Физиология человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Рефлекторная дуга (кольцо), ее составные части. Элементарные двигательные рефлексы у человека (сухожильные и др.)

2. Общие сведения с ЦНС и ее функции

3. Оксигемоглобин и факторы, определяющие скорость его диссоциации в тканях. Понятие о сдвиге кривой диссоциации гемоглобина вправо (эффект Бора)

4. Пищеварение в желудке. Его строение и функции

5. Гормоны паращитовидных желез. Значение

6. Обмен воды и минеральных веществ, его значение для обеспечения мышечной работоспособности. Чувство жажды. Роль почек в водно-солевом обмене

7. Эритроциты, их количество и функции. Изменения в связи с мышечной работой, истинный и ложный эритроцитоз

8. Нервная и гуморальная регуляция работы сердца в покое и при мышечной работе

Список литературы



1. Рефлекторная дуга (кольцо), ее составные части. Элементарные двигательные рефлексы у человека (сухожильные и др.)

Рефлексом принято называть "машинообразный" ответ организма на какое-либо воздействие, который реализуется в форме последовательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так называемую рефлекторную дугу. В рефлекторной дуге различают рецептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь, эффектор (рабочий орган).

Пример рефлекса - отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной (декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек. Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.

Описано и изучено множество рефлексов у различных животных и человека. Все эти рефлексы по ряду моментов могут быть разделены на группы.

Рефлекс - это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды.

Термин “рефлекс” (от лат. reflexus - загибать назад, непроизвольный, отраженный) ввел Декарт, который, перенося выводы своих работ по диоптрике на мозг, предположил, что животные “духи”, достигая полостей желудочков, подобно лучам света отражаются на соответствующие двигательные пути.

Рефлексы являются ппособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.).

Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И.М. Сеченову, “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения - суть рефлексы”.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций.

Рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит, как правило, из двух-трех нейронов. Двухнейронная связь является филогенетически более древней, чем трехнейронная.

Каждая рефлекторная дуга состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося рецепторным аппаратом, и эфферентного (двигательного), заканчивающегося рабочим органом (эффектором). Довольно часто между двумя указанными звеньями имеются один-два вставочных нейрона, воспринимающих импульсы от рецепторных аппаратов и перерабатывающих их в центробежные импульсы, идущие к исполнительному органу.

В вегетативной нервной системе рефлекторные эффекты могут иметь место и при наличии лишь одного нейрона. Имеется в виду аксон-рефлекс, осуществляемый без участия центральной нервной системы и представляющий собой возбуждение одной ветви аксона с распространением проксимально до места ветвления и затем снова дистально по другой его ветви.

Различают простые и сложные, приобретенные и врожденные, безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно закрепленные рефлексы, выработанные в процессе филогенеза, условные - это непостоянные, индивидуальные рефлексы, приобретенные в онтогенезе в результате взаимодействия организма с внешней средой, выработанные на базе безусловных рефлексов.

Помимо простых безусловных рефлексов имеются такие сложные безусловные рефлексы, как инстинкты (пищевые, оборонительные, половые, родительские).

Интеграция и сложное переплетение безусловной рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности создают единую целостную картину поведения, в частности двигательного поведения - непроизвольных, а также произвольных целенаправленных двигательных актов, приобретенных в течение индивидуальной жизни (профессиональные навыки и др.) и осуществляемые благодаря взаимодействию пирамидной, экстрапирамидной и координационной систем при участии коры большого мозга.

Условные рефлексы открыл И.М. Сеченов, в дальнейшем они были глубоко изучены И.П. Павловым и его школой. Исследование условных рефлексов открыло широкие перспективы в познании функций большого мозга и его самой совершенной части - коры.

Рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в центральную нервную систему опять поступают нервные импульсы - это обратная связь. Рефлекторная дуга - сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо. Она состоит из двух половин: 1) чувствующей, или приводящей и 2) двигательной, или отводящей.

Рефлекторная дуга.

Чувствующая половина рефлекторной дуги

Она состоит из периферического чувствующего нейрона.

Клетка его заложена в межпозвоночном или спинальном ганглии, лежащем в межпозвоночном отверстии. От этой клетки отходит отросток, делящийся на две ветви. Одна ветвь идет на периферию в составе периферического нерва и оканчивается где-нибудь в коже, слизистой оболочке или в глубоких тканях концевым аппаратом. Другая в составе заднего корешка входит в спинной мозг.

В спинном мозгу чувствующие нейроны проделывают разные пути. Одни поворачивают кверху и идут, не прерываясь, до продолговатого мозга, другие оканчиваются в сером веществе возле клеток второго чувствующего нейрона. Но кроме этого каждый чувствующий нейрон отдает от себя в веществе спинного мозга ответвления, или коллатерали, в разные стороны. Некоторые коллатерали идут через серое вещество по направлению к двигательным клеткам переднего рога и возле них оканчиваются разветвлениями так же, как центральный двигательный нейрон. Это сходство контактов не случайно, так как чувствующая половина рефлекторной дуги играет роль, аналогичную пирамидному пути.

