Нервові волокна

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Нервові волокна

Нервові волокна (fibra nervi, neurofibra) - це відростки нервових клітин, які оточені оболонкою з олігодендроцитів (нейролемоцитів, або клітин Шванна). Розрізняють мієлінові і безмієлінові нервові волокна.

Безмієліпові нервові волокна тонкі, їх діаметр становить 1-4 мкм. Вони типові для автономної (вегетативної) нервової системи. Характерною їх структурною ознакою є те, що відростки нейронів (осьові циліндри) прогинають плазматичну мембрану олігодендроцита (нейролемоцита) і занурюються в нього, утворюється гліальна муфта навколо нервового відростка (рис. 34). В одну клітину Шванна може бути занурено багато нервових волокон. Однак деякі волокна не покриті з усіх боків олігодендроцитами. Група безмієлінових нервових волокон, що зв'язана з одним нейролемоцитом, вкрита ендоневрієм, утвореним базальною мембраною нейролемоцита і тонкою сіточкою з колагенових та ретикулярних мікрофібрил.

Мієлінові нервові волокна мають складну будову, бо нейролемоцит (клітина Шванна) спірально накручується на осьовий циліндр (аксон) нервової клітини. При цьому цитоплазма і ядро нейролемоцита відтиснуті на периферію у поверхневі відділи оболонки (рис. 35). Це товсті волокна діаметром від 1 цдо 20 мкм. Вони є складовою частиною центральної і периферійної нервової системи. Кожен нейролемоцит огортає тільки частину осьового циліндра довжиною приблизно 1 мм, утворюючи міжвузловий сегмент нервового волокна. Мієлін - це багаторазово закручений подвійний шар цитоплазматичної мембрани нейролемоцита. Товста і щільна мієлінова оболонка, що багата ліпідами, ізолює нервове волокно і запобігає “витоку” електричного струму (нервового імпульсу) з аксолеми. Зовнішня оболонка осьового циліндра утворена цитолемою нейролемоцита, його базальною мембраною і тонкою сіточкою з ретикулярних та колагенових фібрил. У темній мієліновій оболонці (при забарвленні препаратів осмієвою кислотою) розташовані вузькі світлі косі лінії - насічки мієліну. Ці структури пов'язані з процесом формування мієлінової оболонки. Подвійна складка плазмолеми нейролемоцита, що концентрично розташована навколо осьового циліндра, називається мезаксоном. Кожний завиток мсзаксона має товщину 8-12 нм. Насічки мієліну відповідають місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою лемоцитів. На межі між двома сусідніми нейролемоцитами утворюється звуження нервового волокна - вузлова перетяжка нервового волокна (перетяжка Ранв'є), шириною в середньому 0,5 мкм, де мієлінова оболонка відсутня (рис. 36). Тут аксолема контактує з відростками, що переплітаються між собою, нейро-

Рис. 34. Будова безмієлінового нервового волокна (за В. Г. Єлісєєвим). І - поздовжній розріз; II - поперечний розріз. 1 - осьові циліндри; 2 - ядро лемоцита (пунктиром показана площина поперечного розрізу)

Рис. 35. Послідовні стадії (А, Б, В) формування мієлінового нервового волокна

лемоцитами та їх базальною мембраною. У цьому місці сконцентрована більшість натрієвих каналів (3000-5000 на 1 мкм), а в цитолемі, що вкрита мієліном, вони практично відсутні. Міжвузлові сегменти покриті мієліном, тому час проведення по них нервового імпульсу наближається до нуля.

В аксолемі на рівнях перетяжок Ранв'є генерується нервовий імпульс, стрімко проводиться до сусідньої перетяжки, у якій збуджується наступний потенціал дії. Такий спосіб проведення імпульсу називається сапьтаторним (стрибкоподібним). У мієлінових нервових волокнах швидкість проведення нервового імпульсу найвища - від 5 до 120 м/с. Безмієлінові нервові волокна проводять нервовий імпульс зі швидкістю тільки 1-2 м/с, бо хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі, не перериваючись.

Між нейронами і гліоцитами є міжклітинні щілини шириною 15-20 нм. Вони заповнені основною міжклітинною речовиною з мукополісахаридів та інших сполук, що забезпечують дифузію кисню і поживних речовин. Усі міжклітинні щілини з'єднуються між собою і утворюють міжклітинний (інтерстиціальний) простір, на який припадає 17-20 % загального об'єму мозку.

У залежності від функції виділяють три основних типи нейронів: аферентні, асоціативні й еферентні. Аферентні нейрони (від латинського afferens - той, що приносить) за функцією є чутливими (рецепторними) клітинами, вони проводять нервові імпульси від органів і тканин у мозок. Тіла таких нейронів зосереджені у нервових вузлах (гангліях), розташовані поза центральною нервовою системою. Як правило, це біполярні (псевдоуніполярні) нейрони. Довгий дендрит такої нервової клітини прямує на периферію і закінчується відповідним рецептором, що здатний трансформувати енергію зовнішнього подразника в нервовий імпульс. Другий відросток (аксон) іде в головний чи спинний мозок, приносячи відповідну інформацію.

