Экология леса

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Реферат

ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА

экология лес влага тепло фауна

1. Лес, свет и тепло

Для создания органического вещества необходимы три условия: наличие строительного материала в виде углекислого газа, воды и питательных веществ почвы, обеспеченность энергии Солнца и наличие аппарата, способного преобразовывать одни вещества в другие. Таким аппаратом в зеленых растениях является хлорофилл и ферменты. Солнечный свет - практически единственный источник энергии, обеспечивающий рост и развитие растений, причем количество получаемой Землей энергии от Солнца выражается величиной 15,3х10²⁰ кДж/год. Но до поверхности Земли доходит не вся лучистая энергия, часть ее поглощается в атмосфере парами воды, углекислым газом, азотом, кислородом и в средних широтах к поверхности почвы проникает не более 60-65% энергии.

При гористом рельефе склоны северных экспозиций получают солнечной энергии в два раза меньше в сравнении с южными. Это отражается на распространении древесной растительности. Так, в горах Алтая южные склоны, как правило, безлесны или покрыты редкостойными лиственничниками, тогда как на склонах северных экспозиций прекрасно растут все хвойные древесные породы. В соседней Монголии леса растут только на склонах северных экспозиций.

Освещение земной поверхности во многом зависит от облачности. При одинаковой высоте Солнца облачность может снижать освещенность на поверхности почвы до 8 раз.

Белый свет представляет смесь различных цветов, определяемых длиной волны. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 200-390 нм сильно поглощаются атмосферой, и до Земли их доходит 4-5%. Видимые лучи охватывают все семь цветов радуги и имеют длину волны 400-700 нм, а невидимые - инфракрасные, с длиной волны 701-1000 нм. Видимую солнечную радиацию принято называть фотосинтетически активной (ФАР), так как за счет нее протекает фотосинтез в зеленых растениях.

Солнечная радиация подразделяется на отраженную и поглощенную. Удельный вес той или иной радиации всецело зависит от характера воспринимаемой поверхности. Так, от свеже-выпавшего снега отражается 90% энергии, морской воды - 2, покрытого травой луга - 35, березового леса - 30, сомкнутого елового леса - 18%. Листва, хвоя, трава меньше всего отражают оранжево-красные лучи и больше лучей зеленого цвета с длиной волны 525-570 нм.

Отраженная часть радиации уходит в космос, и для Земли она потеряна, а поглощенная часть служит источником энергии для фотосинтеза, транспирации, физического испарения с почвы и крон. В объектах неживой природы поглощенная часть радиации переходит в тепло, вызывая нагрев тел. Под полог леса проникает в среднем от 10 до 20% солнечной энергии, но в темно-хвойных лесах много меньше - до 3-4%. Количество проникающего под полог света зависит от состава древостоя и сомкнутости полога. Под полог соснового древостоя проникает больше света, чем под полог елового, поскольку крона сосны более разрежена, а крона ели более густая, в том числе за счет большей продолжительности жизни хвои. В высокополнотном лесу более темно, чем в низкополнотном.

Потребность различных древесных пород в свете неодинакова. Светолюбивые породы требуют для своего развития большего освещения и плохо переносят затенение. Ряд древесных пород может произрастать в условиях меньшей освещенности, они способны ее переносить, не погибая. Но нет пород тенелюбивых, все древесные и кустарниковые породы хорошо растут и развиваются при полном солнечном освещении. Среди лесных травянистых растений есть такие виды, которые при выставлении на свет погибают (кислица, майник, мох Шребера и др.).

Для определения светолюбия древесных и кустарниковых пород лесоводы использовали различные подходы. Так, М.К. Турский установил шкалу требовательности пород к свету на основании выращивания сеянцев при различной их освещенности. И.И. Сурож подобную шкалу установил по соотношению губчатой и столбчатой паренхимы на поперечных срезах листьев, когда большая толщина палисадной (столбчатой) паренхимы свидетельствует о большом светолюбии породы.

Физиолог В.Н. Любименко различал светолюбие и теневыносливость породы по началу процесса ассимиляции. Чем раньше начинается этот процесс, тем меньшее количество света необходимо для его начала и теневыносливее оказывается порода. Метод Л.А. Иванова и Н.Л. Коссович основывается на измерении интенсивности света, при которой наступает равновесие между ассимиляцией и дыханием.

По имеющимся данным о светолюбии древесных пород в различных лесорастительных условиях шкала потребности пород к свету выглядит следующим образом (в порядке убывания светолюбия): акация белая - лиственница - береза повислая - береза пушистая - сосна обыкновенная - осина - сосна крымская - ольха серая - ясень - дуб - клен остролистный - сосна кедровая, кедр - липа - бук - ель - пихта - тис.

Требовательность пород к свету неизменно находит отражение в морфологии дерева, особенно в листьях и кроне. Это указывает на их способность обходиться меньшим количеством света, а значит и крона становится более густой, и нижние сучья от недостатка света не отмирают. Более высокое содержание хлорофилла в хвое у пихты, ели, тиса, листьях бука.

Для светолюбивых пород (сосна, лиственница, береза) характерны более ажурные кроны, хвоя светло-зеленого цвета, хорошая очищаемость стволов от сучьев, более толстая кора. Подрост темнохвойных пород способен длительное время (до 50-70 лет) расти под пологом леса, в то время как подрост светолюбивых пород при таком затенении погибает. Под пологом сосны можно всегда встретить подрост пихты или ели, а под пологом пихты подроста сосны не бывает. Степень жизнеспособности подроста зависит от величины проникающей радиации. Так, сосновый подрост в возрасте 6-10 лет при проникновении под полог леса 40-45% энергии имеет слабоугнетенное состояние. При проникновении света 30-35% подрост угнетен в средней степени, а при 18-20% - сильно. Для ели эти показатели будут, соответственно, иными: 15-18%, 5-6 и 2-3%.

Световой минимум изменяется с возрастом растения. Подрост под пологом леса переносит затенение в связи с тем, что у земли выше концентрация углекислого газа, и фотосинтез протекает более интенсивно при меньшем количестве энергии. При повышении концентрации углекислого газа до 0,09% интенсивность фотосинтеза возрастает в 3 раза.

