Анатомия и физиология системы органов пищеварения собаки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анатомия и физиология системы органов пищеварения собаки

ПЛАН

ВВЕДЕНИЕ

1. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

1.1 Строение ротовой полости

1.2 Пищеварение в полости рта

1.3 Слюноотделение, регуляция слюноотделения

2. ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ИХ УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ

3. ЖЕЛУДОК

3.1 Строение желудка

3.2 Пищеварение в желудке

4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

4.1 Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

4.2 Пищеварение в тонком кишечнике

4.3 Строение и функции печени

4.4 Желчь и ее роль в пищеварении

4.5 Пищеварение в толстом кишечнике

5. ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

6. ВСАСЫВАНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

собака пищеварение полость ротовой

В свете широкого развития служебного, сельскохозяйственного, декоративного собаководства и возросшего интереса к собакам среди населения знание нормального функционирования пищеварительной системы собак в целом и отдельных органов является необходимым набором знаний для ветеринарных специалистов.

Знание вопросов анатомии и физиологии пищеварительной системы у собак является неотъемлемым элементом в понимании механизмов развития патологических процессов в системе пищеварения, интерпретации наблюдаемых изменений и составлении схемы лечения той или иной патологии желудочно-кишечного тракта животных.

Кроме этого, в настоящее время в практическую ветеринарию для постановки правильного диагноза у собак широко внедряются современные методы исследования, и их применение возможно только при знании физиологических и анатомических особенностей организма, на что и направлена данная фондовая лекция.

Организм собаки построен из сложных органических веществ - белков, углеводов, жиров. Важнейшим из них является белок. Кроме этих органических веществ, в организме имеются и неорганические вещества - соли и большое количество воды (от 65 до 90 % к весу тела). Все эти вещества одинаково необходимы для жизни организма. В процессе жизнедеятельности эти вещества расходуются, поэтому организм нуждается в постоянном их пополнении. Это пополнение поступает из пищи. Однако пища, которую получает животное, не может быть использована организмом для пополнения до тех пор, пока не подвергнется соответствующей обработке, т. е. химическому разложению в желудочно-кишечном тракте до такого состояния, при котором она способна всосаться в кровь и может быть усвоена клетками организма. Такая обработка пищи и составляет процесс пищеварения, происходящий в системе органов пищеварения.

Собаки относятся к отряду хищных - Comivora. Из самого названия отряда становится ясно, что его представители питаются преимущественно мясом, то есть являются плотоядными. Исходя из особенностей питания собак, их пищеварительная система имеет определенные анатомо-физиологические особенности, позволяющие им легко усваивать корма животного происхождения и хуже использовать растительные корма.

Систему органов пищеварения у собак образуют (рис.1):

§ ротовая полость с находящимися в ней органами;

§ глотка;

§ пищевод;

§ желудок;

§ тонкий и толстый отделы кишечника;

§ печень и поджелудочная железа.

Рис.1. Схема расположения внутренних органов собаки

Таким образом, если систему органов пищеварения рассматривать схематически, то она представляет собой трубку, начинающуюся ротовой полостью и заканчивающуюся анальным отверстием.

Пищеварительный тракт выполняет следующие функции:

1. Секреторная - заключающаяся в выработке пищеварительных соков, содержащих ферменты.

2. Моторно-эвакуаторная (двигательная) функция осуществляет прием корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижение содержимого по длине пищеварительного тракта и выбрасывания из организма непереваренных остатков корма.

3. Всасывательная - обеспечивающая поступление питательных веществ после их соответствующей переработки в кровь и лимфу.

4. Экскреторная (выделительная) функция обеспечивает выведение из организма продуктов различных видов обмена веществ.

5. Инкреторная - связана с выработкой пищеварительными железами энтериновых гормонов и гормоноподобных веществ, влияющих не только на функции пищеварительного тракта, но и на другие системы организма.

6. Защитная - выполняющая роль барьера от проникновения в организм вредных агентов.

7. Рецепторная (анализаторная) функция проявляется в оценке качества поступающего в организм корма.

1. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

1.1 Строение ротовой полости

Ротовая полость служит для захватывания, размельчения и смачивания пищи. С боков ротовая полость ограничена щеками, с передней стороны - губами, обрамляющими вход в ротовую полость. У собак губы малоподвижны и почти не участвуют в захватывании пищи. Твердую пищу собаки захватывают зубами, а жидкую - языком. Ротовую полость отделяет от носовой полости твердое небо, а от глотки - мягкое небо. Благодаря мягкому небу (небной занавески) собака свободно дышит во время удержания корма в ротовой полости. Дно ротовой полости заполнено языком.

