Водні екосистеми

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ

ЖИТОМИРСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ТЕХНОЛОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Кафедра природничих наук

Контрольна робота

з предмету: „Гідробіологія”

Житомир 2010

1. Назвати основні життєві форми населення гідросфери та вказати їх морфологічні особливості

Природне середовище - біосфера, зовнішня оболонка Землі, яка охоплює частину атмосфери, гідросферу і верхню частину літосфери, що взаємозв'язані складними біогеохімічними циклами міграції речовин і енергії.

Людина давно живе не в «природі», а мешкає в середовищі, антропогенно зміненому, трансформованому під впливом своєї діяльності. В життєвому циклі людина і навколишнє середовище утворюють постійно діючу систему «людина -- довкілля».

Розглядаючи безпеку людини як поняття, що стосується сутності людського життя, сфери її діяльності і взаємозв'язків з навколишнім середовищем, ми повинні розглянути таке поняття, як «середовище», в якому живе і діє людина.

* Гідросфера (грец. hydro - вода, sphaira - куля) -- це водяна оболонка Землі. До надземної частини гідросфери, що вкриває 70% поверхні Земної кулі, належать океани, моря, озера, ріки, а також льодовики, в яких вода перебуває у твердому стані. Основна частина води (понад 80%) перебуває у глибинних зонах Землі -- в її мантії. Підземна частина гідросфери охоплює ґрунтові, підґрунтові, напірні й безнапірні води, тріщинні води і води карстових порожнин у легкорозчинних гірських породах (вапняках, гіпсах тощо).

Усі форми водних мас переходять одна в одну у процесі перетворення. Вода у біосфері перебуває у безперервному русі, бере участь у геологічному та біологічному кругообігах речовин.

Вода є основою існування життя на Землі. Для величезної кількості живих організмів, особливо на ранніх етапах розвитку біосфери, вода була середовищем зародження та розвитку. Без води неможливий фотосинтез, який відбувається в зелених рослинах і лежить в основі біологічного кругообігу речовин на нашій планеті.

Вода -- своєрідний мінерал, який забезпечує існування живих організмів на Землі. Живі організми на 60-- 98% складаються з води і всі їхні життєві функціональні процеси пов'язані з водою. Обмін речовин в організмах можливий лише за наявності води, бо майже всі хімічні, колоїдно-хімічні та фізіологічні процеси відбуваються у водних розчинах органічних, та неорганічних речовин або за обов'язкової участі в них води. Процеси травлення і засвоєння їжі у травному каналі та синтез живої речовини в клітинах організмів відбувається виключно у рідкому середовищі. Втрата організмом лише 10--20% води веде до його загибелі. Без води людина може прожити не більше п'яти діб.

Без води не може існувати й людська цивілізація, бо вода використовується людьми не лише для пиття, а й для забезпечення своїх санітарно-гігієнічних та господарсько-побутових потреб. Вода використовується у промисловості, побуті, сільському господарстві, як джерело енергії.

Забезпеченість річковою водою України дуже мала. Цей дефіцит річкової води доводиться надолужувати використанням підземних вод, яких у нашій країні чималий запас. Головним джерелом річкової води в Україні є Дніпро, а також Дністер, Південний Буг, Тиса] Прут, малі річки (їх налічується понад 63000).

Не всяка прісна вода може використовуватись людьми. До якості води висуваються певні вимоги залежно від галузей її використання. Найбільш жорсткими є вимоги до якості питної води та води у водоймищах, що використовуються для розведення риби. Вода повинна відповідати санітарним вимогам -- гранично допустимим нормам (ГДН) вмісту тих чи інших компонентів, що забезпечують склад і властивості води. Така вода повинна бути безпечною щодо бактеріального складу, нешкідливою за вмістом і складом розчинених хімічних речовин. В основі гігієнічного нормування якості питної води лежить відповідність її санітарним нормам безпеки в епідеміологічному, патафізіологічному і токсикологічному відношеннях, а також -- естетичним вимогам (нормальної реакції людини). Якщо джерела водопостачання не відповідають нормам, їх заздалегідь очищують від бактерій, позбувають зважених часток. Проте є такі забруднення, які усунути неможливо, тому така вода для використання непридатна.

Показники хімічного складу води визначаються нормами вмісту -- гранично допустимими концентраціями (ГДК) речовин, які з'явилися у природній воді внаслідок промислового, сільськогосподарського і комунально-побутового забруднення. ГДК обмежують загальну мінералізацію води, вміст хімічних речовин, загальну жорсткість І рН.