Регулирование светового режима насаждений лесоводственными приемами является мощным рычагом, с помощью которого можно влиять на его рост и продуктивность. Изреживание полога леса адекватно вызывает изменения в поступлении тепла, что усиливает микробиологическую деятельность в почве и лесной подстилке, и тем самым ускоряется круговорот веществ.

Приспособления растений к использованию световой энергии чрезвычайно разнообразны. Во-первых, стремление более полно использовать энергию проявляется через развитие листовой поверхности. Отношение площади всех листьев и хвои к площади занимаемой ими территории, называется индексом листовой поверхности. В оптимальных условиях площадь листьев сельскохозяйственных растений достигает 10 га, а древесных - 30-35 га.

Лучшее поглощение и усвоение лучистой энергии достигается большим количеством хлоропластов. Так, общая поверхность хлоропластов в листьях бука в 200 раз превышает поверхность листьев, а в перечислении на 1 га площадь поверхности хлоропластов достигает 500 га.

Концентрация хлорофилла - важнейшее приспособление растений к разнообразным условиям освещения. Как правило, с увеличением силы света концентрация хлорофилла снижается. Минимальная концентрация присуща светолюбивым древесным породам.

Затенение одних листьев другими уменьшается благодаря их мозаике, при которой листья на побеге располагаются на одной плоскости за счет различной длины черешков, неодинаковых листовых пластинок.

Относительный минимум света (Lmin) - это такой минимум проникающей радиации, при котором образование органического вещества становится равным его расходу на дыхание. При уменьшении относительного минимума растение погибает. Lmin определяется в двух крайних точках (открытое место и густая крона, где начинается гибель сучьев; выражается дробью, например, 1/10). Чем больше разница между min и max, тем теневыносливее растение.

Для оценки поступления и расхода тепла земной поверхностью, в том числе и лесом, в настоящее время применяют балансовый метод за какое-то время на единицу площади - см². Для лесоводственных целей важен вегетационный период с температурой воздуха выше 5⁰С. Тепловой баланс выражается формулой:

В = Q - (1 - r) - Lэф., кДж/см² (сезон),

где Q - солнечная радиация, достигающая земной поверхности;

r - средневзвешенное отражение земной поверхности;

Lэф. - эффективное излучение земной поверхности как нагретого тела.

Если приходящую радиацию Q принять за 100%, то на долю отражения за летний период приходится 30%, а эффективное излучение 27%, тогда тепловой баланс выразится величиной в 43% от солнечной радиации. Это зависит от широты местности: для северных широт он составляет 33%, для южных - 50%. Так, приходная часть теплового баланса за вегетационный период по фотосинтетически активной части (ФАР) составляет в Архангельске 86 кДж/см², а в Махачкале - 188 кДж/см².

Расходная часть теплового баланса земной поверхностью выражается формулой:

В = Ф + Т = Иф.кр. + Иф.п. + Р, кДж/см²,

где Ф - расход энергии на фотосинтез;

Т - расход энергии на транспирацию;

Иф.кр. - расход тепла на физическое испарение осадков, задержанных кронами;

Иф.п. - физическое испарение с почвы и травянистой растительности;

Р - расход тепла на турбулентный обмен между лесом и полем.

В оптимальных условиях средневозрастное еловое насаждение за вегетационный сезон образует до 6 т/га сухого органического вещества с затратой 12,6х10⁷ кДж/см², или КПД леса составляет 1,11%. Расход тепла на транспирацию составил 7,15х10⁹ кДж/см², или 63,2%. Расход тепла на испарение с крон деревьев - 27,3% и на турбулентный обмен - 8,4%.

Годовой баланс тепла для Земли в целом равен нулю. В летний период приход тепла от Солнца преобладает над отражением, а зимой - наоборот. За последние 3 тыс. лет нарушения дисбаланса не происходило.

В России изолиния поглощения радиации за вегетационный сезон В = 63 кДж/см² (15 ккал) определяет северную границу распространения леса, что соответствует среднесуточной изотерме июля в 10⁰С. Южная граница распространения леса соответствует поглощению 175 кДж/см²/сезон и изотерме июля в 20⁰С. Но южная граница распространения леса определяется не количеством поступающей энергии, а количеством влаги. Лес не боится тепла, если обеспечен влагой.

Древесные породы по отношению к теплу целесообразно подразделять на три группы: холодостойкие (лиственница, береза, сосна, кедр, ель, осина, пихта), среднетеплолюбивые (дуб, липа, клен, ясень, вяз, лещина) и теплолюбивые (бук, граб, каштан, тис, кипарис, эвкалипт).

Крайние отрицательные и положительные температуры негативно влияют на древесные растения. Низкие температуры зимой вызывают морозобоины, когда на стволах сверху вниз появляются трещины по причине различного сжатия древесины под действием мороза наружных ее слоев и внутренних. Со временем морозобоины зарастают, но при повторении сильных морозов они вновь возникают. Высокие летние температуры также вызывают значительные повреждения - ожог корневой шейки у молодых растений, ожог коры и ее отлуп. Особенно чувствительны к высоким температурам древесные породы с тонкой корой - ель, пихта, бук.

Заморозки бывают радиационные (излучение поверхностью Земли тепловых лучей в мировое пространство в безоблачные ночи) и адвективные, вызывающиеся перемещением холодных масс воздуха, что связано с общим ходом метеорологических условий.

По времени появления заморозки разделяются на поздневе-сенние и раннеосенние. Весенние заморозки опасны для молодых побегов для целого ряда древесных пород, а осенние - особенно опасны для неодревесневших побегов.

По отношению к заморозкам древесные породы подразделяются на 3 группы: очень чувствительные (ясень, дуб, ель, пихта, каштан), среднечувствительные (сосна, лиственница, осина) и устойчивые (береза, ольха, рябина).

2. Лес и влага

Жизнь на Земле возникла в водной среде, и только около 1 млрд лет назад растения и животные вышли на сушу. В живых организмах в настоящее время содержится от 60 до 80% воды, а в отдельных овощах - до 95% (томаты, огурцы, арбузы). В теле человека содержится около 60% воды, причем в составе океанской воды и крови человека, соответственно, содержится хлора - 55 и 49%, натрия - 30 и 30%, кислорода - 5,6 и 9,9%, калия - 1,1 и 1.8%, кальция - 1,2 и 0,8%.

