1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Состояние и сукцессии макрофитобентоса на Азово-Черноморском шельфе России в конце XX - начале XXI веков

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Афанасьев Дмитрий Федорович

Краснодар - 2010

Работа выполнена в отделе природоохранных исследований ФГУП "Азовский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства" и на кафедре ботаники ФГОУ ВПО "Южный федеральный университет"

Научный консультант: доктор биологических наук,

Корпакова Ирина Григорьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Пескова Татьяна Юрьевна

доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор

Абдурахманов Гайирбег Магомедович

Ведущая организация: Московский государственный университет

Защита состоится “ ” 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, ГОУ ВПО КубГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного университета.

Автореферат разослан “ ” 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Тюрин В.В.

Общая характеристика работы

выявить видовой состав, структуру фитоценозов, продуктивность доминирующих сообществ макрофитобентоса верхней сублиторали российского сектора Черного моря и юго-восточной части Азовского моря, включая экосистемы лиманов и плавней;

изучить влияние эвтрофикации и нефтяного загрязнения на физиолого-биохимические и морфологические характеристики наиболее важных компонентов водных фитоценозов;

выявить влияние нефтяных углеводородов и оценить степень деградации макрофитобентоса при антропогенном загрязнении морских прибрежных экосистем;

исследовать современное состояние и многолетнюю динамику популяций основных видов макрофитов в экосистемах российского шельфа Азово-Черноморья;

оценить изменения возрастной и размерно-массовой структуры популяций доминирующих видов;

разработать предложения по сохранению и рациональному использованию макрофитов прибрежных экосистем изучаемого региона;

оценить возможность восстановления популяций ценных видов макроводорослей.

Научная новизна работы. Выявлены состав, структура и состояние доминирующих растительных ассоциаций экосистем российского Азово-Черноморского шельфа. Впервые для указанного региона: исследована направленность физиолого-биохимических, морфологических изменений и популяционной структуры эдификаторов и ассектаторов сообществ макрофитов под влиянием антропогенного фактора. Оценено состояние популяций хозяйственно ценных видов макрофитов и проанализирована их многолетняя динамика в прибрежных экосистемах Азовского и Черного морей, экспериментально выявлены пороговые концентрации нефтяных углеводородов в донных отложениях, при которых происходит элиминация ценопопуляций основных видов фитобентоса. Определены запасы водорослей-макрофитов и морских трав, проанализирована многолетняя динамика запасов доминирующих видов макрофитов прибрежных экосистем Черного моря, обоснована гипотеза, объясняющая причины их изменения. Исследованы и описаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах с интенсивным антропогенным прессингом (районы терминала по перекачке нефти и нефтепродуктов Каспийского трубопроводного консорциума (КТК), газопровода "Голубой поток"). Разработаны оригинальные гидробиотехнические конструкции, предназначенные для восстановления популяций хозяйственно ценных видов водорослей-макрофитов. Новизна результатов исследований подтверждена 4 патентами на изобретения и 4 патентами на полезные модели.

Теоретическая значимость работы заключается в анализе сукцессий, состава и структуры донных растительных сообществ и их роли в экосистемах российского Азово-Черноморского шельфа. Определены основные адаптационные механизмы фитобентоса на разных уровнях организации живой материи. Выявлены причины многолетней динамики макрофитобентоса в изученных прибрежных экосистемах.

Практическая значимость исследования определяется следующими основными результатами работы:

определена продуктивность отдельных видов макрофитов и их сообществ в экосистемах Азово-Черноморского шельфа;

оценена степень дигрессии растительных сообществ при нефтяном загрязнении акватории Черного моря;

разработаны и внедрены гидробиотехнические конструкции, позволяющие культивировать ценные виды макроводорослей в экосистемах с антропогенно измененными донными отложениями и низкой прозрачностью воды;

разработаны предложения по рациональному использованию и сохранению ценных видов водорослей и морских трав Азовского и Черного морей.

Практические и теоретические данные, полученные в ходе исследования, используются при выполнении научных исследований в Азовском НИИ рыбного хозяйства и в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Южного федерального университета.

Положения, выносимые на защиту:

1. Современное видовое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса в экосистемах Азово-Черноморского шельфа России представлено 253 видами макроводорослей и 59 видами высших водных растений, образующих 54 ассоциации.