Рецептори (receptores) залежно від їх локалізації поділяють на: екстерорецептори, що сприймають зовнішні подразнення, - вони розташовані в зовнішніх покривах тіла (шкірі і слизових оболонках, в органах чуття); інтерорецептори, які поділяють на ті, що реагують на зміну хімічного складу внутрішнього середовища (хеморецептори), тиску в тканинах і органах (барорецептори, мехапореценторп); пропріорецептори, що розташовані у м'язах, сухожилках, зв'язках, фасціях, кістках, суглобових капсулах тощо і реагують на структурно-функціональні зміни в опорно-руховому апараті.

У залежності від характеру сприйняття подразнення розрізняють: терморецептори, механорецептори, барорецептори, хеморецептори і ноцирецептори. Терморецептори сприймають зміну температури. Механорецептори реагують на різні види механічних впливів (дотик до шкіри, її стискання тощо), ноцирецептори сприймають больові подразнення. Барорецептори сприймають зміни тиску, а хеморецептори реагують на дію хімічних чинників. Серед нервових закінчень розрізняють вільні, що складаються лише з розгалужень осьового циліндра, і невільні, або кінцеві нервові тільця, що містять закінчення нервового волокна і клітини глїї.

Рис. 36. Будова мієлінового нервового волокна і перетяжки Ранв'є

нервовий волокно нейрон

Вильні нервові закінчення (terminatio nervi liberae) розташовані в шкірі. Підходячи до епідермісу, нервове волокно втрачає мієлін і проникає через базальну мембрану в епітеліальний шар. При цьому базальні мембрани епітелію і нейролемоцитів переходять одна в одну. Нервові волокна розгалужуються між епітеліоцитами, доходячи до зернистого шару; їхні гілочки діаметром менше 0,2 мкм колбоподібно розширюються на кінцях. Аналогічні кінцеві нервові закінчення є в епітелії слизових оболонок і рогівці ока. Кінцеві вільні нервові закінчення сприймають біль, тепло і холод.

В епідермісі вільні нервові закінчення підходять до змінених епітеліоцитів (клітин Меркеля), які мають багато пальцеподібних виростів. У цитоплазмі цих клітин багато електрон нещільних мембранних гранул діаметром приблизно 100 нм. Нервове закінчення розширюється й утворює з клітин Меркеля синапсоподібний контакт. Ці закінчення є механорецепторами і сприймають тиск.

Барорецептори - це розгалужені вільні нервові закінчення, що розташовані в адвентиційному шарі стінки великих артерій грудної порожнини і шиї. Найважливіші рецептори залягають у стінках дуги аорти і сонної пазухи. При розтягуванні стінки артерії під впливом артеріального тиску, що змінюється, вони збуджуються, а закодована інформація про величину тиску крові передається в центральну нервову систему. Таким чином, барорецептори забезпечують регуляцію артеріального тиску за принципом зворотного зв'язку.

Невільні нервові закінчення можуть бути капсульованими, тобто оточені сполучнотканинною капсулою, і некапсульованнми, які не мають капсули. Некапсульовані нервові закінчення (corpusculum nervosum noncapsulatum) розташовані в сполучній тканині. До них належать також закінчення у волосяних фолікулах. Капсульованими нервовими закінченнями (corpusculum nervosum capsulatum) є дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера), пластинчасті тільця (тільця Фатера-Пачіні), цибулиноподібні тільця (тільця Гольджі-Маццоні). Усі ці нервові закінчення є мехаиорецепторами. До групи капсульованих нервових закінчень належать колбочки Краузе, які є терморецепторами.

Кожен волосяний фолікул оточений розширеними невільними нервовими закінченнями, які розташовані ззовні від сполучнотканинних елементів піхви кореня волоса. Базальна мембрана нервових закінчень переходить у базальну мембрану зовнішньої епітеліальної піхви. Сплощене нервове закінчення залягає між двома клітинами Шванна. При русі волосини виникає нервовий імпульс і передається в центральну нервову систему.

Пластинчасті тільця (тільця Фатера-Пачіні) - найбільші з усіх капсульованих нервових закінчень. Вони мають овальну форму, довжину до 2 мм і товщину 0,5 мм. Розташовані в сполучній тканині внутрішніх органів і в підшкірній основі (рис. 37,38). Тільце ззовні покрите сполучнотканинною капсулою, що має пластинчасту будову. Під сполучнотканинною оболонкою розміщена зовнішня цибулина, що складається з 10-60 концентричних пластинок, утворених сплощеними периневральними епітеліоїд ними клітинами, з'єднаними між собою десмосомами і замикаючими зонами.