Язык - мускульный орган, состоящий из поперечнополосатых мышц с волокнами, идущими в различных направлениях. Благодаря сокращению отдельных мышечных групп, язык может производить всевозможные движения, что позволяет захватывать им жидкую пищу, воду, подкладывать под зубы и проталкивать пищу в глотку. На боковой поверхности языка и на его спинке имеются вкусовые сосочки - нитевидные, грибовидные и листовидные. У собак, кроме того, язык является органом терморегуляции.

^{Рис.2. Язык собаки}

1 - верхушка языка; 2 - тело языка; 3 - корень языка; а - грибовидные сосочки; б - валиковидные сосочки; в - листовидные сосочки; г - жолоб спинки языка.

Слизистая оболочка языка снизу гладкая. Сверху она имеет шероховатую поверхность благодаря наличию на ней нитевидных сосочков. Эти сосочки имеют механическое значение. Они создают шероховатую поверхность, облегчающую удержание пищи в ротовой полости. В языке различают кончик языка, среднюю часть - тело языка, и заднюю часть - корень языка. Кончик языка сравнительно тонкий и может сильно вытягиваться. Язык прикреплен к подъязычной кости. На боковых поверхностях языка и на его спинке имеются небольшие выступы, или вкусовые сосочки - нитевидные, грибовидные и листовидные. От этих сосочков отходят тонкие нервные волокна. По ним передаются в центральную нервную систему раздражения от вкусовых веществ пищи. В этой части язык является органом вкуса.

Зубами собака пользуется для захватывания, откусывания и разрывания пищи, а также для защиты и обороны. Верхняя челюсть собак содержит 20 зубов, нижняя - 22. По своему внешнему виду зубы отличаются друг от друга. Форма зуба зависит от его назначения. Зубы подразделяются на резцы, клыки, премоляры и моляры (Рис.3).

Рис 3. Аркады зубов собаки:

J - резцы; С - клыки; Р - премоляры; М - моляры

Четвертый верхний премоляр и первый нижний премоляр предназначены для откусывания кусков мяса. У щенков через 3 недели после рождения прорезываются молочные зубы, которые в возрасте 3-6 мес сменяются на постоянные. Молочную стадию проходят все зубы за исключением моляров, которые с самого начала являются постоянными.

Смена молочных зубов на постоянные у собак происходит в возрасте от 3 до 6 месяцев. Каждый зуб состоит из очень плотного вещества - дентина, служащего основой зуба. Снаружи дентин покрыт эмалью. Внутри зуба имеется полость, содержащая зубную мякоть - пульпу. В пульпе проходят кровеносные сосуды и нервы (Рис.4).

Рис. 4. Схема строения зуба

1 - зубная луночка в челюсти; 2 - дентин; 3 - цемент; 4 - эмаль; 5 - зубная полость; 6 - полость кости челюсти

По зубам определяется и возраст собаки (Рис.5), что имеет диагностическое значение. У собак отмечают породные изменения прикуса резцовых зубов (положение зубных аркад и их смыкание). У животных со средней длиной головы верхние и низкие резцы противостоят друг другу (пинчер, некоторые доги), у длинноголовых (овчарок, борзых) верхние резцы немного выступают вперед по отношению к нижним, а у короткоголовых (мопсы, боксеры) нижние резцы и клыки выдаются впереди верхних резцов и клыков.

Зубы укреплены в особых углублениях челюстных костей. Эти углубления называются зубными луночками. Часть зуба, входящая в луночку, называется корнем, а часть, выступающая в ротовую полость, - коронкой зуба. Каждый зуб состоит из очень плотного вещества - дентина. Дентин тверже обычной кости и служит основой зуба. Внутри зуба имеется полость, содержащая зубную мякоть, или пульпу. В ней проходят кровеносные сосуды и нервы. В области коронки зуб покрыт еще более твердой тканью - эмалью. В течение жизни собаки коронки зубов стираются и по степени их стертости определяют возраст собаки.

Зубная формула собак

Молочные	ЗI 1C 3M ЗI 1C 3M
Постоянные	ЗI 1C 4PM 2M ЗI 1C 4PM 3M

Определение возраста собак по зубам

Изменения зубной формулы	Возраст
Нет зубов	При рождении
Имеются молочные зубы	1 - 2 мес
Смена первых, вторых резцов и клыков на верхней и нижней челюстях	3,5 - 5 мес
Смена рудиментарных клыков на обеих челюстях	5 - 6 мес
Основные доли первых резцов нижней челюсти	1,5 года
Стерты доли первых и вторых резцов на нижней челюсти	2,5 года
Стерты доли первых резцов на верхней и нижней челюсти	3,5 года
Стерты доли первых и вторых резцов на обеих челюстях	4,5 года
Доли присутствуют только на клыках верхней челюсти	5,5 года
Резцовая поверхность резцов овальная	10 лет
Выпадение первых и вторых резцов из верхней и нижней челюстей	12 лет
Выпадение всех резцов	16 лет