2. В прибрежных экосистемах Азовского моря доминирующей является ассоциация Phragmitetum subpurum, Черного моря - Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, имеющая 3-4-х ярусное строение. Из глубоководных доминируют моно - и олигодоминантные 1-2-х ярусные ассоциации Codium vermilara и Phyllophora crispa. За прошедшие 50 лет полностью исчезли ассоциации зостеры и группировки глубоководных водорослей, нижняя граница фитобентоса в прибрежных экосистемах Черного моря поднялась до глубины 15-30 м. В антропогенно нарушенных экосистемах олигосапробные ассоциации макроводорослей сменились мезо - и полисапробными с одновременным упрощением пространственной и иерархической структуры сообществ.

3. Популяции цистозиры адаптируются к антропогенному загрязнению и эвтрофикации путем изменений физиолого-биохимических параметров, размерно-массовых характеристик и возрастной структуры.

4. Популяции основных видов водорослей-макрофитов в шельфовых экосистемах Черного моря сокращаются. Общая биомасса водорослей рода Cystoseira составляет 130 тыс. т. сырой массы, что в 6 раз меньше, чем в 60-х гг. ХХ в., биомасса Phyllophora crispa оценивается в 15,8 тыс. т, что в 2 раза меньше, чем имелось ранее.

5. Рекомендуемая норма изъятия цистозиры из прибрежных экосистем составляет 5%, других водорослей и трав - от 0 до 10% от общей биомассы.

Публикации. В период 2000-2009 гг. по материалам диссертации опубликована 81 работа, в том числе 3 монографии, главы в 6 коллективных монографиях и монографических сборниках, 24 статьи, 8 патентов РФ.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на VIII и IX съездах гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001, Тольятти, 2006); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Барнаул, 2003, Петрозаводск, 2008), 22 всероссийских и международных конференциях, школах, форумах, в том числе “Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна” (Ростов-на-Дону, 2001); “Сохранение и воспроизводство растительной компоненты биоразнообразия" (Ростов-на-Дону, 2002); “Современные проблемы океанологии шельфовых морей России” (Ростов-на-Дону, 2002); “Биотехнология - охране окружающей среды" (Москва, 2004); “Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов” (Петрозаводск, 2004); “International workshop on the Black sea benthos" (Стамбул, 2004); “Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем" (Ростов-на-Дону, 2006); “1^st Biannual Scientific conference “Black sea ecosystem 2005 and beyond” (Стамбул, 2006); Всемирном Форуме инноваций и инвестиций "Эврика" (Брюссель, 2007); Салоне инноваций "Innova 2008" (Касабланка, 2008); 2^nd Biannual and Black sea scene EC project joint conference “Climate change in the Black sea - hypothesis, observations, trends. Scenarios and mitigation strategy for the ecosystem" (София, 2008); “Современные проблемы альгологии” (Ростов-на-Дону, 2008); “Современные основы формирования сырьевых ресурсов Азово-Черноморского бассейна в условиях изменения климата и антропогенного воздействия" (Ростов-на-Дону, 2008); Европейском салоне изобретений "Concourse Lepine" (Страсбург, 2009); V и VI всероссийских конференциях по водным растениям (Борок, 2000, 2005), I и VII всероссийской школе по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2001, 2008).

Личный вклад автора заключается в обосновании цели и задач исследования, выборе конкретных направлений работы, выполнении представленного в диссертации исследования и разработке практических рекомендаций по применению полученных результатов.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа представлена на 456 страницах текста; содержит 80 таблиц, 73 рисунка. Список литературы содержит 461 источник, в том числе 51 иностранный.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за оказанную помощь и всестороннюю поддержку д. б. н. И.Г. Корпаковой, д. б. н., профессору В.В. Громову, д. б. н., профессору С.П. Воловику, сотрудникам отдела природоохранных исследований Азовского Научно-исследовательского Института Рыбного Хозяйства и кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Южного федерального университета, а также всем тем, кто способствовал проведению исследований и завершению данной работы.

Исследования были выполнены в ФГОУ ВПО "Южный федеральный университет" (ранее Ростовский государственный университет) и во ФГУП "АзНИИРХ" по направлениям подпрограмм "Исследование природы Мирового Океана" ФЦП РФ "Мировой океан" (динамика экосистем, биоразнообразие и промысловая продуктивность, биохимические циклы и проблемы загрязнения морей России и отдельных акваторий Мирового океана; комплексные исследования и мониторинг Черного, Азовского и Каспийского морей), ФЦП РФ "Экология и природные ресурсы", а также в соответствии с заданиями Национальной стратегии и Основных направлений Национального плана действий по сохранению биоразнообразия и других государственных документов стратегического планирования России, в которых отражены цели обеспечения устойчивого развития. Исследования выполнялись при частичной поддержке грантов РФФИ и Администрации Краснодарского края.