Воды на планете достаточно много -1480,5 млн км³, но 98% ее является соленой и непригодной для растений суши, и только 30,5 млн км³ имеется пресной воды (реки, озера, ледники). К примеру, в озере Байкал содержится 3% от пресной воды мира.

Вода - самый удивительный и малоизученный минерал природы, это связано с тем, что молекула воды представляет собой диполь и не является электрически нейтральной. Одной из ее особенностей является расширение при охлаждении и замерзании, что свойственно лишь галлию, висмуту, чугуну. В 1932 г. выделена тяжелая вода с молекулярной массой 20, а не 18 - это дейтерий с температурой кипения 101⁰С и замерзания при -3,80⁰С. При термоядерной реакции 1 г дейтерия выделяет в 1 млн раз больше энергии, чем 1 г угля. Радиоактивный торий - изотоп водорода - сверхтяжелая вода с температурой кипения +104⁰С и замерзания -9⁰С. Кроме этого, в воде выявлено 125 изотопных разновидностей, в том числе 5 - водорода, 9 - кислорода.

Потребности в пресной воде различных производств человеческого общества растут из года в год. Так, для производства 1 т стали требуется до 100 т воды, бумаги - до 900 т, алюминия - до 1500 т, капрона - до 5000 т, для выращивания риса - до 4000 т, стволовой древесины - до 1100 т. На бытовые нужды в год в среднем на одного человека расходуется от 60 до 220 т пресной воды. В России имеется около 200 тыс. рек и 330 тыс. озер, но сток рек неблагоприятен потому, что в Северный и Тихий океаны впадает 82% рек, в Каспийское море - 10, в Черное и Балтийское моря - по 4%.

Баланс влаги складывается из поступающих осадков и их расхода.

Ос = Окр. + Т + Ифп. + Сп + Сг + Ф ± Г,

где Ос - годовые осадки, мм;

Окр. - осадки, задержанные кронами и испарившиеся, мм;

Т - расход воды на транспирацию;

Ифп. - расход воды на физическое испарение с почвы и напочвенного покрова;

Сп - сток по поверхности почвы;

Сг - сток грунтовый;

Ф - расход воды на создание органического вещества;

Г - расход воды на пополнение грунтовых вод. Задержание осадков кронами всецело связано с породной структурой полога, его возрастом, полнотой, но установлено, что за вегетационный период ельники задерживают до 35% осадков, сосняки - до 25, а березняки - до 16%.

Самый значительный расход воды связан с транспирацией растениями. В таежной зоне при количестве осадков 500-600 мм в год расходуется воды на транспирацию ельниками до 310 мм, сосняками - до 280 мм, березняками - до 310 мм. В степной зоне при недостатке воды растения вынуждены приспосабливаться к этому, и расход воды на транспирацию составляет 100-150 мм.

На физическое испарение воды с крон деревьев и почвы расходуется до

130 мм. На процесс фотосинтеза расходуется сравнительно мало воды. Для создания 1 т фитомассы в абсолютно сухом состоянии требуется 0,55 т воды, но живые ткани растений могут функционировать только в присутствии воды. В итоге на производство 7-10 т/га фитомассы требуется 150-700 мм воды.

Для леса характерен меньший поверхностный сток по сравнению с лугами и пастбищами. В равных условиях поверхностный сток под лесом в 2-5 раз меньше в сравнении с лугом, что связано с наличием лесной подстилки и травяного покрова, обладающих большой влагоемкостью. Внутрипочвенный сток оказывается несколько большим за счет более рыхлого состояния почвы, наличием корней растений. Таким образом, общий сток с залесенных территорий меньше, чем с открытых, зато внутри-почвенный медленный сток в 2-3 раза больше.

Оценивая влияние лесов на увлажнение территорий, следует констатировать, что леса создают более ровный водный режим, предупреждают более бурный сток вод весной и обеспечивают питание рек летом. Такой режим определяется равномерным накоплением снега на всей территории леса, замедленным его таянием весной, переводом поверхностного стока во внут-рипочвенный благодаря высокой водопоглощающей способности лесных почв. Все эти положительные качества лесных экосистем наиболее полно проявляются при наличии оптимальной лесистости территории, которая определяется тремя показателями: процентом площади, занятой лесом, сравнительно равномерным размещением насаждений и оптимальным их составом.

Все леса в той или иной мере выполняют водоохранно-защитные функции, но, располагаясь в различных лесорастительных зонах, в горах и на равнине, вдоль гидрографической сети или вне ее, леса выполняют эти функции по-разному. Выделяется 4 класса по степени выполнения лесами данных функций: 1) леса с наивысшей степенью проявления водоохранно-защитных функций; 2) леса, характеризующиеся высокой степенью проявления защитных функций; 3) леса, характеризующиеся средней степенью; 4) леса с низкой степенью проявления во-доохраной и особенно защитной функции.

В водоохранно-защитных лесах очень важно вести хозяйство на сохранение и повышение этих функций, и среди мероприятий выделяются основные: сохранение оптимальной лесистости в бассейне, упорядочение всей системы запретных полос по берегам рек, закрепление берегов водоемов, оврагов, балок, предотвращение смены коренных древесных пород на производные, сохранение колковых лесов, активное облесение вырубок и гарей и другие.

Многие древесные породы произрастают в широком диапазоне влажности почвы и воздуха. К ним относятся сосна обыкновенная и лиственницы сибирская и даурская, произрастающие как на сухих почвах, так и на болотах. Многие древесные породы более требовательны как к богатству почвы, так и к ее влажности (ель сибирская, кедр сибирский, пихта сибирская, липа, ясень, граб, дуб черешчатый, осина). Ряд пород отнесен к гигрофитам (ясень болотный, ивы, ольха черная), но есть и породы - истинные ксерофиты (саксаул, фисташка, сосна крымская, белая акация, лох). Для некоторых древесных пород оптимальные условия создаются при повышенной относительной влажности воздуха, при влажности более 50% растут кедр сибирский, бук, граб, каштан.