Двигательная половина рефлекторной дуги

Она состоит из периферического двигательного нейрона.

Его устройство: клетка его лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга и посылает от себя отросток через передний двигательный корешок, а потом через периферический нерв до мышцы. Обе половины рефлекторной дуги находятся между собой в контакте.. Теперь представьте себе, что где-нибудь на периферии нанесено чувствующее раздражение, например перкуссионным молоточком вы ударите по сухожилию четырехглавой мышцы бедра - lig. patellae proprium. Это раздражение будет воспринято концевым аппаратом и по чувствующему волокну пронесется в спинной мозг. В спинном мозгу оно по основной ветви пробежит до коры головного мозга и там будет воспринято как обычное чувствующее впечатление. Но одним этим основным направлением ход чувствующего импульса не ограничится. Подобно тому как вода в реке не ограничивается течением по основному руслу, но заходит и во все боковые ответвления, если они имеются, - нервный ток кроме основной ветви пойдет и в коллатерали. А какая-нибудь из коллатералей донесет его до двигательной клетки переднего рога, с которой она входит в контакт. Здесь произойдет то же самое, что происходит при произвольном двигательном импульсе: в клетке периферического двигательного нейрона возникнет в свою очередь возбуждение, которое дойдет до мышцы и вызовет ее сокращение.

В конечном счете периферическое чувствующее раздражение - удар молоточком по сухожилию - вызовет мышечное сокращение, вызовет известное движение. Получится то, что называется рефлексом, в данном случае сухожильным рефлексом.

Так построена рефлекторная дуга и так протекает всякий двигательный рефлекс.

В эту картину нужно внести одно очень существенное дополнение.

Хотя рефлексы протекают без участия воли и рефлекторная деятельность на первый взгляд может показаться вполне независимой от головного мозга, как бы совершенно автономной, - фактически это не совсем так. Пирамидный путь. своими концевыми разветвлениями, как вы уже знаете, также охватывает клетку переднего рога, он как бы протягивается сверху к рефлекторной дуге и входит с нею в контакт. Внешне это похоже на то, как если бы какая-нибудь рука, свисающая сверху, крепко сжимала пальцами каждую дугу, проходящую через спинной мозг на каком-нибудь поперечном его сечении.

Функция центрального нейрона по отношению к деятельности рефлекторной дуги - по крайней мере для сухожильных рефлексов - тормозящаяся: пирамидный путь тормозит рефлексы.

Так как каждая мышца находится под воздействием каких-нибудь чувствующих приводов, т. е. входит в состав какой-нибудь рефлекторной дуги, то, теоретически говоря, с каждой мышцы можно вызвать двигательный рефлекс. Кроме того помимо элементарных рефлексов, состоящих в сокращении одной только мышцы, возможны и действительно существуют более сложные рефлексы, состоящие в комбинированном сокращении целой труппы мышц.

В результате всего этого число теоретически возможных двигательных рефлексов должно быть очень значительно. Однако на практике оно гораздо меньше, - вероятно, оттого, что многие рефлексы тормозятся пирамидным путём очень сильно - вплоть до уничтожения.

Клиника выработала свою классификацию рефлексов, разделивших по месту приложения раздражителя. Отсюда возникли такие понятия, как рефлексы сухожильные, костные, надкостничные или периостальные, фасциальные, кожные, со слизистых оболочек и т. д. Мы разберем наиболее важные рефлексы.

Компоненты рефлекторной дуги:

1. рецептор - воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного импульса - первичная обработка информации;

2. афферентный путь - от рецептора к центральной нервной системе;

3. рефлекторный центр - совокупность нейронов, лежащих в центральной нервной системе, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;

4. эфферентный путь - от центральной нервной системы на периферию;

5. рабочий орган - мышца, железа;

6. обратная связь.

По сложности строения рефлекторные дуги делятся на:

1. простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;

2. сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.

3. Типы рефлексов

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врожденных схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.

Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека.

Патологические рефлексы в зависимости от характера ответной двигательной реакции разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих рефлексов сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы:

· носогубный рефлекс (короткий удар неврол. молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед);

· хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе);

· сосательный рефлекс (штриховое раздражение шпателем губ вызывает их сосательные движения);

· ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху). Появление перечисленных патологических рефлексов характерно для псевдобульбарного паралича, обусловленного разобщением рефлекторных двигательных центров, расположенных в стволе головного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы.

