Физиология репродукции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология репродукции



Общие принципы

Репродуктивная функция человека включает следующие составляющие.

Формирование половой системы (эмбриогенез половых органов и половое созревание).

Подготовка к оплодотворению (сперматогенез у мужчин, менструальный цикл у женщин).

Оплодотворение (половой акт).

У женщин кроме того:

Беременность (вынашивание плода).

Лактация (вскармливание ребенка молоком).

Для репродуктивной функции человека характерны несколько периодов.

1. Эмбриональный, во время которого происходит эмбриогенез половых органов.

2. Детский, во время которого развитие половой системы временно останавливается.

3. Пубертатный, во время которого происходит половое созревание.

4. Детородный, во время которого происходит собственно функционирование половой системы -- сперматогенез и менструальный цикл, оплодотворение, беременность и лактация.

5. Постклимактерический, во время которого происходит угасание половой функции.

Ведущую роль в регуляции почти всех составляющих репродуктивной функции играет эндокринная система, отвечая за:

формирование половой системы;

сперматогенез и менструальный цикл;

протекание беременности;

лактацию.

Исключение составляет только оплодотворение (половой акт), в котором основную роль играют нервные факторы.

Здесь мы разберем общие принципы гормональной регуляции репродуктивной функции. Особенности этой регуляции у мужчин и женщин будут рассматриваться ниже.

Гормональная регуляция репродуктивной функции

И у мужчин, и у женщин репродуктивная функция регулируется гормонами гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы. Эта система включает типичные для гипоталамо-гипофизарной системы три уровня.

1. Гипоталамус вырабатывает гонадолиберин.

2. Под действием гонадолиберина аденогипофиз вырабатывает фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны;

3. Под действием ФСГ и ЛГ в половых железах (яичках у мужчин, яичниках у женщин):

вырабатываются половые гормоны -- эстрогены и прогестерон у женщин, тестостерон у мужчин;

образуются и созревают половые клетки.

Таким образом, половые железы выполняют двоякую функцию:

они вырабатывают половые гормоны, то есть служат эндокринными железами;

они вырабатывают половые клетки.

Точно так же двоякую функцию выполняют и гормоны аденогипофиза -- ФСГ и ЛГ:

они являются эффекторными гормонами, так как стимулируют образование и созревание половых клеток;

они являются тропными гормонами, так как стимулируют выработку половыми клетками половых гормонов (подробнее об эффекторных и тропных гормонах.

К половым гормонам, как уже говорилось, относятся эстрогены и прогестерон у женщин, тестостерон у мужчин. Все они являются стероидными гормонами со всеми присущими этим гормонам чертами, в частности:

переносятся кровью преимущественно в связанном с белками виде;

действуют через внутриклеточные рецепторы, меняя экспрессию генов;

элиминируются путем печеночного метаболизма с последующим выведением с мочой и желчью.

Эмбриогенез половых органов

Пол (мужской или женский) определяется набором половых хромосом: при наборе XX формируется женский фенотип, а при наборе XY -- мужской.

Половые органы формируются из трех источников.

1. Из индифферентных половых желез формируются половые железы:

яички у мужчин;

яичники у женщин.

2. Из производных первичной почки -- вольфовых протоков (протоков первичной почки, мезонефральных протоков) и мюллеровых протоков (парамезонефральных протоков) -- формируется основная часть внутренних половых органов:

из вольфовых протоков -- мужские половые органы: семенные пути (придатки яичек, семявыносящие протоки, семявыбрасывающие протоки, семенные пузырьки);

из мюллеровых протоков -- женские половые органы: маточные трубы, матка, верхняя часть влагалища.

3. Из производных клоаки (мочеполового синуса и пр.) формируются наружные половые органы и нижние мочевые пути:

мочеиспускательный канал, предстательная железа, половой член, мошонка -- у мужчин;

мочеиспускательный канал, нижняя часть влагалища, клитор, половые губы -- у женщин.

Последовательность формирования половых органов у плода мужского пола следующая.