Рис.5 Возрастные изменения зубов собаки

а - 6 мес; б - 1.5-2 года; в - 3 года; г - 5 лет; д - 9- 10 лет

Одновременно с пережевыванием пищи в ротовой полости происходит смачивание пищи слюной, которую выделяют слюнные железы. В ротовую полость слюну выделяют три пары больших слюнных желез - околоушные, подчелюстные и подъязычные. Эти железы расположены на некотором расстоянии от ротовой полости и сообщаются с последней протоками. Околоушные железы выделяют водянистую слюну, подъязычные - слизистую, подчелюстные - смешанную. Слюна представляет собой прозрачную или слегка мутноватую, тянущуюся в нити жидкость. Как правило, слюна выделяется одновременно всеми слюнными железами и представляет смесь выделений этих желез. Непрерывного выделения слюны у собаки почти не бывает. Выделение слюны происходит в результате механического или химического раздражения слизистой оболочки рта. Раздражение со слизистой оболочки рта доходит по нервам в слюнной центр, находящийся в продолговатом мозгу. Из слюнного центра возбуждение через секреторный нерв передается к клеткам слюнных желез, происходит раздражение клеток желез и выделение слюны. Интенсивность выделения и характер слюны меняются в зависимости от пищи. На сухую пищу слюны выделяется больше, на водянистую - меньше. От характера пищи зависит и качество выделяемой слюны. На вещества, отвергаемые собакой, - перец, сода и др. - слюна выделяется более вязкая и густая. Особенно развито у собаки выделение слюны на психические возбуждения. Если собака знакома с каким-нибудь пищевым веществом, то при виде (показе) его она всегда реагирует слюноотделением. В отличие от других животных слюна собаки не содержит ферментов. Поэтому в ротовой полости собаки пища химическому разложению не подвергается (рис.6).

Рис. 6. Расположение слюнных желез у собаки

1 - околоушная железа; 2 - ее проток; 3 - большой жевательный мускул; 4 - подчелюстная железа: 5 - ее проток; 6 - подъязычная длиннопротоковая железа; 7 - ее проток; 8 - подъязычная короткопротоковая железа.

Состав слюны

Слюна является секретом трех пар слюнных желез. Она представляет собой водянисто-вязкий, мутноватый, слегка аполесцирующий на свету секрет слабощелочной или щелочной реакции (рН 7,2 - 8,5). Слюна содержит 98 - 99,5 % воды и 0,6-1% сухих веществ. Слюна собак не содержит ферментов. Слюнотечение происходит только при попадании корма в ротовую полость или при наличии сильных запахов. Выделение слюны регулируется в основном вегетативной нервной системой, хотя существует и гуморальная регуляция (эстрогены, андрогены). Около 90% слюны вырабатывается околоушными и подчелюстными железами. Секрет околоушных желез преимущественно серозный и содержит малое количество органических веществ, а секрет подчелюстных желез - смешанный, включающий серозный и слизистый секрет.

Значение слюны

1. Смачивает корм и облегчает его пережевывание;

2. Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых качеств;

3. Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, формирует пищевой ком, ослизняет его и облегчает проглатывание;

4. За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся в желудке;

5. У собак слюна участвует в теплорегуляции. Так, при высокой температуре с выделяющейся изо рта слюной удаляется часть тепловой энергии;

6. Защитная роль слюны осуществляется за счет наличия в ней лизоцима, ингибана, иммуноглобулина А, обладающих антимикробными и антивирусными свойствами;

7. Слюна содержит тромбопластические вещества, поэтому она в какой-то мере обладает кровоостанавливающим действием;

8. Регулирует видовой состав микрофлоры в желудке.

Вся ротовая полость и ее органы покрыты слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием, способным противостоять прикосновению и трению твердой пищи.

1.2 Пищеварение в полости рта

Пищеварение в полости рта состоит из четырех этапов: прием корма, его увлажнение, жевание и глотание.

Прежде чем приступить к приему корма животное должно испытывать необходимую потребность в его приеме.

Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, расположенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важную роль играет гипоталамический центр. Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови, наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы. Наряду с гуморальными факторами, на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта.

Собаки отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса.

Корм захватывается резцами и клыками, разминается, дробится и тут же проглатывается. То есть пища в ротовой полости собак практически не задерживается, поэтому и ферментов в их слюне практически нет. Собаки воду и жидкий корм лакают. Прием корма - акт произвольный и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлекса является началом другого рефлекса.

Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания.

Жевание - акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга.