2. Общие сведения с ЦНС и ее функции

Центральная нервная система (ЦНС) - совокупность нервных клеток и волокон, специализирующихся на восприятии, обработке, хранении и передаче информации; отдельные элементы ЦНС объединены в специфически организованные нейронные цепи и нервные центры.

При изучении функции ЦНС используют различные термины, понятия, гипотезы, концепции и более широкие теоретические обобщения.

Рефлекс - представляет собой ответную реакцию организма, его отдельных органов тканей и клеток на внешнее воздействие, осуществляемую с помощью ЦНС. Рефлекс, как принцип «отраженной деятельности» и ее обусловленности внешними стимулами, предложен и описан французским естествоиспытателем Р.Декартом (1596-1650). Структурно-функциональную основу рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая включает в себя следующие компоненты: рецептор, афферентные (центростремительные) пути, центр, эфферентные (центробежные) пути, эффектор (исполнительный орган). В основе реализации рефлекса лежит причинно-следственная связь: стимул-ответная реакция (действие).

Основными постулатами рефлекторной теории являются:

ведущая роль внешнего стимула в организации ответной реакции (действия);

в границах рефлекторной дуги возбуждение распространяется поступательно: от рецепторов - через центр - к эффекторам;

каждый рефлекс завершается ответной реакцией т.е. тем или иным (действием) (сокращение мышц, выделение ферментов, гормонов и др. биологически-активных жидкостей и т.д.);

рефлексы относительно постоянны и генетически детерминированы.

Принцип рефлекса был распространен и на деятельность головного мозга (И.М. Сеченов, 1863), а также использован И.П. Павловым при создании теории условных рефлексов и учения о высшей нервной деятельности.

В развитие представлений о рефлексе-дополнительно к вышеуказанным его компонентам было добавлено звено обратной афферентации в центр от совершенного действия на уровне эффективного исполнительного органа (Ч. Белл, А.М. Филомафитский, Н.А. Бернштейн, Ф.В. Бассин).

Функциональная система - морфофункциональный аппарат саморегуляции функций в организме. Открыта и описана П.К. Анохиным (1898-1974гг.). Согласно его взглядом представляет собой самоорганизующуюся динамическую констелляцию клеток, тканей или органов деятельность, которых взаимосодействует достижению организмом полезных приспособительных результатов действия. В основе деятельности функциональных систем лежат процесс саморегуляции, то есть такой формы взаимодействия элементов в организме, при которой отклонение той или иной функции от нормы является причиной возвращения этой функции к исходному состоянию. Функциональная система является механизмов процессов поддержания функций в организме в рамках физиологической нормы. На гомеостатическом и поведенческом уровнях она имеет единую динамическую архитектонику и включает следующие компоненты:

· полезный приспособительный результат действия, как центральный системообразующий фактор;

· рецепторы результата действия;

· обратная афферентация от рецепторов результата действия;

· центр;

· исполнительные вегетативные, эндокринные, иммунные и соматические компоненты, вовлеченные в целенаправленный поведенческий акт.

Функции ЦНС подчиняются фундаментальным законам раздражения и возбуждения нервных клеток.

Раздражение - ответная реакция любых живых клеток в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей.

Возбуждение - ответная реакция специализированных клеток (мышечные, железистые и особенно, нервные), которые в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей, изменяют физико-химические свойства своих мембран, что сопровождается формированием электрических потенциалов.

В организации рефлекса и функциональной системы важную роль выполняют механизмы рецепции.

Рецепция - процесс восприятия и трансформации (преобразования) механической, химической, электромагнитной и др. видов энергии в электрические нервные сигналы (биопотенциалы) или сложную последовательность мембранных цитоплазматических процессов. Различают процессы сенсорной, клеточной, мембранной и ядерной рецепции.

Сенсорная рецепция реализуется окончаниями нервных клеток и обеспечивает формирование ощущений от действия внутренних и внешних раздражителей. Существует несколько классификаций рецепторов в основу которых положены принципы:

по психофизиологическому характеру ощущения (тепловые, холодовые, болевые и др.);

по природе воспринимаемого адекватного раздражителя (механо-, термо-, хемо-, фото-, барорецепторы и др.);

по локализации воспринимаемых раздражителей (экстеро-, интеро-, дистантные, контактные рецепторы);

по отношению к одной или нескольким модальностям раздражителей (моно-, би-, полимодальные рецепторы);

по уровню чувствительности (низко-, высокопороговые рецепторы);

по скорости адаптации (быстро-, медленно-, неадаптирующиеся рецепторы); рефлекс оксигемоглобин диссоциация мышечный

по морфофункциональной организации (первично-, вторичночувствующие рецепторы);

Рецепторы - клеточные (молекулярные), сенсорные. Клеточные рецепторы осуществляют опознавание в организме биологически активных веществ (гормоны, нейромедиаторы и др.). Сенсорные рецепторы обеспечивают восприятие и дифференцировку раздражителей. Классификация сенсорных рецепторов: по психофизиологическому характеру ощущения, по природе адекватного раздражителя, по морфо-функциональной организации и др. Свойства сенсорных рецепторов: специфичность и чувствительность к адекватному раздражителю, адаптация, функциональная мобильность и др.