1. Под действием генов, расположенных на Y-хромосоме, индифферентные половые железы превращаются в яички.

2. Яички выделяют три фактора, способствующие формированию мужских половых органов:

фактор регрессии мюллеровых протоков, вызывающий дегенерацию мюллеровых протоков;

тестостерон, вызывающий развитие семенных путей из вольфовых протоков;

производное тестостерона дигидротестостерон, вызывающий развитие из производных клоаки предстательной железы и мужских наружных половых органов.

Последовательность формирования половых органов у плода женского пола следующая.

1. В отсутствие тестостерона вольфовы протоки дегенерируют.

2. В отсутствие фактора регрессии мюллеровых протоков из этих протоков формируются внутренние женские половые органы.

3. В отсутствие дигидротестостерона из производных клоаки развиваются наружные женские половые органы.

Все эти процессы не зависят от наличия или отсутствия яичников.

Таким образом, общая закономерность развития половой системы следующая: в отсутствие специальных регуляторных факторов формируются женские половые органы, а для формирования мужских половых органов необходимы факторы, вырабатываемые яичками. Иными словами, женская половая система является неким базовым типом строения половых органов, а мужская -- его дальнейшей модификацией. Видимо, такая закономерность обусловлена тем, что женские половые пути филогенетически более древние: внутреннее оплодотворение, требующее специализированных мужских половых органов, появляется только у высших позвоночных.

Репродуктивная функция у мужчин. Строение мужской половой системы

Сперматозоиды образуются в яичках, состоящих из двух основных структур:

семенных канальцев, в которых образуются и созревают сперматозоиды;

интерстициальных клеток Лейдига, секретирующих тестостерон.

Образующиеся в яичках сперматозоиды поступают в придатки яичек -- длинные (около 6 м в «растянутом» состоянии) извитые трубочки.

Придатки яичек переходят в семявыносящие протоки -- трубочки длиной около 0,5 м.

Семявыносящие протоки непосредственно над предстательной железой сливаются с протоками семенных пузырьков.

В результате слияния семявыносящих протоков и протоков семенных пузырьков образуются семявыбрасывающие протоки.

Семявыбрасывающие протоки проходят через толщу предстательной железы, секрет которой через выводные протоки поступает как в семявыбрасывающие протоки, так и в мочеиспускательный канал.

В предстательной железе семявыбрасывающие протоки впадают в мочеиспускательный канал.

Наружная часть мочеиспускательного канала проходит в губчатом теле полового члена. Половой член состоит из губчатого и двух пещеристых тел, образованных кавернозной тканью. Непосредственно у входа мочеиспускательного канала в губчатое тело полового члена в мочеиспускательный канал впадают протоки бульбоуретральных желез.



Гормональная регуляция

Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ.

ЛГ стимулирует секрецию тестостерона клетками Лейдига яичек.

Тестостерон тормозит секрецию гонадолиберина в гипоталамусе и ЛГ и ФСГ -- в гипофизе по механизму отрицательной обратной связи.

Секрецию ФСГ тормозит также ингибин -- гормон, выделяемый семенными канальцами яичек (см. ниже, разд. «Сперматогенез»).

Тестостерон оказывает следующие основные эффекты:

в эмбриональном периоде -- участвует в формировании мужской половой системы (см. выше, разд. « Эмбриогенез половых органов »);

в пубертатном периоде -- обусловливает развитие половых органов и вторичных половых признаков;

в детородном периоде -- стимулирует образование сперматозоидов и поддерживает нормальную структуру и функцию мужской половой системы.

Отсюда видно, что тестостерон играет ключевую роль во всех периодах репродуктивной функции у мужчин. Практически все эффекты тестостерона обусловлены увеличением синтеза белка в органах-мишенях (половых органах, костях, мышцах и др.).

Роль ФСГ у мужчин существенно меньше, чем роль ЛГ и тестостерона. Основная его функция -- стимуляция созревания сперматозоидов (см. ниже).

Половое созревание

В пубертатном периоде происходит половое созревание, включающее следующие процессы.