Кроме жидких осадков определенное влияние на лес оказывают и твердые осадки. К ним относятся снег, крупа, град, изморозь, иней и ожеледь. Наибольшую опасность для леса представляет снеголом, ожеледь, град. При снеголоме под тяжестью снега ломаются ветви, деревья сгибаются дугой, выворачиваются с корнем. Это происходит, как правило, в загущенных молодых насаждениях. Ожеледь (гололед) - конденсационные осадки в виде сплошного налета льда, достигающего толщины 3-5 см. Опасна увеличением тяжесть ветвей и их ломкой. Град - метеорный вид твердых осадков, представляющий собой кусочки льда, в основном в виде шариков. Повреждает посевы на питомниках и насаждения, особенно в период цветения. Иней - осадки в виде отдельных ледяных игл, образующиеся в результате конденсации водяных паров при температуре ниже 0⁰С.

3. Лес и почва

Жизнь леса всецело связана с почвой. Почва для растений является механической опорой, средой обитания фауны, вместилищем питательных веществ, хранителем спор и семян, резервуаром влаги, стабилизатором теплового, воздушного и гидрологического режимов.

Под почвой следует понимать естественное тело, образовавшееся из верхнего слоя земной коры под влиянием климата, материнской горной породы, рельефа, растений, животных и возраста местности. Эти факторы оказывают влияние на почву одновременно, но сила воздействия оказывается различной. В горных условиях определяющее место играет рельеф, в равнинных - климатические условия. Под влиянием почвы формируются структура, продуктивность и качество древесины, и непосредственно на эти результаты оказывает воздействие плодородие почвы.

Плодородие - это способность почвы удовлетворять потребности растений в элементах питания, воде, кислороде воздуха. Плодородие складывается из многих факторов: мощности, механического состава температурного и влажностного режимов, плотности, аэрации, уровня кислотности, уровня грунтовых вод, биологической активности почвенной фауны. Чем ближе к оптимуму каждый фактор, тем производительнее, продуктивнее и качественнее лесное насаждение. Вместе с повышением плодородия почвы повышаются видовое разнообразие экосистемы, усложнение морфологической структуры насаждения, развитие фауны.

Из почвы растения берут значительную часть различных веществ, идущих на образование органического вещества: воду, содержащую кислород и водород, минеральные питательные вещества - соединения азота, фосфора, калия, микроэлементы - медь, молибден, бор, марганец и др. Но много больше из почвы поглощается воды, идущей главным образом на транспирацию. Для образования 1 т органического вещества расходуется до 600 т воды.

Влияние почвы на продуктивность древостоев хорошо просматривается в ленточных борах. Здесь на вершинах песчаных дюн и холмов произрастают насаждения сосны IV класса бонитета, а в пониженных местах рельефа - II класса с запасом древесины, соответственно, 70 и 250 м³ на 1 га. Песчаные почвы на вершинах бугров быстро промачиваются, вода проникает вглубь и стекает в пониженные места, захватывая с собой и частицы мелкозема. Происходит обеднение верхних частей склонов и обогащение питательными веществами - нижних.

При избытке влаги происходит неполное перегнивание органических остатков в лесной подстилке, а подавляющая часть накапливается и превращается в торф. В итоге подзолообразова-тельный процесс превращается в болотообразовательный, и ведущая роль от деревьев переходит к влаголюбам.

Одним из компонентов лесной экосистемы является лесная подстилка. Основная ее часть состоит из листвы и плодов (до 65%), при ее разложении возвращается в почву 90% зольных элементов и азота. Она служит пищей для редуцентов, и почва вновь получает питательные вещества. В отличие от травянистой растительности древесная растительность своими корнями проникает в почву на глубину до 6 м и более и поэтому в кругооборот минеральных веществ вовлекается их большее количество. Переработкой органики в лесной подстилке активно занимаются дождевые черви, бактерии, микробы и другие простейшие организмы. Так, в еловом лесу на 1 га насчитывается дождевых червей до 2 т в сухом состоянии, а в дубравах - до 5 т. Масса бактерий в абсолютно сухом состоянии достигает 1,5 кг/га.

В лесоводстве обычно лесную подстилку отождествляют с гумусом и различают как мягкий, средний и грубый. Мягкий характеризуется рыхлостью сложения, наличием большого количества земляных червей, нейтральной реакцией, обильным заселением бактерий. Обычно гумус образуется под лиственными насаждениями, поскольку листва содержит больше азота и зольных элементов в сравнении с хвоей и к тому же быстрее разлагается. Грубый гумус характерен для условий с избыточным увлажнением и недостатком тепла. Происходит накопление лесной подстилки в связи с медленным ее разложением и повышение кислотности.

Гумус - это не выделяемый физическими методами комплекс органо-минеральных соединений, образующихся из органических остатков путем их разложения микроорганизмами и грибами. Химический состав гумуса в сухом состоянии следующий: углерода - 44,6%, кислорода - 42,0, водорода - 4,6, азота - 2,8, зольных элементов - 6,0%. По суммарному влиянию на почвы почвоулучшающими древесными породами являются береза, ильмовые, граб, бук, лещина, лиственница, а к почво-ухудшающим относятся пихта, ель.

Растения в почве не могут обходиться без кислорода, он попадает в порядке аэрации, с грунтовыми и дождевыми водами. В кислороде также нуждается и все живое население в почве. Часть его расходуется на окисление органических остатков, что приводит к повышению концентрации углекислого газа в почве до 5%. При недостатке кислорода корни растений не проникают в обогащенные водой слои почвы и отмирают.

Обогащают почву атмосферным свободным азотом породы, имеющие клубеньки на корнях - акации желтая и белая, дрок, ракитник, ольха, лох, облепиха и др.

Большинство древесных пород имеют прочную связь с грибами (симбиоз), гифы которых проникают в межклеточные пространства и даже в клетки ростовой части корня. Из корня гриб получает необходимую для жизнедеятельности энергию в виде органических веществ, а взамен способствует переводу недоступных минеральных веществ в доступные для растения. Не обнаружен мицелий у акации желтой, бересклета, хурмы и инжира.

Характер почвы сказывается на технических качествах древесины. Сосняки и ельники дают наилучшую по качеству древесину на супесчаных и легкосуглинистых почвах. Технические качества определяются соотношением ранней рыхлой и поздней плотной частями годичного кольца. В вышеназванных сосняках и ельниках удельный вес поздней древесины составляет 22-25%, а на богатых почвах он снижается до 10-12%.