Глава 1. Современное представление о состоянии и причинах сукцессий макрофитобентоса Черного и Азовского морей

В главе дана краткая физико-географическая характеристика Азовского и Черного морей, указаны особенности абиотических условий формирования донной растительности исследуемых акваторий, приводится гидроботаническое районирование шельфа.

В публикациях последнего времени приводятся данные об усилении антропогенного прессинга на акваторию Черного и Азовского морей (Zaitsev, 1993; Tuncer Gaye et al., 1998; Круглякова и др., 1997; Чаленко и др., 1997, 1998; Кленкин и др., 2007), с чем связывается исчезновение в Черном море ряда видов водорослей-макрофитов (Зайцев, 1998, 2000; Березенко, 2002), увеличение проективного покрытия мезо - и полисапробных видов (Ковардаков и др., 1985; Миничева, 1990; Громов, 1998), снижение биомассы олигосапробных видов водорослей (Black sea…, 1998). В зонах повышенного загрязнения и эвтрофикации выявлены структурные перестройки растительных сообществ (Хайлов и др., 1991). Показано сужение пояса растительности на Черном море, что связывается со снижением прозрачности воды (Калугина-Гутник, 1994; Максимова, Лучина, 2002; Вилкова, 2005). Таким образом, в числе основных причин продолжающихся сукцессионных изменений макрофитобентоса Черного моря называются в первую очередь нарастающее загрязнение акватории нефтепродуктами и органическими веществами, а также снижение прозрачности воды, что, в свою очередь, обуславливает дальнейшие антропогенные трансформации морской донной растительности. Основная часть публикаций посвящена состоянию и антропогенным сукцессиям фитобентоса северо-западной части Черного моря и Крымского полуострова, т.е. украинского сектора побережья. Современное состояние фитобентоса на российском шельфе Азовского и Черного морей остается слабо освещенным. Своей работой мы постарались восполнить этот пробел.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Основой для написания данной работы послужили результаты экспедиционных исследований, проведенных в 1999-2009 годах в весенние, летние и осенние месяцы на участке Азово-Черноморского побережья от г. Адлер до северной оконечности Темрюкского залива Азовского моря (рис.1). В 18-ти экспедициях автор участвовал лично.

макрофитобентос экосистема живая материя

Рис.1. Районы исследований (I - Юго-восточный, II - Северо-восточный, III - Прикерченский, IV - Кубанско-Темрюкский гидроботанические районы, V - лиманно-плавневая зона Темрюкского залива)

При оценке распределения и структуры сообществ макрофитов использовали метод подводных исследований на разрезах и станциях с использованием легководолазного снаряжения (Понятовская, 1964; Громов, 1973; Блинова и др., 2005). Всего за 10 лет исследований было заложено более 270 разрезов, обработано около 1400 проб макрофитобентоса (табл.1).

Таблица 1. Объем исследованного материала

* - гидроботанические районы выделены согласно А.А. Калугиной-Гутник (1975) и В.В. Громову (1998)

Видовой состав макрофитов определяли по “Определителю зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР” А.Д. Зиновой (1967), "Определителю пресноводных водорослей СССР" (1986) и "Флоре Нижнего Дона" (1985), с учетом новейших номенклатурных изменений (Мильчакова, 2002, 2003, 2004, Milchakova et al., 2005; Воловик и др., 2008). Донные растительные сообщества понимались нами в соответствии с классификацией растительности Черного моря А.А. Калугиной-Гутник (1975) и южных морей России В.В. Громова (1998), осуществленных в рамках доминантно-физиономического подхода.

Для определения общей биомассы водорослей пользовались формулой, предложенной К.П. Гемп (1963). Продукция рассчитывалась по формуле Бойзен-Йенсена (Винберг, 1960). Морфометрические исследования двух видов цистозир проводили по схеме, разработанной в Институте биологии Южных морей НАН Украины (Парчевский, Парчук, 1979; Хайлов, Парчевский, 1983; Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1991).