Нейрон - одиночная нервная клетка; имеет тело (сома), дендритный отросток, аксон. Функция нейрона: восприятие, обработка, хранение, воспроизведение и передача информации в организме. Виды нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные и командные нервные клетки.

Глия - специализированные клетки ЦНС которые обеспечивают метаболизм нейронов. Виды: астроглия, олигодендроглия и др.

Нейрон и глия составляют структурно-функциональную основу ЦНС.

Нервные центры - сложные функциональные объединения многих нервных клеток, расположенных на различных этажах ЦНС и обеспечивающих за счет интегративной деятельности регуляцию целостных приспособительных функций.

Классификация нервных центров: по локализации (корковые, подкорковые, спинальные), по функциональной основе (сосудо-двигательные, дыхательные, теплообразования и др.), по интеграции состояний (голод, насыщение, страх, жажда и др.).

Центрам присущи два фундаментальных свойства: тонус и доминанта. Деятельность нервных центров базируется на основе нескольких фундаментальных механизмов: одностороннее проведение возбуждения, суммация возбуждений (временная и пространственная), трансформация ритма, рефлекторное последействие, высокая чувствительность к биологически активным веществам и дефициту кислорода, быстрая утомляемость, специфичность-пластичность.

Возбуждение в ЦНС между отдельными нейронами распространяется благодаря следующим нейрофизиолгическим механизмам: иррадиация (диффузная, направленная), конвергенция (мультисенсорная, мультибиологическая, сенсорно-биологическая, афферентно-эфферентная), пролонгация («нейронная ловушка» Лоренто де Но), мультипликация (умножение), окклюзия («закупорка»); между отдельными центрами и структурами наблюдаются следующие формы распространения возбуждения: линейное (например, по пути: рецептор - задние столбы спинного мозга - ядра продолговатого мозга - вентро-базальные ядра таламуса - сомато-сенсорная кора головного мозга), генерализованное, активирующее (например, ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга - все отделы коры головного мозга), нисходящее кортико-фугальное (например,сомато-сенсорная кора головного мозга - специфические ядра таламуса), возвратная генерализация (например, сомато-сенсорная кора головного мозга - специфические ядра таламуса - все отделы коры головного мозга), реверберация (циркуляция, например, ретикулярная формация среднего мозга - сомато-сенсорная кора головного мозга - ретикулярная формация среднего мозга - сомато-сенсорная кора головного мозга и т.д.).

Торможение в ЦНС - самостоятельный нейрофизиологический феномен, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Функции торможения в ЦНС:

1. ограничивает распространение возбуждения в ЦНС (иррадиацию, конвергенцию, генерализацию, реверберацию, мультипликацию и др.);

2. выключает деятельность ненужных (не востребованных) в данный момент нервных центров и периферических органов;

3. предохраняет клетки, ткани и органы от чрезмерного напряжения при работе.

Торможение - активный процесс, проявляющийся в виде: вытормаживания отдельных нервных клеток, либо в вытормаживании постсинаптических мембран возбудимых клеток. В этом контексте некорректно говорить о «распространении торможения», а следует говорить о «расширении зоны торможения». В основе торможения лежит снижение возбудимости высокоспециализированных клеток в силу развивающихся на их мембранах процессов гиперполяризации или стойкой деполяризации.

Центральное торможение (открыто И.М. Сеченовым, 1863г.), проявляется в торможении спинальных реакций лягушки при раздражении структур среднего мозга. И.М. Сеченовым было обнаружено увеличение времени рефлекса Тюрка (одергивание задней лапки лягушки при опускании лапки в слабый раствор серной кислоты) после аппликации на поверхность таламических бугров головного мозга лягушки кристаллика поваренной соли. В дальнейшем была выявлена возможность торможения спинальных рефлексов не только при раздражении структур головного мозга, но и нервов противоположной стороны тела. Такой вид торможения был описан и назван реципрокным учеником И.М. Сеченова Н.Е. Введенским, а позже проанализирован английским нейрофизиологом Ч. Шеррингтоном.

На уровне отдельных нервных клеток спинного мозга торможение является функцией вставочных нейронов Реншоу, на уровне головного мозга и мозжечка - функцией грушевидных нейронов (клетки Пуркинье).