Развитие мужских половых органов (первичных половых признаков):

увеличение полового члена, яичек и мошонки;

начало сперматогенеза.

Развитие вторичных половых признаков:

оволосение по мужскому типу;

формирование низкого голоса;

утолщение и огрубление кожи;

увеличение мышечной массы.

Пубертатное ускорение роста.

Все эти изменения обусловлены резким повышением секреции тестостерона, который, как уже говорилось, повышает синтез белка в органах-мишенях -- половых органах, мышцах, костной ткани (отсюда -- пубертатное ускорение роста) и др.

Сперматогенез

Сперма (семенная жидкость) включает сперматозоиды, воду и ряд необходимых для выживания и созревания сперматозоидов и оплодотворения веществ. Различные ее компоненты вырабатываются:

яичками -- сперматозоиды;

семявыносящими протоками -- небольшое количество жидкой части;

семенными пузырьками -- основной объем жидкой части, простагландины, питательные и ряд других важных для функции сперматозоидов веществ;

предстательной железой -- примерно треть жидкой части с щелочной реакцией, необходимой для выживания сперматозоидов;

бульбоуретральными железами и мелкими слизистыми железами -- слизь.

Сперматогенез -- образование и созревание сперматозоидов -- управляется двумя гормонами:

тестостероном, стимулирующим образование сперматозоидов;

ФСГ, стимулирующим созревание сперматозоидов.

Клетки семенных канальцев вырабатывают гормон ингибин, тормозящий секрецию ФСГ (рис. 8.3). Благодаря этому интенсивность сперматогенеза поддерживается на относительно постоянном уровне по механизму отрицательной обратной связи: при избыточном сперматогенезе повышается и секреция ингибина, в результате тормозится выработка ФСГ и сперматогенез замедляется; при недостаточном сперматогенезе происходят обратные процессы.

Половой акт

В половом акте на основании уровня полового возбуждения выделяют 4 стадии.

1. Возбуждение.

2. Плато.

3. Оргазм.

4. Разрешение.

Стадия возбуждения представляет собой быстрое нарастание полового возбуждения под действием психических и физических стимулов, самым сильным из которых является раздражение головки полового члена. На этой стадия происходит эрекция полового члена и выделение слизистой жидкости из бульбоуретральных и мелких слизистых желез; стадия возбуждения при нормальном половом акте заканчивается введением полового члена во влагалище.

Стадия плато характеризуется постоянным высоким уровнем полового возбуждения. На этой стадии происходят фрикции (движения полового члена во влагалище).

Стадия оргазма -- пика полового возбуждения -- включает множество субъективных и объективных компонентов (острое сладострастное ощущение -- собственно оргазм; учащение сердцебиений; сокращения мышц таза и туловища и пр.), важнейшими из которых у мужчин являются эмиссия (поступление спермы в мочеиспускательный канал) и эякуляция (выброс спермы наружу).

Стадия разрешения представляет собой спад полового возбуждения. На этой стадии происходит детумесценция -- спад эрекции полового члена. У мужчин стадия разрешения характеризуется более или менее длительным периодом рефрактерности, в течение которого невозможно вызвать повторное половое возбуждение.

Рассмотрим механизмы важнейших компонентов полового акта у мужчин -- эрекции, эмиссии и эякуляции.

Эрекция

Пещеристые и губчатое тела полового члена образованы кавернозной тканью -- крупными ячейками, заполняемыми кровью. При расширении артериол и ячеек кавернозной ткани кровь быстро поступает в эти ячейки, давление в ячейках повышается и вены, по которым кровь оттекает от ячеек, пережимаются. В результате пещеристые и губчатое тела туго заполняются кровью, и половой член увеличивается и становится твердым -- возникает эрекция.

Расширение артериол и ячеек кавернозной ткани обусловлено активацией парасимпатических нервов крестцового сплетения -- таким образом, за эрекцию отвечает парасимпатическая нервная система. Медиатором этих нервов служит оксид азота NO (нитрергические нервы).