Обрастание искусственных субстратов изучали как в Черном, так и в Азовском морях. В Темрюкском заливе Азовского моря на глубинах от 0,5 до 7 м были выставлены и в течение 3 лет исследовались специально разработанные бетонные, канатные и деревянные конструкции.

Альготоксикологические исследования проводились с 1999 по 2008 гг. на базе кафедры ботаники, лаборатории экологического мониторинга и научно-исследовательского института биологии Южного Федерального Университета, научно-экспериментального морского биотехнологического центра “Большой Утриш" и в Азовском НИИ рыбного хозяйства. В качестве тест-объектов использовали бурые водоросли Cystoseira crinita (Desf.) Bory, C. barbata (Good. et Wood.) C. Ag., Dilophus fasciola (Roth) Howe и Cladostephus spongiosus f. verticillatus (Lightf.) Pr. van Reine (= C. verticillatus), зеленые водоросли Enteromorpha clatrata (Roth) Grev., Cladophora albida (Nees) Kьtz., Ulva rigida C. Ag., Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje, красные Gelidium spinosum (S. G. Gmelin) P.С. Silva, Phyllophora crispa (Huds.) P. S. Dixon, Callithamnion corrymbosum (Sm.) Lyngb., Сeramium rubrum auctorum, Laurencia coronopus J. Ag. и L. obtuse (Huds.) J. V. Lamour., высшие растения Zostera marina L. В аквариумы объемом 20 и 100 литров с морской водой помещали тестируемые донные отложения (ДО) в соотношении 1: 10-1: 20 и 1: 33 соответственно, затем вносили целые, неповрежденные талломы макрофитов и фиксировали их в струе распылителя воздуха. Контролем служили макрофиты, экспонировавшихся в системе с условно чистыми морской водой и ДО одинакового гранулометрического состава.

Определение содержания ТБК-активных продуктов проводили методом с 2-тиобарбитуровой кислотой (ТБК) (Стальная, Гаришвили, 1977). Активность каталазы определяли по методу М.А. Королюка и др. (1988), пероксидазы - по А.Н. Бояркину (Методы…, 1975). Хемилюминесцентный анализ (ХЛ-анализ) проводили по методике В.А. Шестакова (Шестаков и др., 1979). Разделение и количественное определение основных пигментов методом бумажной хроматографии - по Д.И. Сапожникову (Методы…, 1975). Полученные экспериментальные данные обрабатывали основными методами вариационной статистики, с использованием регрессионного, корреляционного и факторного анализов (Лакин, 1973, 1980, Ким и др., 1989), в программах Excel 2003 и Statistica - 7.0.

Глава 3. Экологические особенности структуры и сукцессий макрофитобентоса верхней сублиторали Азово-Черноморского шельфа

Донная растительность Новороссийской бухты, Северо-восточного и российского сектора Юго-восточного гидроботанических районов Черного моря относится к двум основным типам: сообщества морских водорослей на твердых грунтах Thalassophycion sclerochthonophyceae и сообщества морских водорослей на мягком грунте Thallassophycion malacochtonophyceae. Доминирующее положение занимают сообщества бурых водорослей Phaeophyta, ассоциации водорослей рода Cystoseira - Cystoseiretum dilophosum, Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum. Общая характеристика разрезов по всем районам исследований представлена в таблице 2.

Ниже приведена характеристика гидроботанического разреза у м.М. Утриш, характеризующегося как один из относительно чистых участков побережья, выполненного в августе 2001 г. (Громов, Афанасьев, 2002). Разрез может быть признан эталонным при использовании настоящего материала как базового для анализа дальнейших антропогенных трансформаций.

От уреза воды до глубины 0,5 м на галечных грунтах макрофитобентос отсутствует. С глубины 0,5 м появляются валуны, на которых развиваются разреженные сообщества Enteromorpha сlathrata, проективное покрытие (ПП) которой составляет 5%, Corallina elongata (= С. mediterranea) (ПП - 45%), Dilophus fasciola, с ПП до 15%. С увеличением глубины, диаметр валунов возрастает до 0,5-1 м, на них появляются небольшие кустики Cystoseirа crinita. Общая биомасса фитоценоза достигает 2440 г/м².