Гранулометрический состав почвы сказывается на морфологическом строении корневой системы.

При недостатке питательных веществ и воды корни проникают в почву до 5-6 м, а на избыточно увлажненных или маломощных скелетных почвах корневая система располагается поверхностно, что является причиной повышенной ветровальности деревьев.

У деревьев различают поверхностный тип корневых систем, когда преобладают горизонтально ориентированные корни, стержневой тип, при котором главные корни идут по вертикали, и якорный тип, при котором якорные корни отходят от поверхностных корней.

Сосна на глубоких богатых почвах, а также и на глубоких песках формирует мощную корневую систему стержневого типа. Ель характеризуется как порода с менее пластичной корневой системой, ее деревья формируют поверхностную корневую систему. В горных условиях на маломощных почвах поверхностную корневую систему формирует кедр сибирский с расположением основной массы корней в верхнем 25-сантиметровом слое почвы.

Гранулометрический состав почвы зависит от соотношения песчаной (частицы размером 3,00-0,01 мм) и глинистой (частицы менее 0,01 мм) фракций. По этому соотношению почвы подразделяются по удельному весу песчаной фракции на песчаные (100,0-90,0%), супесчаные (89,9-80,0%), легкосуглинистые (79,9-70,0%), среднесуглинистые (69,1-55,0%), тяжелосуглинистые (54,9-40,0%) и глинистые (39,9-20,0%).

Плотность почвы в значительной степени обуславливает такие ее свойства, как аэрация, скважность, фильтрационная способность, влагоемкость. Увеличение плотности вызывает снижение плодородия почвы. Критической плотностью почвы для роста древесных растений - 1,6-1,8 г/см³, при этом поверхностный сток возрастает в 100 раз и более при одновременном снижении аэрации почвы, то есть ее способности к газообмену с атмосферой. Недостаток кислорода в почвенном воздухе ведет к ослаблению жизнедеятельности компонентов лесных экосистем по причине ухудшения дыхания.

Основную долю влаги древесная растительность получает из почвы, и оптимальным уровнем влажности почвы является

60-80% от полной полевой влагоемкости. По запасам влаги почвы бывают оптимального, избыточного и недостаточного увлажнения. Наиболее вредным для леса является застойное избыточное увлажнение, которое ведет к недостатку кислорода в почве и к концентрации токсических элементов. Недостаток влаги в почве также вреден. Это ведет к снижению процессов метаболизма растений, роста и устойчивости их к различным неблагоприятным факторам. На общую обводненность почв влияет уровень залегания грунтовых вод. Повышение уровня, как и его понижение, отрицательно сказывается на лесных экосистемах.

Древесные породы, и в частности сосна обыкновенная, довольно резко отзываются на колебания уровня грунтовых вод. Так, в Рубцовском районе Алтайского края при понижении уровня грунтовых вод на 1,5-2,0 м в лесном фонде ленточных боров произошло массовое локальное усыхание сосновых насаждений в пониженных местах. При раскопке корневых систем выяснилось, что они развивались по мутовчатому типу, и при опускании уровня грунтовых вод 60-80-летние сосны перестроиться не смогли и погибли.

Почвенная кислотность характеризует пищевой режим, определяющий рост и развитие растений. По отношению к кислотности почвы древесные породы подразделяются на нейтро-фильные (рН 6,7-7,0 - лиственница сибирская), базифильные (рН более 7,0 - липа, береза, дуб) и оксифильные (рН менее 6,7 - ель сибирская, сосна обыкновенная).

Нормальная жизнь растений может протекать только при условии получения из почвы элементов минерального питания в доступной форме (растворимых солей анионов и катионов). Роль различных элементов неодинакова, но для растений обязательно наличие 19 элементов, которые не могут быть заменены. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, марганец, медь, цинк, молибден, бор, хлор, натрий, кремний, кобальт. В связи с этим различают у древесных пород потребность в минеральных элементах - это способность растений извлекать из почвы нужные элементы в необходимых количествах для нормальной жизнедеятельности.

Огромное значение для жизни леса имеет азот - это фундамент белков и аминокислот. При недостатке азота растения медленно растут, разрушается хлорофилл, сокращается вегетационный период. Потребляется азот растениями в виде ионов NH₄⁺ и NO₃. Основной источник ионов азота в лесной почве - органическое вещество подстилки и гумуса почвы, которое в процессе жизнедеятельности микроорганизмов превращается из недоступных форм для растений в доступные. Кроме этого, источниками азота являются азотофиксирующие и клубеньковые бактерии, усваивающие азот из воздуха, с атмосферными осадками.

Зольные элементы - это элементы, остающиеся в золе после сжигания органического вещества, кроме улетучивающихся в процессе горения (кислород, водород, углерод, азот). Доля золы по отношению к органическому веществу деревьев в абсолютно сухом состоянии достигают до 7,0%, причем наибольшее ее количество содержится в ассимиляционных органах. У сосны в древесине содержится зольных элементов 0,30%, в ветвях и корнях - 0,94, в хвое - 3,10%. Хвойные породы поглощают меньше зольных элементов в сравнении с лиственными.

Древесные породы по-разному относятся к богатству и влажности почвы. Такие породы, как дуб, липа, осина требовательны к богатству почвы и оптимальному увлажнению. Такие породы, как сосна, акация белая тоже нуждаются в большом количестве питательных веществ, но получают их за счет мощно развитой корневой системы, и поэтому считаются породами, не требовательными к богатству почвы. Есть породы, предпочитающие карбонатные, известковые почвы (лиственница), мирящиеся с засолением (лох, облепиха), выдерживающие периодическое затопление (многие виды ив, тополя), предпочитающие проточное увлажнение (ольха).

Влияние леса на почву многообразно и подразделяется на 4 группы. Биофизическое влияние - регулирование температурного режима почвы, перераспределение осадков, влияние на промерзание. Механическое влияние - поддержание почвы в рыхлом состоянии за счет раскачивания деревьев, разрушения материнской горной породы, образования каналов от отмерших корней. Химическое влияние - обогащение почвы элементами питания за счет лесной подстилки, формирование уровня кислотности. Биотическое влияние - за счет воздействия животных, микрофлоры и микрофауны путем минерализации органического вещества, фиксацией азота из атмосферы.