На количество отделяемой слюны влияет степень влажности и консистенция корма. Чем суше пища, тем больше отделяется слюны. Слюноотделение усиливается при попадании в рот, так называемых отвергаемых веществ (песка, горечи, кислот, лекарственных веществ и др.). При этом слюна богата преимущественно неорганическими веществами и называется отмывная. При отсутствии раздражителей, вызывающих слюноотделение, слюнные железы находятся в покое.

Всасывание питательных веществ в полости рта не происходит, так как корм в ней практически не задерживается.

1.3 Слюноотделение, регуляция слюноотделения

Слюноотделение - это сложнорефлекторный акт, осуществляемый вследствие раздражения механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости кормовыми или другими раздражающими веществами. Возбуждение по волокнам афферентных нервов передается в продолговатый мозг в центр слюновыделения и далее таламус, гипоталамус и кору головного мозга. От центра слюновыделения возбуждение по волокнам эфферентных симпатических и парасимпатических нервов переходит к слюнным железам, и они начинают выделять слюну. Эфферентные парасимпатические волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов. Постганглионарные симпатические волокна начинаются от верхнего шейного ганглия. Этот механизм выделения слюны называется безусловно рефлекторный. Парасимпатические влияния вызывают обильное выделение жидкой, водянистой слюны с небольшим содержанием в ней органических веществ. Симпатические нервы, напротив, уменьшают количество выделяемой слюны, но в ней содержится больше органических веществ. Регуляция количества выделения воды и органических веществ осуществляется нервным центром за счет разной информации, поступающей к нему по афферентным нервам. Слюна выделяется также при виде, запахе корма, определенном времени кормления животных и других манипуляциях, связанных с предстоящим приемом корма. Это условнорефлекторный механизм выделения слюны с проявлением так называемых натуральных, пищевых слюновыделительных рефлексов. В этих случаях слюновыделение происходит с участием вышележащих отделов ЦНС-гипоталамуса и коры головного мозга. Но слюна может выделяться и на искусственные (индифферентные) раздражители. Когда условный сигнал (свет, звонки и др.) через 15-30 секунд сопровождается дачей корма. После нескольких таких сочетаний на один условный, посторонний раздражитель происходит условно-рефлекторное выделение слюны, и такие рефлексы называются искусственными условными рефлексами, которые могут использоваться в животноводстве как сигналы к началу приема корма. На выделение слюны влияют гормоны гипофиза, щитовидной, поджелудочной желез и половые гормоны.

2. ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ИХ УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ

Глотка представляет собой совместный путь для пищи и воздуха. Через глотку из носовой полости в гортань и обратно попадает воздух при дыхании. Через нее же из ротовой полости поступает в пищевод пища и питье. Глотка - воронкообразный орган, покрытый слизистой оболочкой, в которой заложены слизистые глоточные железы и лимфатические фолликулы, расширенной своей частью обращенный в сторону ротовой и носовой полостей, а суженным концом - к пищеводу. С ротовой полостью глотка сообщается посредством зева, а с носовой полостью - посредством хоан. В верхней части глотки открывается отверстие евстахиевых труб (слуховых), при помощи которых глотка сообщается с барабанной полостью среднего уха (Рис. 7).

Рис.7. Схема глотки собаки

1 - полость глотки; 2 - пищевод; 3 - гортань

Глотание - сложнорефлекторный акт, обеспечивающий эвакуацию корма из ротовой полости в пищевод. Сформированный и смоченный слюной пищевой ком движением щек и языка направляется к его корню за передние дужки глоточного кольца. Возбуждение, возникшее от раздражения рецепторов слизистой оболочки корня языка и мягкого неба, по волокнам языкоглоточного нерва передается в продолговатый мозг в центр глотания. От него импульсы по волокнам эфферентных нервов (подъязычный, тройничный, блуждающий нерв) передаются к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. Происходит сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо и гортань. Перекрывается вход в дыхательные пути, открывается верхний пищеводный сфинктер и пищевой ком поступает в пищевод.

В акте глотания выделяют произвольную фазу, когда пищевой ком располагается в ротовой полости до корня языка и животное еще может выбросить его, а далее уже наступает непроизвольная фаза, когда осуществляются глотательные движения. Центр глотания связан с другими центрами продолговатого мозга, поэтому в момент глотания тормозится дыхательный центр, в результате чего происходит задержка дыхания и учащение работы сердца. Высшие центры глотания расположены в гипоталамической части промежуточного и в коре головного мозга. Глотание при отсутствии в ротовой полости корма или слюны практически трудноосуществимо или невозможно.

Пищевод - простой полый орган, представляющий мышечную трубку, стенки которой состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Слизистая оболочка пищевода выстлана эпителием и собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение пищевода. У собак пищевод на всем протяжении содержит большое количество желез. Пищевод транспортирует пищу из глотки в желудок, несмотря на прием пищи, он всегда остается пустым.