На глубине 1-5 м общее проективное покрытие (ОПП) фитоценозов увеличивается до 90%, общая биомасса - до 3-4 кг/м². В этом поясе развиваются многоярусные ассоциации с большим количеством олигосапробных видов. Эдификатором является Cystoseirа crinita (20-240 экз/м²) и C. barbata (30-50 экз/м²) с общей фитомассой до 3100-3370 г/м². Во втором ярусе находятся ценопопуляции бурых водорослей Dilophus fasciola (45 г/м²), Cladostephus spongiosus (= С. verticillatus) (65-70 г/м²), Enteromorpha prolifera, Dasia baillouviana с ПП 5-20%. Третий ярус образует Padina pavonia с ПП от 3 до 30%, Corallina elongata (ПП - 30%), Cladophora albida (ПП - 40%). В качестве ассектаторов присутствуют Gelidium latifolium и G. spinosum (= G. crinale), с ПП до 30-40% и биомассой до 20 г/м². В четвертом ярусе доминирует корковая водоросль Hildenbrandtia rubra (= H. prototypus). Эпифитная синузия здесь представлена Laurensia coronopus, Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum, Corynophlaea umbellata, Stilophora rhizodes, Jania rubens.

Таблица 2. Общая характеристика макрофитобентоса российского Азово-Черноморского шельфа

На глубине около 10 м, появляются илистые и песчаные грунты, на которых растительность практически отсутствует, и ракушечник, на котором иногда встречаются виды рода Gracillaria. На скально-валунном грунте продолжают развиваться мощные растительные сообщества с ОПП равным площади скал и валунов и достигающим 40-90%. Первый ярус образует по прежнему Cystoseirа crinita и C. barbata с общей фитомассой до 1200 г/м². Второй ярус представлен Cladostephus spongiosus, биомасса которого снижается до 200 г/м², Gracillaria gracilis (= G. verrucosa) (10 г/м²) и Gelidium latifolium (20 г/м²). Эпифитируют Polysiphonia subulifera, C. elongata, G. latifolium, C.rubrum. Появляется ряд сциафильных видов: Nereia filiformis, Сodium vermilara, Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), Zanardinia prototypus.

К 15-18 м характер растительности полностью меняется. Начинают доминировать Сodium vermilara (1,2-2,2 кг/м²; 10-70 экз/м²) и Phyllophora crispa (240-1200 г/м²; 20-50 экз/м²), образуя ассоциации Codietum phyllophorosum и Phyllophoretum purum. Цистозира, хотя и присутствует в сообществе, не доминирует и не достигает сколько-нибудь значительного развития. Видовой состав второго и третьего ярусов значительно обеднен: присутствуют Nereia filiformis с биомассой от 30 до 320 г/м², Apoglossum ruscifolium, Ceramium sp., Chaetomorpha sp., Gracillaria gracilis, Stilophora rhizodes, Jania rubens, Zanardinia prototypus, Polysiphonia subulifera, Corallina elongata, C. granifera, Gelidium latifolium, G. spinosum. Четвертый ярус представлен корковыми водорослями Hydrolithon farinosum (= Melobesia farinosa) и Hildenbrandtia rubra. Общая биомасса фитоценоза не превышает 2500 г/м², ОПП - 25-65%.

На глубинах 22-27 м фитобентос почти полностью исчезает, что связано с доминированием песчаных и илистых грунтов, ракушечника, а также с ослаблением фотосинтетически активной радиации до значений, близким к компенсационной точке фотосинтеза. ОПП на такой глубине редко больше 1%. Там, где позволяет прозрачность воды и характер грунта, фитоценозы развиваются и достигают биомассы 0,5-2 кг/м². Доминируют Сodium vermilara (300-350 г/м²) или Phyllophora nervosa (200-800 г/м²). Второй - четвертый ярус развиты слабо и представлены теми же видами, что и на предыдущей глубине.

В Северо-восточном районе, в районе полуострова Абрау изобаты проникновения растительности различны, причем на антропогенно нарушенных участках, в связи с меньшей прозрачностью воды и заилением грунта, макрофитобентос исчезает на меньших глубинах. Так, в Новорссийской бухте исчезновение растительности происходит на глубинах до 15 м. В чистых экотопах глубина проникновения растительности увеличивается в 2 раза (до 32 м у м.Б. Утриш). Растительность участка г. Туапсе - г. Геленджик исчезает на глубине около 9,5 м, в связи с изменением грунта с каменистого и скально-валунного на песчаный или песчано-илистый (Афанасьев, 2005).