Одним из факторов почвообразования является рельеф. В лесоведении обычно рассматриваются три вида рельефа - макро-, мезо- и микрорельеф.

Макрорельеф - это крупные формы рельефа, характеризующиеся изменением относительных высот более 100 м. Сюда относятся все горные страны, а в равнинных условиях степи и лесостепи - балочный рельеф. В горных условиях макрорельеф формирует вертикальную поясность почв и растительности. С поднятием в горы от подошвы к вершине ухудшаются климатические условия, сокращается вегетационный период, снижается давление воздуха, возрастает удельный вес прямых солнечных лучей. Наибольшим набором вертикальных поясов растительности отличается Кавказ, где выделяется 5 вертикальных поясов с верхней границей распространения леса на высоте около 2500 м над уровнем моря. В Горном Алтае выделяется три пояса - степной, лесной и высокогорный с верхней границей распространения леса около 2300 м. Лесной пояс подразделяется на подпояса - низкогорный (черневые леса), среднегорный (горнотаежные леса) и высокогорный (субальпийские леса). Кроме вертикальной поясности макрорельеф определяет произрастание лесных формаций. В том же Горном Алтае, особенно в его южной части, склоны теневых экспозиций обычно заняты темно-хвойными лесами, а световых - светлохвойными, что связано с различным количеством осадков.

Мезорельеф в горных странах проявляется в крутизне и экспозиции склонов, а на равнинах - различного рода западины, овраги, речные террасы. Влияние мезорельефа особенно рельефно проявляется при движении с севера на юг, когда южные склоны более сильно прогреваются, и на них на 2-3 недели раньше сходит снежный покров, в то же время они менее обеспечены влагой. В конечном итоге на таких склонах и меньшее разнообразие древесной растительности.

Микрорельеф представляет собой понижения или повышения почвы в пределах 1 м (кочки, микрозападинки, кротовины, углубления от ветровальных деревьев). Микрорельеф ока-46зывает большое влияние на формирование молодого поколения леса. В условиях недостатка влаги более мощное появление самосева связано с микропонижениями, а во влажных условиях - с микроповышениями. В первом случае это связано с повышенным доступом влаги, а во втором - с повышенной аэрацией почвы.

4. Лес и атмосфера

Атмосфера - важный экологический фактор в жизни леса. Из нее растения берут необходимые для питания углекислоту и кислород на дыхание. В состав воздуха входит 78% азота, 21% кислорода, 0,03% углекислого газа и около 1% инертных газов (криптон, неон, гелий, водород, аргон). За последние 3 тысячи лет состав атмосферы практически не изменился, за исключением углекислого газа, содержание которого за последние 100 лет возросло на 12%. В состав же древесины входит 50% углерода, 6,2% водорода, около 43 % кислорода, 0,2% азота и 0,6% зольных элементов.

Непосредственно для леса азот большого значения не имеет, поскольку растения напрямую его почти не усваивают.

Кислород необходим для дыхания растений, животных, микроорганизмов, а его снижение от нормы ведет к снижению интенсивности фотосинтеза. В различных регионах Земли концентрация кислорода неодинакова. Так, на севере, за полярным кругом в атмосфере его содержится около 18%, что пагубно сказывается как на флоре, так и на человеке. Меньше нормы кислорода и в почвенном воздухе, а его отсутствие ведет к прекращению дыхания.

Зеленые растения используют углекислый газ на фотосинтез, и его концентрация в атмосфере весьма изменчива: зимой она выше, летом - ниже, а ночью - выше, чем днем.

Все большую концентрацию в атмосфере приобретает пыль, которую образуют как неорганические, так и органические компоненты. Происхождение пыли - космическое, вулканическое, морское, растительное, а также возникает вследствие пожаров, дефляции почв, деятельности промышленных предприятий. Пыль снижает приток солнечной энергии к земной поверхности, а покрывая листовые поверхности, снижает интенсивность фотосинтеза и транспирации.

В лесном воздухе присутствуют фитонциды - летучие органические вещества, в состав которых входят терпеноиды, амины, этилен, альдегиды, пеноиды, углеводороды и другие соединения, и поллютанты - аэрозоли, газы, выбрасываемые в больших количествах промышленностью, оказывающие токсическое влияние на растительность.

Поглощение углекислоты и выделение кислорода зеленым растением пропорционально образованной фитомассе. Так, 1 га соснового насаждения в возрасте 70 лет за вегетационный сезон образует около 7 т органического вещества, поглощая при этом около 14 т углекислоты и выделяя более 9 т кислорода. В благоприятный летний день 1 га леса создает около 150 кг сухого органического вещества, поглощая при этом до 275 кг углекислоты и выделяя свыше 215 кг кислорода, что обеспечивает им 500 человек в течение 10 часов.

В метровом слое воздуха над кронами насаждений на 1 га площади содержится 5,6 кг углекислоты, но растения не могут поглотить его полностью. При снижении концентрации СО₂ на 30% интенсивность фотосинтеза заметно снижается. Ветер, перемешивая слои воздуха, доставляет к кронам деревьев новые порции углекислого газа. В ночное время содержание СО₂ под пологом леса увеличивается в 2 раза и более за счет разложения органических веществ и дыхания растений.

Растительность земного шара ежегодно поглощает до 180 млрд т углекислоты, а выделяют растения 142 млрд т кислорода, и он расходуется на дыхание людей - 1,7 млрд т, на дыхание животных и насекомых - 25, на лесные и степные пожары - 8, на сжигание добываемого человеком топлива - 30, на разложение органических остатков около - 90 млрд т. В итоге весь расход кислорода составляет цифру большую, чем приход его в атмосферу, то есть нагрузка на листовой аппарат растений достигает предела, и дальнейшее снижение площади лесов, лугов становится экологически опасным для жизни самого человека. Для сравнения приведем такой пример: автомобиль «Волга» на 100 км пробега расходует 13 кг бензина и 46 кг кислорода, самолет типа ТУ за 1 час полета (900 км) расходует 3 т керосина и 10,3 т кислорода, то есть годовую норму 27 человек. Одному человеку в год в среднем необходимо 380-400 кг кислорода.