Передвижение пищи по пищеводу осуществляется рефлекторно за счет перистальтических сокращений мышц пищевода. Началом этого рефлекса является акт глотания. Движению корма по пищеводу способствует также тяжесть самого корма, разность давления между полостью глотки и началом пищевода. Средняя продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу составляет 10-12 секунд, но это зависит от величины собаки и консистенции корма. Вне глотательных движений кардиальный сфинктер желудка закрыт, а при прохождении пищи по пищеводу он рефлекторно открывается. Сокращение мышц пищевода происходит под влиянием блуждающего нерва.

3. ЖЕЛУДОК

3.1 Строение желудка

Желудок - первый участок пищеварительной трубки, где происходит переваривание пищи. Желудок представляет собой расширенную и изогнутую в виде мешка часть пищеварительной трубки (Рис. 8).

Рис.8. Желудок собаки

1 - пищевод; 2 - малая кривизна; 3 - кишка; 4 - большая кривизна

Желудок лежит в переднем отделе брюшной полости, позади диафрагмы, большей своей частью в левом подреберье в области 9-12-го межреберья. Нормальная емкость желудка составляет 0,6 литров у небольших и 2,0-3,5 литров у средних собак.

Желудок служит резервуаром, в котором корм задерживается и подвергается химической обработке в кислой среде. Стенка желудка состоит из наружного серозного слоя, мускульного слоя и внутреннего слизистого слоя. Слизистая оболочка желудка у собак на всем своем протяжении содержит железы и покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Слизистая оболочка желудка постоянно подвергается воздействию кислоты и пепсина, в связи с этим, ей необходима надежная защита от повреждающих факторов. В защитном барьере желудка клетки слизистой оболочки являются первой линией защиты от повреждающих факторов. Особую роль в этом играют поверхностные клетки, секретирующие слизь и бикарбонаты. Этот барьер состоит из слизи, поддерживающей нейтральное рН у клеточной поверхности. Этот защитный слой слизи не перемешивается и состоит из бикарбонатов, фосфолипидов и воды. Важную роль в поддержании устойчивости слизистой оболочки желудка к повреждающим факторам играет способность клеток к репарации. Слизистая оболочка желудка способна очень быстро восстанавливаться после повреждения, в течение 15-30 минут. Этот процесс обычно происходит не за счет деления клеток, а в результате их движения из крипт желез вдоль базальной мембраны и закрытия, таким образом, дефекта.

В слизистой оболочке желудка имеется три вида секретирующих клеток - главные, обкладочные и добавочные. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные - соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные - слизь.

3.2 Пищеварение в желудке

В желудок пережеванная пища поступает через пищевод. Пищевые частицы подвергаются механической обработке, превращаясь в гомогенную жидкую массу - химус, что улучшает процессы всасывания в тонкой кишке.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8-1,2), содержащую соляную кислоту и особые вещества, называемые ферментами, а также небольшое количество слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.

Секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних стимуляторов. Условно различают три наслаивающихся друг на друга фазы выделения сока.

Первая фаза - сложнорефлекторная. Она первоначально связана с условно-рефлекторными реакциями на раздражение зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, к которым впоследствии присоединяются безусловно-рефлекторные раздражения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием.

При приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по афферентным волокнам поступает в продолговатый мозг в пищевой центр и от него по эфферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка и начинается секреция сока. Рефлекторная фаза была доказана в лаборатории И.П. Павлова в опыте с “мнимым кормлением” собак. При кормлении такой подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через 5-7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. Перерезка блуждающих нервов не вызывает секреции сока при мнимом кормлении, раздражение же периферического конца блуждающего нерва стимулирует выделение сока.

Сок, выделяющийся на вид, запах и другие раздражители, связанные с началом приема корма, И.П. Павлов назвал “аппетитным”, который подготавливает желудок к приему корма и его перевариванию. Условнорефлекторные реакции на вид, запах корма осуществляются с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого центра коры головного мозга.

Вторая фаза - желудочная (нервно-гуморальная) фаза. К продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и химические факторы корма, а также гормоны гастрин, энтерогастрин, гистамин. Роль продуктов переваривания корма и других химических веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок - в обход сложнорефлекторной фазы. В этих случаях соковыделение начинается только через 20-30 и более минут - когда появятся первые продукты гидролиза корма. Наглядным примером этого являются опыты И.П. Разенкова с переливанием крови от сытой, накормленной собаки - голодной, у которой после этого сразу же начинается соковыделение. Но все эти химические вещества действуют с участием нервной системы и, главным образом, блуждающих нервов, так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко ее снижает.

Третья - кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет химических веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антагонистом гастрина.

