичного аналізу та підходу [42].

Також, морфометричні параметри вентральних латеральних ядер таламуса людини, досліджувались Рихлік С.В. (2014) на препаратах таламуса, отриманих від 31 особи (3050 препаратів) обох статей у віці від 30 до 86 років, що проживали в м. Харкові та Харківській області. Були визначені межі вентролатеральної групи ядер таламуса людини. Вимірювались середні лінійні розміри вентролатеральної групи ядер, такі як: ширина, висота, довжина [12].

Висновки

топографія плід орган порок

Таким чином, відсутні дані щодо ембріонального розвитку таламуса людини та його структур. Не досліджено хронологію змін макрометричних параметрів таламуса та морфометричних параметрів бічних ветральних ядер таламуса, не виявлені періоди прискорених темпів росту даних структур у плодів людини під час пренатального періоду онтогенезу.

Не встановлені вікові особливості клітинного складу епендимного шару третього шлуночка, не проведено морфометричне дослідження даного шару та не з'ясовані закономірності його будови в ембріонів та плодів людини.

Не вивчена морфологія радіальної глії у таламусі та не встановлені особливості її вікових змін, не вивчені закономірності зміни площі ядер, нейробластів та ядер нейробластів бічних вентральних ядер таламуса, не виявлені темпи інтенсивного та повільного їх росту, не досліджені особливості форми та будови нейробластів бічних вентральних ядер таламуса та не визначенні закономірності їх змін, а також не з'ясовано асинхронний характер змін під час внутрішньоутробного періоду розвитку людини.

Не виявлені закономірності експресії імуногістохімічних маркерів віментину, S-100, синаптофізину, Кі67, Bcl-2 у структурах таламуса в ембріонів та плодів людини різного гестаційного віку.

Література