Различают несколько видов клеточного торможения, которое развивается в виде локального процесса:

Постсинаптическое торможение формируется на уровне постсинаптических мембран в результате выделения в синаптическом окончании тормозных нейромедиаторов (гамма-аминомаслянная кислота - ГАМК, глицин и др.) и последующей генерации процесса гиперполяризации постсинаптической мембраны в виде тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), сопровождающегося снижением возбудимости клетки . Другим видом постсинаптического торможения является деполяризационный блок постсинаптической мембраны в виде стойкого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), возникающего как следствие взаимодействия избытка возбуждающих нейромедиаторов (норадреналин, ацетилхолин, серотонин и др.) со специфическими постсинаптическими хеморецепторами. Деполяризационный блок сочетается с резким падением возбудимости (рефрактерностью) постсинаптической мембраны и возбудимой клетки в целом .

Пресинаптическое торможение возникает на уровне аксо-аксональных синапсов и реализуется в виде описанных выше процессов гиперполяризации или деполяризационного блока.

Возвратное торможение наблюдается на постсинаптических мембранах нервных клеток в результате возбуждения клеток Реншоу коллатеральными отростками аксонов этих же нервных клеток. В синаптических окончаниях клеток Реншоу выделяется тормозной медиатор ГАМК, который «вытормаживает» активность нервных клеток.

Латеральное торможение нервных клеток формируется как следствие параллельного возбуждения клеток Реншоу, осуществляемого с участием коллатеральных отростков центральных нейронов.

Реципрокное торможение проявляется последовательно и по антагонистическому принципу, когда возбуждение одной нервной клетки или структуры при посредстве клеток Реншоу или Пуркинье сопровождается торможением других нервных клеток или структур; этот процесс в следующий период времени может ориентироваться и противоположном направлении.

Различают: спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, таламус, гипоталамус, гиппокамп, миндалину, мозжечок, кору больших полушарий и др. нервные образования и структуры.

Спинной мозг - каудальный отдел ЦНС. Включает 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Спинной мозг имеет сегментарное строение; сегмент - отрезок спинного мозга соответствующий двум парам (вентральный и дорсальный) корешков нервов. В шейной части спинного мозга различают 8 сегментов (СI - CVIII), в грудной 12 сегментов (ТI - ТХII), в поясничной 5 сегментов (LI - LV), в крестцовой 5 сегментов (SI - SV), в копчиковой от 1 до 3 сегментов (Сос1 - Сос3). В состав спинного мозга входят клетки:

- б и г мотонейроны;

- интернейроны;

- нейроны симпатической и парасимпатической нервной систем.

Мотонейроны совместно с иннервируемыми мышечными волокнами образуют моторные единицы. Интернейроны (промежуточные клетки) обеспечивают связь между структурами спинного мозга. Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга и являются фоновоактивными (3-5 Гц). Нейроны парасимпатической системы также являются фоновоактивными и локализуются в сакральных сегментах спинного мозга.

Функции спинного мозга: рефлекторные, проводниковые

Рефлексы разделяют по морфологическому принципу: моносинаптические (с участием одного синаптического переключения в спинном мозге); полисинаптические (с участием двух и более синаптических переключений в спинном мозге), по функциональным признакам, например, миотатические рефлексы (с рецепторов сухажилий - к сократительной мускулатуре, например, коленный рефлекс), защитные рефлексы с кожной поверхности (от рецепторов кожи к мышцам туловища, сокращение которых формирует «позу эмбриона»); защитные рефлексы от внутренних органов (висцеромоторные реакции, характеризующиеся «съеживанием» или «позой эмбриона»), двигательные элементарные рефлексы (сгибательный, разгибательный, шагательный, дыхательный и др.), вегетативные рефлексы, изменяющие работу внутренних органов (сердце, просвет сосудов, потовые железы, работа желудочнокишечного тракта и др.).

Пересечение спинного мозга в эксперименте у животного или у человека при травме вызывает спинальный шок, когда центры расположенные ниже уровня перерезки (травмы) перестают осуществлять свои функции.

Проводниковые функции обеспечивают проведение возбуждений с периферии в высшие отделы ЦНС и, наоборот, с их помощью осуществляется центральный контроль периферических функций. Например, в восходящем направлении проводятся возбуждения по 1. проприоспинальным путям; за их счет обеспечиваются афферентные ассоциативные связи необходимые для поддержания позы животных или человека, а также тонуса поперечно-полосатых мышц; 2. спиноцеребральным путям (проприоцептивные, спино-таламический, спино-мозжечковый, спино-ретикулярный) - за счет афферентных влияний обеспечивается координация движений, а также регуляция различных видов чувствительности. В нисходящем направлении ориентированы, например, церебро-спинальные пути (рубро-, вестибуло-,ретикуло-спинальные) - обеспечивают центральный контроль периферических двигательных функций.

Функции супраспинального уровня ЦНС

На этом уровне выделяют ствол мозга в состав, которого входят: продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг, которые обеспечивают защитные и цепные рефлексы, модуляцию деятельности других структур мозга, а также управление тонусом поперечно-полосатой мускулатуры и позы тела.