В лаборатории И.П. Павлова в опытах на собаках с маленькими изолированными желудочками при скармливании животным разных кормов (мясо, хлеб, молоко) была выявлена четкая функциональная приспособляемость желудочных желез к виду скармливаемого корма, выражающаяся в разном количестве, характере соковыделения и химическом составе сока. Так, посредством регуляторных механизмов секреторная деятельность пищеварительных желез адаптируется к скармливаемым кормам. Каждому виду корма соответствует характерная для него секреторная функция пищеварительных желез. Этот факт имеет существенное значение для организации рационального кормления здоровых и диетпитания больных животных.

Двигательная функция желудка стимулируется механическими и химическими раздражениями рецепторного аппарата его слизистой оболочки. Наибольшее значение в регуляции моторики выполняют блуждающие нервы (усиливают) и симпатические - тормозят сократительную функцию желудка. Гуморальными возбудителями моторики являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, ионы калия. Тормозящее влияние оказывают адреналин, норадреналин, гастрон, энтерогастрон и ионы кальция.

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник осуществляется небольшими порциями через пилорический сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в желудке, консистенции, химического состава, реакции, осмотического давления и пр. Быстрее эвакуируются углеводистые корма. Жирная пища задерживается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с образованием в кишечнике энтерогастрона. Измельченное, кашеобразное, теплое, изотоническое содержимое переходит в кишечник быстрее. При наполнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желудка задерживается до продвижения содержимого вниз по кишечнику. Углеводные компоненты пищи поступают в двенадцатиперстную кишку первыми, за ними следуют белки и затем жиры.

Переход содержимого из желудка в кишечник осуществляется благодаря координированной функции моторики желудка и кишечника, сокращениям и расслаблениям пилорического сфинктера, что осуществляется под влиянием ЦНС, рефлексов, соляной кислоты и энтеральных гормонов.

4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Продолжением пищеварительной трубки по выходе ее из желудка служит кишечник. Его принято делить на два отдела - тонкий и толстый. На границе этих отделов пищеварительная трубка образует мешковидное выпячивание, называемое слепой кишкой, которая и считается началом толстого отдела кишечника.

Стенка кишечника состоит из слизистой, мускульной и серозной оболочек. В слизистой оболочке заложены мелкие железы, выделяющие кишечный сок. Серозная оболочка покрывает весь кишечник снаружи, поднимается кверху, к позвоночнику, и образует складки, называемые брыжейкой. На брыжейке в брюшной полости подвешен весь кишечник. По брыжейке проходят к кишечнику кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Пищеварение - сложный процесс, при котором происходит переваривание (механическая и физико-химическая переработка) корма, выделение не переваренных остатков и усвоение клетками питательных веществ. Пищеварение - начальный этап обмена веществ. Сущность пищеварения заключается в том, чтобы, во-первых, компоненты корма преобразовать в растворимую форму, а во-вторых, сложные органические вещества - белки, жиры и углеводы, являющиеся полимерами, разделить до более мелких мономеров, доступных для всасывания. Образующиеся мономеры всасываются в кровь и лимфу, и из них организм синтезирует новые сложные органические вещества - белки, жиры и углеводы, имеющие видовые и индивидуальные свойства.

Помимо этого пищеварительный тракт выполняет еще ряд важных функций.

Основные функции пищеварительного тракта

· секреторная - выработка и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного и поджелудочного сока, желчи, кишечного сока);

· моторная (двигательная) - измельчение корма, перемешивание его с пищеварительными соками и передвижение по отделам ЖКТ*;

· всасывательная - перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через эпителий пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

· экскреторная - выделение из организма продуктов обмена веществ, токсинов, непереваренных и излишних веществ;

· эндокринная - синтез и выделение биологически активных веществ и гормонов;

· защитная - защита внутренней среды организма от попадания вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое и дезинтоксикационное действие);

· иммунная - около 70% иммунных клеток организма расположены в ЖКТ;

· рецепторная - осуществление нервных связей, реализация висцеральных и соматических рефлексов;

· теплопродуцирующая;

· гомеостатическая - поддержание постоянного химического состава плазмы крови.

4.1 Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

Поджелудочная железа - представляет собой длинную, узкую, красного цвета железу двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная - в синтезе и выделении в кровь гормонов.

Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками - панкреацитами - секретируемыми клетками.

Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки - инсулин, D-клетки - самостатин.

Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами.

Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы - поджелудочный сок, представляющий бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5), которая содержит 90 % воды и 10% плотного осадка.

Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (аамилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани - эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы - нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.

Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.

Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.

Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов.

Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).

Глюкогон - полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ - кетоновых тел, развитием кетоацидоза.