Эмиссия и эякуляция

Эмиссия (поступление спермы в мочеиспускательный канал) возникает в результате сокращений гладких мышц семявыносящего протока, семенных пузырьков и предстательной железы. Эмиссия наступает в результате активации симпатических нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов спинного мозга при кульминации полового возбуждения (оргазме).

Эякуляция (выброс спермы из мочеиспускательного канала) возникает в результате сокращений скелетных мышц тазового дна -- луковично-губчатой (m. bulbospongiosus, или m. bulbourethralis) и седалищно-пещеристой (m. ishiocavernosus). Эякуляция наступает в результате рефлекторной активации соматических нервов в ответ на растяжение спермой мочеиспускательного канала. Поскольку соматическая нервная система является произвольной, эякуляция может в известной степени контролироваться сознанием.

Репродуктивная функция у женщин. Строение женской половой системы

Женская половая система изображена на рис. 8.5. Основные женские половые органы следующие.

Влагалище, в которую поступает сперма при оплодотворении.

Матка, в которой происходит развитие плода.

Яичники, в которых вырабатываются:

яйцеклетки;

женские половые гормоны.

Маточные (фаллопиевы) трубы, по которым яйцеклетка поступает из яичника в матку.

Гормональная регуляция

Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ.

ФСГ стимулирует рост фолликулов (см. ниже, разд. «Менструальный цикл») и секрецию ими эстрогенов.

ЛГ поддерживает сохранение желтого тела и выработку им прогестерона.

Эстрогены и прогестерон тормозят выработку гонадолиберина в гипоталамусе и ЛГ и ФСГ -- в гипофизе по механизму отрицательной обратной связи.

Секрецию ФСГ, как и у мужчин, тормозит также вырабатывающийся в яичниках ингибин.

Эстрогены оказывают следующие основные эффекты:

в пубертатном периоде -- обусловливают развитие половых органов и вторичных половых признаков;

в детородном периоде -- участвуют в регуляции менструального цикла, обусловливая подготовку яйцеклетки к оплодотворению (овуляцию), а также поддерживают нормальную структуру и функцию женской половой системы;

при беременности -- обеспечивают подготовку половых органов к родам и молочных желез -- к лактации.

Практически все эффекты эстрогенов обусловлены увеличением пролиферации клеток в органах-мишенях (половых органах, костях и др.).

Прогестерон оказывает следующие основные эффекты:

в детородном периоде -- участвует в регуляции менструального цикла, обеспечивая подготовку эндометрия к имплантации эмбриона;

при беременности -- поддерживает питание зародыша на ранних стадиях, препятствует сокращениям матки на поздних стадиях.

Таким образом, если у мужчин репродуктивная функция регулируется почти исключительно тестостероном, то у женщин имеются два типа половых гормонов -- эстрогены и прогестерон:

эстрогены отвечают в основном за развитие женской половой системы и ее подготовку к оплодотворению, то есть, служат женским аналогом тестостерона;

прогестерон, как следует из названия (pro -- за, gestatio -- вынашивание), отвечает в основном за нормальное протекание беременности.



Половое созревание

В пубертатном периоде происходит половое созревание, включающее следующие процессы.

Развитие женских половых органов (первичных половых признаков):

увеличение матки, влагалища и вульвы;

начало менструаций.

Развитие вторичных половых признаков:

рост молочных желез;

формирование широкого таза;

отложения жира в области бедер и ягодиц;

оволосение по женскому типу.

Пубертатное ускорение роста.

Все эти изменения обусловлены резким повышением секреции эстрогенов, которые, как уже говорилось, повышают пролиферацию клеток в органах-мишенях -- половых органах, молочных железах, костной ткани (пролиферация остеобластов обусловливает пубертатное ускорение роста) и др.

Менструальный цикл

Менструальный цикл состоит из двух фаз (рис. 8.7):

фолликулярной (пролиферативной, эстрогеновой), в ходе которой яйцеклетка готовится к оплодотворению;

лютеиновой (секреторной, прогестероновой), в ходе которой матка готовится к имплантации эмбриона.