Все сказанное относится к нормально функционирующим растениям, без влияния на них антропогенного пресса в виде твердых, жидких и газообразных загрязнителей. Из наиболее распространенных поллютантов следует назвать соединения серы (сернистый газ, серный ангидрид, диоксид серы), СО, окислы азота. Так, сернистые соединения, контактируя в воздухе с парами воды, образуют сернистую кислоту. Последняя, взаимодействуя с кислородом воздуха, образует серную кислоту, являющуюся сильным ядом для растений:

SO₂ > H₂O >H₂SO₃ >O₂ > H₂SO₄.

Первым признаком поражения является «мокрый» вид листьев. Губительное действие оказывает хлор, даже при концентрации менее 1 мг/м³ наблюдается потемнение листьев. Но самой высокой токсичностью обладает фтористый водород, выделяемый при производстве стекла, удобрений, керамики. При его концентрации в воздухе менее 0,01 мг/м³ на листьях появляются светло-желтые полосы по периферии.

Газоустойчивость древесных растений подразделяется на три вида: биологическая (способность растений быстро восстанавливать поврежденные органы), морфологическая (защитные приспособления растений) и физиологическая (способность противостоять вредному воздействию). Для защиты древесных растений от промвыбросов рекомендуются следующие мероприятия: учет спектра поллютантов с выделением наиболее опасных, подбор ассортимента древесно-кустарниковых пород, выделение участков с различными лесорастительными условиями. Чем менее лесопригодны условия, тем большие требования предъявляются к ассортименту пород.

Древесные породы по-разному реагируют и на загрязнение воздуха газообразными веществами. Лиственные породы более устойчивы за счет ежегодного сбрасывания листьев. Наиболее устойчивыми являются тополя, клен ясенелистный, сирень. Из хвойных пород наиболее устойчивы ель, пихта вследствие резкого снижения срока жизнедеятельности ассимиляционного аппарата.

Лес обладает высокой пылезадерживающей способностью. В нижнем слое атмосферы за счет снижения скорости ветра и шероховатости листьев и ветвей (поверхность листьев достигает 30 га на площади в 1 га, а поверхность стволов и ветвей составляет до 30% от поверхности листьев) происходит задержание пылевых частиц. Не все породы в одинаковой степени справляются с запыленностью, и это связано с шероховатостью и волосистостью листьев. 1 га тополевого леса задерживает до 337 кг пыли в год, липы - 770, сирени - 1100, а вяза гладкого - около 2200 кг.

Подавляющее большинство древесных и кустарниковых растений, а также многие травы выделяют в атмосферу летучие вещества - фитонциды, состоящие из эфирных масел, алкалоидов, углеводородов и обладающие бактерицидными свойствами по отношению к микроорганизмам и простейшим. Лиственные леса выделяют в год до 3 кг/га фитонцидов, а хвойные - до 10 кг. По фитонцидности древесные породы располагаются в такой ряд по убыванию: можжевельник, пихта, черемуха, сосна, кедр, береза, дуб, ель, а из травянистых растений - багульник, лук, чеснок, хрен, горчица, крапива, ландыш. Посредством фитонцидов древесные растения защищают себя от вредных насекомых и болезней. Происходит это как за счет летучих фитонцидов, так и за счет закрепленных в растениях.

Ветер - это движение воздуха. Он оказывает на лес как положительное, так и отрицательное влияние. Положительное влияние сказывается на переносе цветочной пыльцы, что способствует опылению и семеношению древесных пород. В значительных количествах и на большие расстояния он переносит семена многих пород. Раскачивая деревья, ветер способствует разрыхлению почвы и развитию корневых систем деревьев. Он оказывает влияние на активность транспирации и фотосинтеза, на формирование крон и стволов деревьев, способствует проникновению осадков под полог леса.

С другой стороны, холодные ветры весной и осенью способствую образованию заморозков, суховейные ветры усиливают транспирацию, что вызывает суховершинность деревьев. Ветер способствует распространению лесных пожаров, разрушает стены леса при сплошнолесосечных рубках, вызывает бурелом и ветровал. Классической ветровальной породой является ель, а ветроустойчивыми - сосна и лиственница. Под штормовыми порывами ветра вываливаются как отдельные деревья, так и целые лесные массивы. Известны случаи массовых ветровалов: так, в Румынии в 1964 г. повалено и сломлено 10,5 млн м³ леса, в Швеции в 1972 г. - 16 млн м³, в Пермской области в 1975 г. - 20 млн м³, в Алтайском крае (Кулундинская лента) в 2002 г. было повалено и сломлено около 70 тыс. м³ соснового леса.

Дуя в одном направлении, ветер формирует эксцентрические стволы, флагообразную крону, деформирует корневые системы, что имеет место вблизи морей, открытых пространств, в горах.

На устойчивость деревьев в лесу против ветровала влияют многие факторы: сезон года (чаще осенью), почвенно-гидроло-гические условия. Чем глубже почва, тем мощнее корневая система. Увеличение влажности почвы снижает ветроустойчивость. Деревья в молодом возрасте более устойчивы к ветровалу, с увеличением возраста их устойчивость снижается. Чистые по составу густые насаждения менее ветроустойчивы, а смешанные насаждения более устойчивы. Ветроустойчивость древесных пород различна и в силу их биологических особенностей, включая развитие различных по мощности корневых систем.

Лес, в свою очередь, влияет на ветер, снижая его скорость до штиля за счет расхода энергии ветра на раскачивание стволов, сучьев, листьев. При подходе воздушной массы к лесу она раздваивается: часть потока, ускоряясь, устремляется вверх, а вторая часть проникает в лес и за счет трения теряет скорость. Раздвоение потока на два происходит за 60-100 м до стены леса, а потеря ветром скорости в лесу происходит на расстоянии 120-150 м от опушки. Чем шероховатее полог леса, тем ощутимее его влияние на скорость ветра. В этом отношении еловый лес более сильно влияет на снижение скорости в сравнении с сосновым.