Фитобентос российского сектора Юго-восточного гидроботанического района Черного моря, в отличие от Северо-восточного, представлен относительно небольшим числом в основном короткоцикличных тепловодных и эврибионтных видов отделов зеленых и красных водорослей, встречающихся по всей акватории Черного моря. В целом по району на глубине до 1 метра в полосе прибрежной гальки, растительность отсутствует. На глубине 2-3 м основу донных растительных сообществ составляют развивающиеся на твердом грунте ассоциации Cystoseiretum ulvosum и Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, аналогичные приведенным выше, с ОПП от 30 до 85% и биомассой 1,6 кг/м². Опреснение и повышенная сапробность воды обусловливает преобладание во втором ярусе мезо - и полисапробных зеленых и красных водорослей родов Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora, а также Ulva rigida, Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum, ПП которых может быть весьма значительным. В качестве ассектаторов в сообществе могут присутствовать Stilophora rhizodes, Dilophus fasciola. Эпифитируют с незначительной биомассой в основном Polysiphonia subulifera и Laurencia obtusa. К изобате 5 м средняя биомасса водорослей снижается в среднем до 1,1 кг/м². На исследованной акватории растительность исчезает в среднем на глубине 6 м (Афанасьев, 2009). Слабое развитие фитобентоса южнее г. Туапсе определяется в первую очередь большим количеством рек, впадающих здесь в море, выбросом в море значительного количества аллювия, существенно снижающего прозрачность опресненных прибрежных вод и создающего предпосылки для доминирования галечного и илисто-песчаного грунтов (Пешков, 2000; Петров, 2001; Афанасьев, 2009).

Сравнение современной структуры растительности, с таковой, описанной А.А. Калугиной-Гутник (1964, 1970, 1975) по результатам работ 1959-1963 г. и В.В. Громовым (1998) в 70-80-х гг. ХХ в. показывает, что к 80-м гг. произошло исчезновение в Северо-восточном и Юго-восточном гидроботанических районах зарослей зостеры, снижение биомассы основных видов и частоты встречаемости олигосапробных видов водорослей. Так, сравнивая наши данные с данными Л.А. Зенкевича (1963) и А.А. Калугиной (1964), обнаруживаем, что зостера ранее доминировала на песке в Анапской бухте на глубинах от 0,6 до 2,2 (Zostera noltii) и от 3 до 17 м (Z. marina) со средней биомассой 380 г/м² и максимальной - 800 г/м². В настоящее время, здесь редко встречаются отдельные угнетенные куртины Z. noltii с максимальной биомассой до 85-110 г/м². В Новороссийской бухте зостера встречалась в виде отдельных пятен в северо-восточной части порта, в Галацкой бухточке и в районе Кабардинки со средней биомассой 150 г/м² (Калугина, 1964). Сейчас лишь отдельные экземпляры зостеры можно встретить в районе Суджукской косы. Если на участке г. Туапсе - г. Сочи на глубине более 3-5 м песчаная сублитораль ранее была покрыта изреженными лугами Zostera noltii, то теперь совсем лишена растительности. Общая биомасса обоих видов зостер достигала нескольких десятков тысяч тонн сырой массы. Причиной элиминации зарослей зостеры могла послужить как эпифитотия, вызванная лабиринтуломицетами, как это произошло с Zostera marina в 30-х гг. ХХ в. (Морозова-Водяницкая, 1936), так и возрастающие эвтрофикация и загрязнение прибрежной зоны моря (Громов, Афанасьев, 2002).

За 50 лет средняя по побережью биомасса цистозиры на глубине 1 м уменьшилась в среднем в 3 раза, на глубине 3 м - в 2,6 раза, на глубине 5 м - в 2,8 раза, на глубине 10 м - в 3,3 раза; средняя длина таллома цистозиры также уменьшилась в среднем в 2-2,5 раза. Густые заросли цистозир у открытого берега Северо-восточного гидроботанического района ранее располагались до глубины 20 м (Калугина, 1964), ныне - до глубины 10-12 м. Еще более значительно уменьшилась биомасса филлофоры: если для участка от м. Идокопас до м. Тонкого она составляла в 1959-1962 гг. на глубинах 10-20 м в среднем 773 г/м^{2 (}Калугина, 1964), то в 2002-2005 гг. - всего 58 г/м². Уменьшение встречаемости преимуществено олигосапробных видов водорослей, таких как Dictyota dichotoma, Dilophus fasciola, Lophosiphonia reptabunda, L. obscura, Apoglossum ruscifolium, Acrochaetium secundatum, Grateloupia dichotoma, Gracilaria gracilis, Lomentaria clavellosa и ряда других особенно значительно в Юго-восточном гидроботаническом районе. Отмечено, что биомасса доминанта второго яруса ассоциации Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum - Cladostephus spongiosus f. verticillatus - в районе снизилась с 40 - 600 г/м² в 1993 г. до 1-13 г/м² в 2006 г.