Простори між пластинками заповнені рідиною, колагеновими мікрофібрилами і поодинокими кро-

Рис. 37. Тільце Фатера - Пачіні, поздовжній розріз

Рис. 38. Тільце Фатера - Пачіні, поперечний розріз

воносними капілярами. Увійшовши в тільце, нервове волокно втрачає мієлінову оболонку, але всередині тільця воно оточене клітинами Шванна, що формують внутрішню цибулину. Нервове волокно, що колоподібно закінчується, містить багато малих сферичних мітохондрій і світлих синаптичних пухирців. При стисканні тільця в нервовому закінченні виникає нервовий імпульс.

Дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера) довжиною 50-160 мкм, шириною приблизно 60 мкм, мають овальну або циліндричну форму, їх багато в сосочковому шарі шкіри пальців рук і стопи. Тільце утворене численними видовженими або грушоподібними клітинами Шванна, що лежать одна на одній. Нервове волокно, входячи в тільце, втрачає мієлін і розташовується між цитоплазматичними відростками. Кожне волокно закінчується колбоподібним розширенням. Периневрій переходить у капсулу, що утворена декількома шарами епітеліоїдних периневральних клітин. Стиснення цих клітин передається дотиковому тільцю, викликаючи деформацію його клітин, що призводить до виникнення імпульсу в нервових волокнах. Тобто, дотикові тільця Мейснера є механорецепторами тактильної чутливості.

Цибулиноподібні тільця (колбочки Краузе) розташовані в шкірі, кон'юктиві ока, слизовій оболонці ротової порожнини. Сферичні тільця оточені тонкою сполучнотканинною капсулою, яка містить багато колагенових волокон і фібробластів. Ввійшовши в капсулу, нервове волокно втрачає мієлінову оболонку і розгалужується в центрі колби на численні гілочки. Колбочки Краузе сприймають холод, можливо, вони є і механорецепторами.

Пропріорецептори реагують на напруження м'язів, сухожилків і суглобових капсул, що виникають при рухах та зміні положення тіла в просторі. Це нервово- м'язові і нервово-сухожилкові веретена, що розташовані в черевці м'язів або у їхніх сухожилках.

Велике (довжиною 3-5 мм і товщиною до 0,5 мм) нервово-м'язове веретено оточене щільною сполучнотканинною внутрішньою капсулою і складається з 10-12 посмугованих м'язових волокон, а також нервових волокон. Зовнішня капсула веретена формується з посмугованих м'язових волокон. Поздовжньо розташовані веретена розтягуються разом із м'язом і передають інформацію про довжину та ступінь розтягування м'яза.

Вставні (асоціативні або кондукторні) нейрони передають нервовий імпульс від чутливого (доцентрового) нейрона до рухового чи секреторного (відцентрового) нейрона.

Тіла еферентних (ефекторних; рухових; секреторних) нейронів (від латинського efferens - той що виносить) розміщені в центральній нервовій системі, симпатичних і парасимпатичних нервових вузлах. Аксони еферентних нейронів проводять нервові імпульси до робочих органів (м'язів, залоз), а також до всіх органів і тканин, регулюючи таким чином обмін речовин. Виділяють також рухові і секреторні закінчення аксонів еферентних нейронів. Аксони рухових нейронів розгалужуються, кожна така гілка ін нервує певну кількість м'язових волокон. Рухові (моторні) нервові закінчення розташовуються на м'язових волокнах. Закінчення одного рухового нейрона і посмуговане м'язове волокло, що ним іииервується, утворюють рухову одиницю - міон.

Кожне м'язове волокно іннервує гілочка аксона рухового нейрона, яка закінчується на поверхні волокна, утворюючи нервово-м'язове закінчення, або рухову кінцеву пластинку - моторну бляшку (рис. 39). Гілочки аксонів, що контактують з м'язовим волокном, уже не мають мієлінової оболонки. Кожне таке нервове закінчення прогинає сарколему м'язового волокна і утворює нервово- м'язовий синапс. Нервово-м'язовий синапс складається з пресинаптичної мембрани (аксолема) і пост- синаптичної мембрани (сарколема м'язового волокна), розділених синоптичною щілиною (рис. 40).

Нервовий імпульс, що досягає нервово-м'язового синапсу, викликає вихід у синаптичиу щілину ацетилхоліну, який зв'язується зі специфічними рецепторами мембрани м'язового волокна, що приводить

Рис. 39. Нервово-м'язове закінчення (рухова кінцева пластинка)

до відкриття натрієвого і калієвого каналів. Це викликає місцеву деполяризацію постсинаптичної мембрани, а електричний потенціал запускає механізм скорочення м'язового волокна.

Нервові закінчення у гладкій м'язовій тканині мають простішу будову, утворюючи на поверхні міоцита характерні розширення, у яких є синаптичиі пухирці з норадреналіном і дофаміном. Більшість закінчень аксонів контактують з базальною мембраною гладкого міоцита, лише незначна кількість нервових закінчень пронизує базальну мембрану. Тоді аксолема відділена від плазмолеми міоцита щілиною шириною приблизно 10 мм.

Рис. 40. Будова нервово-м'язового синапсу

Размещено на Allbest.ru