В ходе обеих этих фаз происходят изменения: яичников, матки, секреции гормонов.

В фолликулярной фазе:

в яичниках развивается фолликул, содержащий яйцеклетку;

в матке происходит пролиферация эндометрия (то есть его регенерация после отторжения при менструации);

преобладает секреция фолликулом эстрогенов.

Фолликулярная фаза заканчивается овуляцией -- разрывом фолликула, при котором:

яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость и далее в маточную трубу;

из остатков фолликула формируется желтое тело.

В лютеиновой фазе:

в яичниках развивается желтое тело (corpus luteum, отсюда -- название фазы);

в матке происходят секреторные изменения эндометрия, готовящие его к имплантации;

преобладает секреция желтым телом прогестерона.

Лютеиновая фаза заканчивается менструацией -- гибелью и отторжением эндометрия.

Длительность каждой из этих фаз составляет в среднем 14 сут, соответственно продолжительность всего менструального цикла -- 28 сут (хотя возможны и существенные колебания).

Главную роль в формировании менструального цикла играют циклические колебания секреции гормонов -- ФСГ и ЛГ с одной стороны, эстрогенов и прогестерона -- с другой. В свою очередь, эти циклические колебания обусловлены взаимными влияниями этих гормонов, в том числе обратными связями.

Более подробно последовательность менструального цикла выглядит следующим образом.

1. В яичниках содержится множество (к моменту рождения -- около 1 млн, к началу пубертатного возраста -- около 400 000) примордиальных фолликулов -- яйцеклеток, окруженных оболочкой. В начале фолликулярной фазы под действием ФСГ начинают развиваться несколько из этих фолликулов; далее у человека, как правило, из них продолжает развиваться только один.

2. Развивающийся фолликул выделяет эстрогены, которые:

стимулируют пролиферацию эндометрия;

по механизму отрицательной обратной связи подавляют выработку ФСГ и ЛГ.

3. К концу фолликулярной фазы по не до конца понятным причинам высокая концентрация эстрогенов, напротив, начинает стимулировать секрецию ЛГ, выброс которого резко возрастает (предовуляторный пик ЛГ).

4. Высокая концентрация ЛГ:

вызывает овуляцию;

поддерживает существование образовавшегося в результате овуляции желтого тела.

5. Желтое тело секретирует прогестерон (а также эстрогены, хотя в меньшем количестве, чем фолликул):

прогестерон вызывает секреторные изменения эндометрия (развитие желез, разрастание сосудов), необходимые для имплантации эмбриона;

прогестерон и эстрогены по механизму отрицательной обратной связи тормозят выработку ЛГ и ФСГ.

6. Снижение концентрации ЛГ приводит, в конце лютеиновой фазы, к дегенерации желтого тела (если не произошло имплантации, после которой существование желтого тела поддерживается хорионическим гонадотропином, см. ниже).

7. В результате дегенерации желтого тела падает уровень в крови прогестерона и эстрогенов, что вызывает спазм сосудов эндометрия и его отторжение -- менструацию.

8. Снижение концентрации в крови прогестерона и эстрогенов перестает затормаживать выработку гормонов гипофиза, и нарастающая концентрация ФСГ снова вызывает развитие фолликулов; цикл повторяется.



Менопауза и постменопауза

Менопауза -- это прекращение менструаций, наступающее в возрасте 40--50 лет. Как уже говорилось, к началу пубертатного возраста в яичниках содержится около 400 000 примордиальных фолликулов. Около 400 из них в ходе менструального цикла претерпевают полное развитие с овуляцией, остальные подвергаются атрезии. К моменту наступления менопаузы запас примордиальных фолликулов в яичниках иссякает, выработка эстрогенов и прогестерона падает и менструальные циклы прекращаются.

Постменопауза -- это период, следующий за менопаузой и продолжающийся в течение всей оставшейся жизни. Главная особенность женщины в постменопаузе -- резко сниженная секреция эстрогенов, что приводит к угасанию половой функции и ряду других изменений.