За счет специфических нервных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга обеспечивается регуляция вкусовых, слуховых и вестибулярных рефлексов. К функциональным структурам продолговатого мозга относят центры: слюноотделения, дыхания, сосудодвигательные центры, а также центры, обеспечивающие защитные рефлексы (рвота, слезоотделение, мигание, кашель, чихание). Латеральное и медиальное вестибулярные ядра продолговатого мозга регулируют тонус мышц и позу туловища с помощью статических рефлексов позы, а также прямолинейные и вращательные движения с включением статокинетических рефлексов.

Мост включает восходящие и нисходящие волокна между передним мозгом и спинным мозгом, а также нейроны ретикулярной формации, которые составляют ядра лицевого, отводящего и тройничного нервов. Нейроны ретикулярной формации моста обеспечивают активацию коры головного мозга, связаны с мозжечком и спинным мозгом. Клетки ретикулярной формации регулируют также активность дыхательного центра продолговатого мозга.

Средний мозг включает в себя нейроны красных ядер (верхняя часть ножек мозга), а также черной субстанции (ножки мозга). Первые получают информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка, а также о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвуя в регуляции тонуса мышц - сгибателей и разгибателей. Вторые - регулируют акты жевания, глотания, обеспечивают координацию движений пальцев кисти руки, например, при рисовании и др. видов мануальной деятельности. Ретикулярная формация среднего мозга участвует в неспецифической активации коры больших полушарий, а также в регуляции сна.

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, гипофиз) обеспечивает интеграцию сенсорных, двигательных и вегетативных реакций в условиях целостной деятельности организма.

Таламус (120 ядер входящих в три группы: передняя, медиальная, латеральная) выполняет функции коллектора различных сигналов от зрительной, слуховой, вкусовой и др. систем, а также структур: мозжечка, продолговатого, спинного мозга и др. В целом ядра таламуса делят на: специфические, ассоциативные и неспецифические, обеспечивающие распределение разнородных и разномодальных возбуждений с целью их дальнейшей интеграции в границах целого мозга. Гипоталамус комплексное образование, включает 32 пары ядер, имеющих афферентные входы от обонятельного мозга, базальных ганглиев, таламуса, гиппокампа, орбитальный, теменной коры, а также обширные афферентные связи с таламусом, ретикулярной формацией, вегетативными центрами ствола и спинного мозга.

Различают 3 группы ядер гипоталамуса, интегрирующие деятельность вегетативной, соматической и эндокринной систем. Передняя группа ядер (содержит в основном парасимпатические нейроны), связана с передней долей гипофиза, синтезирует либерины и статины, усиливает процессы теплоотдачи (потоотделение, гиперпноэ, вазодилатация). Средняя группа ядер подавляет симпатотонус, осуществляет центральную рецепцию температуры крови, осмотического давления плазмы крови, а также содержания в ней различных гормонов.

Задняя группа ядер увеличивает симпатотонус (повышение АД, учащение ЧСС, расширение зрачков, угнетение моторики и др.), усиливает теплопродукцию (интенсифицирует обмен веществ, увеличивает ЧСС и тонус мышц), инициирует пищевое и др. виды биологически окрашенного поведения, регулирует цикл «сон-бодрствование».

Спецификой нейронов гипоталамуса является: отсутствие гемато-энцефалического барьера, высокая чувствительность к химическому составу крови, нейросекреция пептидов и нейромедиаторов, электролитов и др. веществ. Гипофиз. Выделяют его переднюю, промежуточную, (среднюю) и заднюю доли.

Передняя и средняя доли объединены в аденогипофиз, а задняя доля вместе с ножкой гипофиза называется нейрогипофизом. Передняя доля гипофиза вырабатывает: кортикотропин, тиреотропин, гонадотропин, соматотропин, пролактин.

Задняя доля гипофиза накапливает продуцируемые гипоталамусом гормоны: вазопрессин и окситоцин. Гипоталамус и гипофиз синтезируют также регуляторные пептиды энкефалины и эндорфины, обладающие опиатоподобным действием, и повышающие уровень положительных эмоций и пороги болевой чувствительности.

3. Оксигемоглобин и факторы, определяющие скорость его диссоциации в тканях. Понятие о сдвиге кривой диссоциации гемоглобина вправо (эффект Бора)

Оксигемоглобин - это соединение гемоглобина с кислородом.

В этой форме кислород в крови переносится ко всем клеткам организма. Когда оксигемоглобин передает кислород клеткам, происходит химическая реакция, при которой из веществ, более растворимых в крови, вырабатывается углекислый газ (СО2), который переносится назад к легким и выводится из организма.

Оксигемоглобин обладает свойствами слабой кислоты, что имеет важное значение в поддержании постоянства реакции крови (рН).