С отрицательным влиянием ветра на лес можно бороться путем выращивания насаждений оптимальной густоты и структуры, правильного проведения рубок ухода или тщательным соблюдением нормативов при проведении сплошнолесосечных рубок. Проведение несплошных рубок допустимо только в ветроустойчивых насаждениях с интенсивностью выборки древесины, не влекущей за собой ветровала.

Молния представляет собой мощный электрический разряд между атмосферой и землей с возникновением токопрово-дящего канала из ионизированного воздуха. Проходящий по каналу ток нагревает газы до 20 тыс. градусов, и они светятся. Деревья являются хорошими электродами за счет содержания в древесине стволов воды и минеральных солей. При прохождении через ствол дерева тока большой силы происходит мгновенный нагрев и испарение влаги. При этом водяной пар занимает объем в 1700 раз больше объема воды, что создает в стволе повышенное давление до 1000 атмосфер, в результате которого ствол раскалывается на длинные отщепы. Как правило, сырой ствол не загорается, а сухой - начинает тлеть и воспламеняется.

5. Лес и фауна

Одним из постоянных компонентов в лесной экосистеме является фауна - звери, птицы, беспозвоночные животные и микроорганизмы. Фауна может быть представлена в следующем виде: макрофауна (звери, птицы, крупные насекомые, змеи и др.), мезофауна (земляные черви, моллюски, многоножки, насекомые), микрофауна (простейшие - амебы, инфузории, нематоды, клещи) и микрофлора (грибы, микробы, актиномицеты, водоросли) (рис. 4).

Растения-продуценты обеспечивают большинству видов фауны пищей, являются местами убежищ и размножения. Среди зверей и птиц есть не только травоядные, но и хищники - ястребы, совы, волки, лисицы и др.

Лесная почва содержит огромное количество живого вещества, и чем почва богаче, тем больше в ней различных организмов. В структуре почвенного живого вещества преобладают беспозвоночные, которые по массе могут превышать позвоночных животных до 1000 раз. Так, в серых лесных почвах содержится до 900 кг/га беспозвоночных, а в 45-сантиметровом слое почвы под дубовым лесом находится около 3 млн дождевых червей на 1 га.

Фауна в лесу играет как положительную, так и отрицательную роль, что зависит от численности, вида популяции, возраста и состава леса.

Многие древесные и кустарниковые породы опыляются насекомыми - пчелами, шмелями, бабочками (липа, яблоня, смородина и др.). Некоторые виды птиц (сойка, кедровка, дятел, дрозд) и зверей (бурундук, белка и др.), питающихся семенами, способствуют распространению древесных пород на значительные расстояния. Зачастую животные разносят семена на своем волосяном покрове, а некоторые птицы распространяют семена со своими экскрементами. Этот путь характерен для семян рябины, шиповника, черемухи, жимолости, черники, брусники. Дятлов называют санитарами леса за уничтожение личинок вредителей ксилофагов (короеды, лубоеды, усачи, златки), сюда же относятся насекомые-энтомофаги - муравьи. В лесу обитает много видов птиц, поедающих гусениц листогрызущих насекомых - синицы, скворца, поползень, зорянки и др. В порядке охоты в лесу добывается наряду с пушниной (соболь, белка, горностай) и мясо диких животных (лось, медведь, барсук, кабан, заяц и др.). Надоедливыми комарами в лесу питаются многочисленные птицы, а в водоемах их личинками - рыбы.

Многообразна и вредная роль фауны в лесу. Особенно это относится к хвое- и листогрызущим насекомым - сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд, сосновая совка, сосновая пяденица, сосновый подкорный клоп и многие другие, массовое размножение которых приводит и к массовому поражению хвойных насаждений вплоть до полной их гибели. Насекомые, питающиеся древесиной, обычно нападают на ослабленные по различным причинам деревья и доводят их до гибели. Многие животные (кабаны, мышевидные грызуны, белки и др.) используют в пищу желуди дуба и орешки кедра, бука и тем самым снижают интенсивность процесса естественного возобновления. Даже консументы второго порядка (соболь, медведь) охотно поедают орехи кедра в предзимнее время. В сосновых лесах значительный вред подросту приносят лоси, для которых в зимнее время ветви сосны являются практически единственным видом пищи. Зачастую вырубки с подростом становятся пастбищами для лосей. Путем повреждения подроста сосны лось способствует смене пород. Регулирование численности отдельных видов животных является практически единственным способом сохранить биологическое равновесие в лесу. Существуют нормы численности на 1000 га лесных угодий, и для лося, к примеру, она составляет не более 2 голов для Алтайского края, а для Белоруссии - не более 4 голов. При численном равновесии лесной фауны пищевым ресурсам леса вред лесным экосистемам оказывается незначительный. Обычно природа регулирует дикую фауну путем поддержания биологических пищевых цепей. При нарушении этого равновесия некоторые виды фауны получают мощный импульс к размножению и тем самым вносят нарушения во взаимоотношения леса и фауны.

Огромная роль в лесу принадлежит беспозвоночным животным (муравьи, черви, жужелицы и др.), которые разлагают подстилку, рыхлят почву, перемешивают органическое вещество с минеральной частью почвы. Так, дождевые черви на площади в 1 га в течение года пропускают через свой кишечник около 600 т мелкозема с органическим веществом с выделением до 25 т экскрементов, которые в химическом отношении выгодно отличаются от почвы.

Основная роль микроорганизмов заключается в переработке мертвого органического вещества, которое разлагается до полной минерализации с выделением углекислого газа, воды, аммиака и других минеральных соединений, которые являются важнейшим источником питания для растений. В почвенной биоте преобладают грибы, роль которых особенно велика на почвах с кислой реакцией почвенного раствора. Многие из них вступают в контакт с древесными растениями, поселяясь на их корнях, образуя микоризу. Микориза бывает экзотрофной с расположением гиф грибов поверх корней деревьев и эндотрофной, когда гифы проникают внутрь корней. При симбиозе гриба и растения гриб получает от растения углеродистую пищу, а сам снабжает растение азотистыми веществами, получаемыми при разложении органических остатков.

Актиномицеты способны разлагать трудноразлагающуюся клетчатку и лигнин, водоросли пополняют почву органическим веществом, а некоторые сине-зеленые водоросли фиксируют из воздуха молекулярный азот.