Половой акт

У женщин в половом акте выделяют те же 4 стадии, что у мужчин (рис. 8.4), со следующими особенностями.

На стадии возбуждения самым сильным раздражителем служит раздражение клитора. На этой стадия происходит набухание половых губ, расширение и удлинение влагалища и его увлажнение в результате выделения жидкости из стенок влагалища и больших желез преддверия (бартолиниевых желез). Эти процессы обусловлены активацией парасимпатических нервов.

На стадии плато происходят изменения во влагалище и матке, способствующие наступлению эякуляции у мужчины и приему спермы (сужение входа во влагалище, расширение влагалища в области заднего свода шейки матки и пр.).

Оргазм у женщин значительно более изменчив: он может не наступать вовсе или, напротив, быть многократным.

Стадия разрешения у женщин характеризуется меньшей выраженностью рефрактерного периода: половое возбуждение может возобновиться сразу после оргазма.

Беременность

В организме беременной происходят процессы, направленные на:

обеспечение жизнедеятельности плода;

подготовку к родам;

подготовку к лактации.

Ведущую роль в этих процессах играет гормональная регуляция.

Обеспечение жизнедеятельности плода

Примерно через неделю после зачатия происходит имплантация эмбриона -- его внедрение в эндометрий. После имплантации жизнедеятельность и развитие эмбриона обеспечиваются питательными веществами, содержащимися в эндометрии:

наружная клеточная масса зародыша -- трофобласт -- прорастает эндометрий, разрушает с помощью протеаз его клетки и всасывает содержащиеся в них питательные вещества, а также секрет желез эндометрия, интенсивно развившихся в секреторную фазу менструального цикла;

в эндометрии развиваются богатые питательными веществами децидуальные клетки, в результате сам эндометрий превращается в децидуальную оболочку, обеспечивающую питание зародыша на его ранних стадиях.

Этот ранний способ питания зародыша иногда называют трофобластным.

На 9--12 нед беременности за счет дальнейшего разрастания трофобласта формируется плацента, принимающая на себя функцию питания плода (а также удаления продуктов его жизнедеятельности) за счет обмена веществами между кровью матери и плода через так называемый плацентарный барьер. Этот основной способ питания плода иногда называют плацентарным.

По мере увеличения размеров плода все большее значение для его нормальной жизнедеятельности играет торможение сокращений матки.

Подготовка к родам

Эта подготовка включает:

увеличение массы миометрия;

расслабление связочного аппарата таза (лонного сочленения, крестцово-подвздошных связок);

изменения половых путей (размягчение шейки матки, увеличение растяжимости влагалища и пр.).

Гормональная регуляция

Основную роль при беременности играют половые гормоны -- прогестерон и эстрогены -- и пролактин. Здесь мы рассмотрим функции и секрецию прогестерона и эстрогенов; о пролактине см. ниже, разд. «Лактация».

Кроме того, при беременности вырабатываются и некоторые другие гормоны, например плацентарный лактоген (плацентарный соматомаммотропин), значение которых пока окончательно не выяснено.



Секреция гормонов

Основные особенности секреции половых гормонов при беременности:

основным половым гормоном, вырабатываемым при беременности, служит прогестерон;

на ранних сроках беременности источником половых гормонов остаются яичники (желтое тело), но начиная с 12 нед -- плацента;

секреция ЛГ и ФСГ гипофизом на протяжении всей беременности подавлена из-за высокой концентрации прогестерона и эстрогенов (по механизму отрицательной обратной связи), а главным стимулятором выброса половых гормонов служит хорионический гонадотропин -- гормон трофобласта.