Гемоглобин способен образовывать соединение с углекислым газом. Этот процесс происходит в капиллярах тканей. В капиллярах легких, где содержание углекислого газа значительно меньше, чем в капиллярах тканей, соединение гемоглобина с углекислым газом распадается. Таким образом, гемоглобин переносит не только кислород от легких к тканям. Он участвует и в переносе углекислого газа.

Кривую зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины парциального напряжения называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Анализ хода кривой сверху вниз показывает, что с уменьшением давления кислорода в крови происходит диссоциация оксигемоглобин, т.е. процентное содержание оксигемоглобина уменьшается, а восстановленного - растет.

Потребление организмом кислорода в покое и при мышечной работе разной мощности. Методы определения потребления О₂ и выделения СО₂ .

В состоянии покоя деятельность различных функций отрегулирована соответственно невысокому уровню кислородного запроса и энергообеспечения.

При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность в кислороде возрастет во много раз, однако сразу она не может удовлетворена. Нужно время, чтобы усилилась деятельность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная кислородом, могла дойти до работающих мышц.

В связи с тем, что транспорт кислорода усиливается постепенно, в начале любой работы сокращение мышц осуществляется в основном в анаэробных условиях.

· При работе максимальной мощности огромный кислородный запрос во время работы удовлетворяется крайне незначительно (менее 0.1л).

· При работе субмаксимальной мощности, потребление кислорода удовлетворяет на дистанции лишь 1/3 очень высокого кислородного запроса, а кислородный долг возрастает у высококвалифицированных спортсменов до предельной величины -- порядка 20-22 л.

· При работе большой мощности - кислородный долг, составляя 10-30% от запроса, при большой длительности работы достигает к концу дистанции достаточно большой величины (12-15 л).

При работе умеренной мощности потребление кислорода составляет около 70-80% максимального потребления кислорода и практически покрывает кислородный запросво время работы, так что кислородный долг к концу дистанции составляет менее 4 л.

Потребление кислорода - это такое количество кислорода, которое организм способен усвоить (потребить) в единицу времени (берется за 1 минуту). Не надо путать с тем количеством кислорода, которое человек вдыхает легкими, т.к. только часть этого кислорода в конечном счете поступает к органам.

1. Прямой метод (с помощью прибора - газоанализатора).

2.Косвенный метод (с использованием функциональных тестов).

Кривые диссоциации оксигемоглобина справедливы для нормальной крови со средними показателями. Однако существует ряд факторов, которые могут сдвигать эту кривую в одну или другую сторону. На рисунке видно, что при некотором закислении крови со снижением рН от нормального уровня 7,4 до 7,2 кривая диссоциации смещается в среднем на 15% вправо, а повышение уровня рН от нормального уровня 7,4 до 7,6 смещает кривую на такое же расстояние влево.

Кроме изменений рН известны и другие факторы, которые могут сдвигать кривую диссоциации. Назовем три, действие которых сдвигает кривую вправо:

1) повышение концентрации двуокиси углерода;

2) повышение температуры крови;

3) повышение концентрации 2,3-дифосфоглицерата -- метаболически важного фосфата, который в зависимости от метаболических условий присутствует в крови в разных концентрациях.

Повышение снабжения тканей кислородом в случаях, когда двуокись углерода и ионы водорода сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина. Эффект Бора. Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в ответ на повышение содержания двуокиси углерода и ионов водорода в крови имеет существенное влияние, выражающееся в ускорении высвобождения кислорода из крови в тканях и увеличении оксигенации крови в легких. Это называют эффектом Бора и объясняют его следующим образом.

При прохождении крови через ткань двуокись углерода диффундирует из клеток ткани в кровь. В результате в крови увеличивается Ро2, а затем концентрации угольной кислоты (Н2СО3) и ионов водорода. Эти изменения сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина вправо и вниз, уменьшая сродство кислорода к гемоглобину, и в результате увеличивается выход кислорода в ткани.

При диффузии двуокиси углерода из крови в альвеолы происходят процессы обратного направления -- в результате в крови снижаются Рсо2 и концентрация ионов водорода, сдвигая кривую диссоциации оксигемоглобина влево и вверх. При этом' значительно увеличивается количество кислорода, связывающегося с гемоглобином при любом существующем уровне альвеолярного Ро2, что увеличивает транспорт кислорода к тканям.

Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина под влиянием дифосфоглицерата. Нормальное содержание ДФГ в крови вызывает постоянный небольшой сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. В случае гипоксического состояния, продолжающегося более нескольких часов, концентрация ДФГ в крови значительно возрастает, и кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо еще больше.