Соматостатин - гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами - эндопептидазами и экзопептидазами. Эндопептидазы (трипсин, хемотрипсин и эластаза) действуют на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В, аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи с освобождением аминокислот. Эти протеолитические ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов. Активация их происходит в двенадцатиперстной кишке. Трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы кишечного сока. Трипсин, в свою очередь, активирует хемотрипсиноген в хемотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В - в карбоксипептидазу А и В, проэластазу - в эластазу.

Липолитические ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов. Нуклеотические ферменты: рибонуклеаза, осуществляет гликолиз рибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.

Поджелудочный сок у собак выделяется периодически - при приеме корма. В механизме выделения сока различают слабовыраженную непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с подготовкой корма к скармливанию и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Желудочная фаза наступает при поступлении корма в желудок и влияния на секреторные клетки продуктов переваривания корма, соляной кислоты, гастрина. После перехода содержимого из желудка в кишечник возникает кишечная фаза. Эту фазу поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны - секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию сока тормозят глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин. Характер выделения сока и его ферментативная активность также зависят от вида скармливаемых кормов.

4.2 Пищеварение в тонком кишечнике

Тонкий отдел кишечника начинается на уровне пилоруса желудка и делится на три основные части: двенадцатиперстную (первая и самая короткая часть тонкого кишечника, в которую выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы; длина этого отдела тонкого кишечника у собак 29 см), тощую (2-7 м) и подвздошную кишки. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника, называют энтероцитами. Слизистая оболочка собрана в складки, которые называют ворсинками. Каждая ворсинка хорошо снабжена кровеносными сосудами и имеет тупиковый лимфатический сосуд. По этим сосудам происходит транспортировка абсорбированных питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие части организма. Двенадцатиперстная кишка имеет относительно пористую структуру и способна выделять большой объем жидкости в просвет. Степень проницаемости соответственно уменьшается в тощей и подвздошной кишках и толстом отделе кишечника, где имеет место только резорбция жидкости. Таким образом, происходит сохранение жидкости в организме и предотвращение поноса.

Основная часть белков переваривается в тонком отделе кишечника до аминокислот под действием ферментов поджелудочной железы. Они абсорбируются в энтероцитах посредством специфических переносчиков, и затем транспортируются в печень через воротную вену. Углеводы расщепляются в тонком кишечнике до глюкозы и других моносахаридов под действием ферментов поджелудочной железы. В энтероцитах глюкоза быстро высвобождается в кровеносное русло и транспортируется в печень через воротную вену. Пищевые жиры в основном состоят из триглицеридов, которые способны легко расщепляться под воздействием солей желчных кислот до глицерина и жирных кислот и всасываться, а холестерин и фосфолипиды могут перевариваться собаками, но не так эффективно. Это происходит под воздействием желчи, выделяющейся печенью и хранящейся в желчном пузыре. Так как клеточная оболочка энтероцитов состоит из липидов, то процесс абсорбции происходит пассивно и часто сопровождается абсорбцией витаминов, растворенных в жирах. Внутри энтероцитов жирные кислоты превращаются в триглицерид и присоединяются к липопротеидам, формируя хиломикроны, которые выводятся в млечный проток для транспортировки в главную систему кровообращения и соответственно в печень и другие ткани.

Процесс пищеварения в двенадцатиперстной кишке состоит в следующем. Пища, обработанная в желудке в виде кашицы, передвигается отдельными порциями в двенадцатиперстную кишку. Это передвижение начинается вскоре же после поступления пищи в желудок. Когда кислая пищевая кашица из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, она раздражает слизистую оболочку кишки и вызывает выделение желчи, поджелудочного и кишечного соков. Под действием этих соков происходит химическое разложение (переваривание) всех составных частей пищи. Одновременно с этим пищевая кашица продвигается к тощей кишке. Тощая и подвздошная кишки образуют в брюшной полости многочисленные петли. Тощая кишка располагается, главным образом, в центральной части брюшной полости. Название «тощей» она получила потому, что пищевая кашица, поступающая в нее из двенадцатиперстной кишки, становится жидкой, вследствие чего эта кишка, в сравнении с другими, имеет спавшийся вид. Тощая кишка незаметно переходит в подвздошную. Последняя направляется в правую подвздошную область (отсюда и ее название) и здесь переходит в небольшую слепую кишку и ее продолжение - ободочную кишку. Конечный участок подвздошной кишки имеет сильно развитый мускульный слой и довольно узкий просвет. Это способствует более энергичному проталкиванию пищевой кашицы в толстый отдел кишечника и препятствует ее обратному возвращению в тонкие кишки.