Основные механизмы секреции половых гормонов при беременности:

сразу после имплантации клетки трофобласта начинают вырабатывать хорионический гонадотропин -- гормон, сходный по функциям с ЛГ;

хорионический гонадотропин поддерживает существование желтого тела;

желтое тело вырабатывает прогестерон и, в меньшей степени, эстрогены; прогестерон играет ключевую роль в сохранении и децидуальном превращении эндометрия (в случае, если имплантации не происходит, желтое тело дегенерирует и наступает отторжение эндометрия -- менструация);

развитие трофобласта приводит к формированию плаценты, которая начинает вырабатывать все большие количества прогестерона и эстрогенов;

после того как плацента становится главным источником половых гормонов, желтое тело постепенно дегенерирует, а концентрация хорионического гонадотропина снижается, хотя и сохраняется до конца беременности.



Функции гормонов

Прогестерон играет главную роль в сохранении беременности, то есть в обеспечении жизнедеятельности плода:

на ранних стадиях обеспечивает трофобластное питание зародыша, стимулируя размножение децидуальных клеток и развитие децидуальной оболочки;

на поздних стадиях тормозит сокращения матки;

кроме того, прогестерон участвует в подготовке молочных желез к лактации (см. ниже).

Эстрогены играют главную роль в подготовке к родам, отвечая за:

увеличение массы миометрия;

расслабление связочного аппарата таза (лонного сочленения, крестцово-подвздошных связок);

изменения половых путей;

повышение сократительной активности матки в конце беременности;

кроме того, эстрогены участвуют в подготовке молочных желез к лактации (см. ниже).

Хорионический гонадотропин не только способствует сохранению желтого тела и стимулирует выработку прогестерона и эстрогенов, но также стимулирует синтез тестостерона яичками у плода мужского пола и, как следствие, формирование мужских половых органов (см. выше, разд. «Эмбриогенез половых органов»).

Роды

Роды представляют собой изгнание плода в результате:

сокращений матки -- схваток;

сокращений мышц брюшного пресса. Одновременные сокращения матки и брюшного пресса называются потугами.

Роды включают три периода.

1. Первый период -- раскрытия шейки матки. Начинается с появления регулярных схваток, заканчивается полным раскрытием шейки матки и, в норме, разрывом оболочек плодного пузыря и излитием околоплодных вод.

2. Второй период -- изгнания. В этот период происходит изгнание плода за счет потуг.

3. Третий период -- последовый. В этот период происходит отделение последа -- плаценты, пуповины и оболочек плодного пузыря.

Механизм родов следующий:

матка, как и любые гладкомышечные образования, способна к возбуждению и сокращению в ответ на растяжение;

к концу беременности растяжение матки резко возрастает, однако ее возбудимость снижена за счет тормозящего действия прогестерона;

перед родами секреция прогестерона снижается, а секреция эстрогенов остается высокой (рис. 8.8); в результате преобладает стимулирующее действие эстрогенов, и начинаются все более сильные сокращения матки -- схватки;

растяжение половых путей (шейки матки, влагалища) приводит к рефлекторному выбросу окситоцина, еще больше стимулирующего сокращения матки.

Таким образом, схватки обусловлены действием трех факторов:

растяжением матки;

эстрогенами;

окситоцином.

Потуги во втором периоде родов обусловлены присоединением к схваткам рефлекторного сокращения мышц брюшного пресса.

гормональная регуляция репродуктивная функция беременность



Лактация

Лактация включает три компонента:

рост железистой ткани молочных желез во время беременности;

образование молока после беременности;

выброс молока при кормлении.

Рост железистой ткани молочных желез обусловлен действием высоких концентраций эстрогенов и прогестерона:

эстрогены стимулируют рост протоков молочной железы;

прогестерон стимулирует рост альвеол.

Образование молока обусловлено повышенной концентрацией пролактина:

под действием высокой концентрации эстрогенов, наблюдающейся во второй половине беременности, растет количество пролактинсекретирующих клеток аденогипофиза;

образования молока при беременности не происходит, так как эстрогены, повышая выработку пролактина, одновременно блокируют продукцию молока;

после родов концентрация эстрогенов падает, но концентрация пролактина остается высокой, в результате начинает вырабатываться молоко.

Выброс молока при кормлении обусловлен рефлекторной секрецией окситоцина в ответ на раздражение сосков.

Размещено на Allbest.ru