Обращает на себя внимание факт почти полного исчезновения в Юго-восточном районе уже к 90-м гг. ХХ в. некоторых видов водорослей (Phyllophora crispa, Apoglossum ruscifolium, Chondria capillaris, C. dasyphylla и др.), что привело к флористическому обеднению ассоциаций. Так, на некоторых разрезах отмечаются практически чистые заросли цистозиры бородатой с минимумом (2-3) сопутствующих видов.

Таким образом, фитобентос Северо-восточного и Юго-восточного районов претерпел существенные изменения структуры, связанные с обеднением флористического состава сообществ, исчезновением ассоциаций зостеры, значительным (в 2-10 раз) снижением биомассы других ценообразующих видов, снижением глубины проникновения растительности.

Растительность Таманского полуострова и Керченского пролива

У м. Тузла, Панагия и Железный Рог у уреза воды песчаные грунты лишены растительности. Лишь к 0,3 м глубины появляется Zostera noltii, которая редкими куртинами простирается до глубины 5 м. Биомасса куртин не превышает 800 г/м², при ПП всего в 10-20%. Единично на выступающих поверхностях камней с микрорельефом до 1,5 м встречаются преимущественно Callithamnion corymbosum, Enteromorpha clathrata, Ceramium rubrum и Polysiphonia opaca.

Вся центральная часть Таманского залива с глубинами 3,5-6,0 м занята двухъярусной ассоциацией морских трав Zosteretum marinae potamagetosum. На грунте эта ассоциация выглядит в виде чередующихся полос и пятен из морской травы Zostera marina и рдеста Potamogeton pectinatus с ОПП 25-100%, причем ПП зостеры почти в 3 раза превышает покрытие рдеста. Фитомасса ассоциаций колеблется от 280 до 5140 г/м². По мере уменьшения глубины в поясе от 3,5 до 0,5 м развивается двухъярусная ассоциация Zosteretum subpurum, верхний ярус которой высотой 70 см образует Z. marina, нижний - Z. noltii. ОПП этой ассоциации колеблется от 20% до 90% при фитомассе 120-3140 г/м². Самая прибрежная часть Таманского залива с плотным песчаным грунтом занята низкорослой одноярусной ассоциацией Zosteretum noltii purum c фитомассой до 840 г/м². Из водорослей в Таманском заливе наиболее обычны Cladophora laetevirens со значительной биомассой (до 400 г/м²), Chaetomorpha crassa, Enteromorpha clathrata, Ceramium rubrum (с биомассой до 200 г/м²), Chondria capillaris (= C. tenuissima), эндемик Enteromorpha maeotica. Вдоль всего восточного берега косы Чушки и у западного берега залива в зоне псевдолиторали на плотном песчаном грунте развивается ассоциация тростника Phragmitetum purum с ОПП до 100%. Средняя фитомасса этой ассоциации достигает 4100 г/м² при плотности тростника до 60 экз/м² (Громов, Шевченко, Афанасьев, 2002).

Водная растительность прибрежной акватории юго-восточной части Азовского моря представлена фрагментарными сообществами, преимущественно высших растений. Глубже изобаты 6,5 м, в зоне распространения илов, макрофитобентос не встречается (Громов, 1999), что подтверждается и нашими исследованиями (Афанасьев, 2006). Наибольшее видовое разнообразие фитобентоса обнаружено у Керченского предпроливья. Основной тип растительности здесь - Thallassophycion - сообщества морских водорослей, класс формаций Thallassophycion malacochthonophyceae - сообщества свободноплавающих и прикрепленных морских водорослей на мягком естественном грунте, доминирует ассоциация Ceramietum subpurum, относящаяся к группе формаций Rhodophyta - красные водоросли. В собственно море доминирует тип Thallassopoion - сообщества морских трав, класс формаций Thallassopoion malacochthonophyceae - сообщества морских трав на мягком естественном грунте, группа формаций Thallasopoion magnoliophyceae, представленная ведущими ассоциациями Zosteretum subpurum и Zosteretum noltii purum.