В присутствии такой концентрации ДФГ кислород в тканях высвобождается при Ро2, превышающем нормальный уровень на 10 мм рт. ст., поэтому в некоторых случаях такой механизм с участием ДФГ может оказаться важным для адаптации к гипоксии, особенно если причиной гипоксии является уменьшение в ткани кровотока.

Сдвиг кривой диссоциации во время физической нагрузки. Во время физической нагрузки некоторые факторы вызывают значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо, поэтому активные, выполняющие физическую работу мышечные волокна получают дополнительное количество кислорода. В свою очередь, работающие мышцы высвобождают большое количество двуокиси углерода; это в совокупности с действием некоторых других кислот, высвобождающихся мышцами, повышает концентрацию ионов водорода в крови капилляров мышц.

Кроме того, во время работы температура мышцы часто повышается на 2-3°С, что может еще больше увеличивать доставку кислорода мышечным волокнам. Все эти факторы вызывают значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в крови капилляров мышц вправо. Сдвиг вправо означает высвобождение кислорода гемоглобином в мышце при достаточно высоком уровне Ро2 (40 мм рт. ст.) даже в случаях, когда из него уже высвободилось 70% кислорода. Сдвиг кривой в другую сторону показывает, что в легких присоединилось дополнительное количество кислорода из альвеолярного воздуха.

4. Пищеварение в желудке. Его строение и функции

Функции желудка:

1)депонирование пищи;

2) секрецию желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи;

3) измельчение, перемешивание пищи с пищеварительными соками, предварительное переваривание белков > химус

4) ее эвакуацию -- передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку;

5) всасывание в кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

6) образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

7) бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока;

Строение желудка. Расположение желез по отделам желудка.

Полость желудка выстлана слизистой оболочкой, секретирующей слизь, пепсиноген 2, карбонат, натрий. Этот цилиндрический эпителий содержит аргентаффинные клетки, секретирующие гормоны эндокринным и паракринным путем. Слизистая оболочка образует желудочные ямки, на дне которых открываются желудочные железы. Три отдела по типам желез:

Кардиальный отдел. Трубчатые железы с многочисленными ответвлениями.

Дно и тело желудка (3/4 желудка). Прямые и слегка изогнутые железы, в стенках которых есть аргентаффинные (слизь), париентальные (кислота) и главные клетки (пепсиноген 1,2)

Механизм пищеварения в желудке.

Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.

Карбогидразы слюны действуют на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

Секреторная функция желудка.

В желудочном соке (2-2.5 л в день) имеются многие неорганические вещества: вода, хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты натрия, калия, кальция, магния, аммиак. Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока варьирует. Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливается или тормозится нервными механизмами и гастроинтестинальными гормонами его деятельность).

Органические компоненты желудочного сока представлены азотсодержащими веществами: мочевиной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов -- до 0,8 г/л, мукопротеаз -- до 7 г/л. Органические вещества желудочного сока являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортируются через нее из крови.

В числе белков особое значение для пищеварения имеют ферменты.

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые принято делить на две группы. Пепсиногены первой группы локализуются в фундальной части желудка, второй группы -- в антральной части и начале двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5--2,0. Протеаза, названная гастриксином, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2-- 3,5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков.

Пепсины являются эндопептидазами, и основными продуктами их гидролитического действия на белки являются полипептиды (разрываются около 10% связей с освобождением аминокислот). Способность пепсинов гидролизовывать белки в широком диапазоне рН имеет большое значение для желудочного протеолиза, который происходит при разном рН в зависимости от объема и кислотности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи, диффузии кислого сока в глубь пищевого желудочного содержимого. Гидролиз белков происходит в непосредственной близости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая волна «снимает» примукозальный слой, продвигает его к антральной части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой реакции. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды, продуцируемые мукоцитами поверхностного эпителия, шейки фундальных и пилорических желез. К мукоидам относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла). Слой слизи толщиной 1--1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. Слизь -- мукоидный секрет -- представлена в основном двумя типами веществ -- гликопротеинами и протеогликанами.

Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку.

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, алифатическими кислотами (уксусная, соляная, масляная, пропионовая) даже в небольшой концентрации, детергентами (желчные кислоты, салициловая и сульфосалициловая кислоты в кислой среде желудка), фосфолипазами, алкоголем. Длительный контакт этих веществ (при их относительно высокой концентрации) нарушает слизистый барьер и может привести к повреждению слизистой оболочки желудка.

Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. В кислой среде и в условиях нарушенного слизистого барьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином (пептический фактор язвообразования). Этому способствует также снижение секреции гидрокарбонатов и микроциркуляции крови в слизистой оболочке желудка.

Фазы желудочной секреции.

Нервные, гуморальные факторы и паракринные механизмы тонко регулируют секрецию желез желудка, обеспечивают выделение определенного количества сока, кислото- и ферментовыделение в зависимости от количества и качества принятой пищи, эффективности ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.