Поступающая в тощую и подвздошную кишки пищевая кашица подвергается в них дальнейшему химическому разложению, в результате которого получаются конечные продукты расщепления белков, углеводов и жиров, способных к всасыванию. Вода и соли всасываются в неизмененном виде. Всасывание питательных веществ в организм является основной функцией тощей и подвздошной кишок. Большая длина кишок и наличие огромного количества ворсинок, увеличивающих почти в 20 раз внутреннюю поверхность кишок, обеспечивают всасывание всех необходимых организму питательных веществ за время продвижения пищевой массы по кишечнику. При помощи ворсинок питательные вещества всасываются из кишечника в кровь или лимфу. Попадая в кровь, они уносятся в печень, где подвергаются сложным превращениям. Часть их откладывается в печени как запас, другая часть разносится кровью по всему организму. Продукты расщепления животных белков всасываются в количестве 95-99 %, а растительных белков - 75-80 %. Жиры поступают сначала в лимфатическую систему. В кровь вместе с лимфой они поступают в виде мельчайших частиц, разносятся по организму и откладываются в жировых депо (сальник, подкожная клетчатка и др.). Вода всасывается вместе с растворенными в ней солями и довольно быстро (через 5-6 мин. после приема) начинает выделяться с мочой. Поступление достаточного количества питательных веществ в организм оказывает влияние на поведение собаки. Беспокойная до еды, она после поедания корма становится спокойной, ложится и иногда засыпает.

4.3 Строение и функции печени

Печень - самая крупная пищеварительная железа (Рис.9).

Рис.9. Печень собаки

1 - левая доля; 2 - правая доля; 3 - левая средняя доля; 4 - углубление для пищевода; 5 - воротная вена; 6 - желчный пузырь

Она лежит в брюшной полости, непосредственно прилегая к диафрагме, достигая, справа и слева последних ребер. Печень собаки разделяется на 6-7 долей. На изогнутой висцеральной поверхности печени в центре органа располагаются ворота печени, через которые в нее входит воротная вена. На этой же стороне печени, между ее долями, лежит желчный пузырь. Печень состоит из печеночных долек, располагающихся на ветвях печеночных вен. Печеночные дольки состоят из печеночных балок, формируемых печеночными клетками - гепатоцитами, располагающимися в один ряд. Гепатоциты отделены от желчных капилляров базальной мембраной, а от синусоидов - синусоидальной. Смежные печеночные балки отделены друг от друга синусоидами, которые выстланы эндотелиальными клетками. Отростки эндотелиальных клеток образуют поры, служащие для прямого контакта плазмы и гепатоцита с синусоидальной мембраной. Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует переносу белково-связанных веществ в гепатоциты, а также из гепатоцита в синусоиды. Таким образом, функционально синусоидная мембрана вовлечена в процесс двухстороннего переноса веществ. Основной функцией мембраны, обращенной в желчные капилляры, является секреция желчи. На этой же части мембраны гепатоцитов располагаются специфические ферменты: щелочная фосфатаза, г-глутамилтранспептидаза. Из капилляров желчь попадает в терминальные желчные протоки, которые постепенно соединяются в более крупные протоки, затем в интролобулярные протоки, выстланные кубическим эпителием. Из них желчь поступает в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку.

Помимо паренхиматозных клеток (гепатоцитов - 60%), печень содержит клетки Купфера - 25%, эндотелиальные клетки - 10%, депонирующие жир клетки - 3% и Pit-клетки - 2%. Основной функцией клеток Купфера является фагоцитоз микробов, опухолевидных клеток, стареющих эритроцитов, продукция цитотоксических факторов, интерлейкинов, интерферона. Депонирующие жир клетки отвечают за хранение витамина А, синтез белков внеклеточного матрикса, регуляцию кровотока в синусоидах. Задачей Pit-клеток является активация естественных киллерных клеток.

Основные функции печени:

ь желчеобразовательная и выделительная;

ь барьерная и защитная;

ь обезвреживающая;

ь метаболическая;

ь гомеостатическая;

ь депонирующая;

ь регуляторная.

Печень - самая крупная пищеварительная железа. А желчь является секретом и экскретом клеток печени. В состав желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску.

Значение желчи для гидролиза жиров в желудочно-кишечном тракте заключается, прежде всего, в том, что она превращает их в мелкодисперсное состояние, создавая этим благоприятные условия для действия липаз. Желчные кислоты, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимый комплекс, доступный для всасывания.

Поступившая в кишечник желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов - ретинола, каротина, токоферола, филлохинона, а также ненасыщенных жирных кислот.

Вещества желчи усиливают активность амило-, протео- и липолитических ферментов панкреатического и кишечного соков. Желчь стимулирует моторику желудка и кишечника и способствует переходу содержимого в кишечник. Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь.

4.4 Желчь и ее роль в пищеварении

Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У собак - красно-желтого цвета. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках и пузырную желчь, которая вследствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет. В состав пузырной желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску.

Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты - гликохолевая и таурохолиевая.