В лиманах на илистом и илисто-песчаном грунте доминирует высшая водная растительность, представленная в основном ассоциациями Phragmitetum subpurum, Potametum purum, относящимися к группе формаций Magnoliophyceae, класса формаций Limnophycion malacochthonophyceae, типа сообществ Limnopoion. Тростнику сопутствуют около 30 таксонов макрофитов пресноводного, пресноводно-солоноватоводного и солоноватоводного комплексов. На открытых участках на илистых и илисто-песчаных грунтах преобладают моно - и олиговидовые ассоциации Ceratophyllum demersum, Potamogeton pectinatus, реже P. crispus, P. perfoliatus, Vallisneria spiralis, Miryophyllum spicatum. Общими для всех лиманов является тростник и уруть. В пресных лиманах к ним прибавляется рогоз, роголистник и рдесты, в соленых - заникелия, зостера, многочисленные виды зеленых водорослей родов Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora. Динамика биомассы за последние 30 лет, приведенная в работе Е.П. Цуниковой (2006) свидетельствует о постепенном зарастании лиманов и плавен и сокращении чистого зеркала большинства водоемов. Так, общая сырая фитомасса погруженной высшей водной растительности в Кубанских лиманах по данным Е.П. Цуниковой ныне оценивается в 2,043 млн. тонн, тогда как в 1979-1985 гг. оценивалась в 1, 193 млн. тонн (Шехов, 1971; Цуникова, 2006). Таким образом, биомасса водной растительности в целом по Кубанским лиманам увеличилась в 1,7 раза, что связано с ухудшением мелиорации лиманов.

При сопоставлении результатов наших исследований с данными А.Г. Шехова (1971), отмечено практически полное исчезновение харово-урутьево-гребенчатордестовых и телорезово-кувшинковых сообществ лиманов. Роголистниково-харовые сообщества заменились на чистые роголистниковые сообщества либо сообщества роголистника с примесью валлиснерии. Кроме того, отмечается существенное снижение видового разнообразия фитобентоса лиманов. Так, если А.Г. Шехов (1971) отмечает в лиманно-плавневой зоне 55 видов высших водных растений и 20 видов водорослей, то нами отмечено лишь 28 видов высших растений и 18 видов водорослей.

В силу сокращения усилий по мелиорации лиманов, в последние годы возросло количество водоемов, находящихся на конечных стадиях сукцессий (преимущественно, рогозово-тростниковые сообщества). Таким образом, облик современного фитобентоса лиманно-плавневой зоны определяется, во-первых, заболачиванием и зарастанием лиманов преимущественно сообществами рдестов, рогоза и тростника, что обуславливается сокращением объема проводимых мелиоративных мероприятий, и, во-вторых, обеднением видового состава за счет выпадения олигосапробных видов при загрязнении и эвтрофикации водоемов.

Анализ многолетней динамики и проблемы классификации растительности Азово-Черноморского шельфа

В разделе приводятся классификационные схемы растительности Азовского и Черного морей, предложенные разными авторами (Морозова-Водяницкая, 1959; Петров, 1961; Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998, 2000). Отмечаются положительные и отрицательные стороны различных классификационных построений. Наше следование классификации А.А. Калугиной-Гутник (1975) с дополнениями В.В. Громова (1998, 2000) определяется удобством сравнения данных по современному состоянию растительного покрова Черного моря с данными, полученными ею в 60-х гг. ХХ века и отражающими нативное состояние растительности до начала серьезных антропогенных преобразований.

На текущий момент в прибрежных экосистемах российского шельфа Черного моря насчитывается 27, Азовского моря - 33 растительные ассоциации. Современный анализ распространения ассоциаций позволяет выделить те, которые значительно сократили площадь распространения по всему российскому шельфу. Это ассоциации Feldmannietum purum, Chondrietum laurenciosum, Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum (ранее относившиеся к группе региональных), Gracilarietum neriosum, Zosteretum noltii purum, Zosteretum marine-polysiphoniosum, Lophosiphonietum subpurum, Ruppietum marinae purum, Potametum pectinati purum (ранее относившиеся к группе локальных). Все указанные ассоциации являются олигосапробными. Еще одна олигосапробная ассоциация - харовых водорослей Lamiprothamnium papulosum и Chara vulgaris (Lamiprothamnietum subpurum), описанная Е.С. Зиновой (1935) и А.А. Калгиной-Гутник (1975) для Суджукской лагуны Новороссийской бухты - по нашему мнению, вообще более не встречается.