Наша планета Земля є стиснутою з полюсів кулею -- геоїдом. Будова Землі неоднорідна. Вона складається з трьох оболонок -- земної кори, мантії та ядра, де різко змінюються швидкості пружних сейсмічних хвиль, викликаних землетрусами або штучними вибухами.

Товща земної кори під ложем океану досягає 5--12 км, у рівнинних регіонах -- 30--40 км, а під горами -- 50--70 км, Мантія Землі простягається нижче земної кори до глибини 2950 км від поверхні, ядро Землі -- до її центру; тобто глибини 6371 км. Відповідно з глибиною зростає тиск і щільність гірських порід, підвищується а температура. Вважають, що температура ядра Землі не перевищує 5000'С. Джерела внутрішньої теплової енергії Землі ще недостатньо з'ясовані. Головними зник вважають радіаційний розпад елементів та перерозподіл матеріалу за щільністю в мантії, який супроводжується виділенням значної кількості тепла.

Функції води дуже різноманітні. Вода порівняно з рештою речовин земного походження має унікальні й аномальні властивості, наприклад, термодинамічні (теплоємність, константи паротворення і кристалізації) і фізико-хімічні (в'язкість, досягнення максимальної щільності при 4°С, нестисливість, високий коефіцієнт поверхневого натягу, плавучість льоду, розчинювальна здатність, можливість формування лужного, нейтрального і кислого середовища).

Різноманітність скупчень і рухів води в різних її фазових станах -- це хмари, водоспади, річки, озера, засніжений ліс, льодовики, морський прибій, тобто естетичний ресурс планети Земля.

Світовий океан, що є основною частиною гідросфери, -- це середовище існування величезної кількості найрізноманітніших представників рослинного і тваринного світу і світу мікроорганізмів. Всі морські організми поділяють на три великі групи: планктон, нектон і бентос. Планктон (від грец. planktos -- ширяючий, блукаючий та on -- живе) -- найбільша за числом видів група організмів, що включає рослини і тварин, які не здатні самостійно пересуватися, "ширяючих" у товщі води і переміщуваних течіями. Планктон поділяють на фіто- і зоопланктон. Основна маса фітопланктону зосереджена в поверхневому (50-- 80-метровому) шарі води океанів, де для фотосинтезу достатньо сонячного світла. До нектону (від грец. nehtos -- плавний) належать тварини, здатні самостійно пересуватися у воді (риби, водні ссавці, кальмари та ін.). Організми, прикріплені до дна водоймищ, що повзають по ньому і зариваються в нього, відносять до бентосу (від грец. benthos -- глибина), який поділяється на фітобентос (різноманітні багатоклітинні водорості) і зообентос (губки, хробаки, молюски та інші безхребетні).

Маса живої речовини в гідросфері розподілена вкрай нерівномірно. Найбільшу біомасу має фітопланктон, області концентрації якого займають близько 10 % площі Світового океану і в основному розташовані на шельфах. Оскільки для більшості представників нектону і зообентосу фітопланктон є основним або єдиним джерелом їжі, розподіл областей їх концентрації приурочений до ареалів фітопланктону.

2. Дати визначення процесу газообміну як показнику обміну енергії

Якість води - це показник ступеня забрудненості водного об'єкта, який визначають за сукупністю встановлених показників складу і властивостей води (фізичних, хімічних, біологічних, бактеріологічних) і який задовольняє вимоги споживачів. Показники якості води поділяють на фізичні, хімічні, гідробіологічні, бактеріологічні. Іншою формою класифікації показників її якості є їх розподіл на загальні та специфічні.

Температура - (фізична величина, що характеризує тепловий стан тіла або системи. Межі температури за яких можливе існування мешканців Землі, від - 200 до + 100 градусів. Температура - важливий екологічний чинник, бо від температури навколишнього природного середовища залежить температура організмів)

У водоймах температура є результатом одночасної дії сонячної радіації, теплообміну з атмосферою, перенесення теплоти течіями, перемішування водних мас і надходження нагрітих вод із зовнішніх джерел. Вона є надзвичайно важливим екологічним показником. Від неї залежить кількість розчинених у воді газів, зокрема такого життєво важливого як кисень.

Помислові підприємства, що скидають у природні водойми теплу воду, спричиняють теплове забруднення водойм. Особливо сильне забруднення викликають теплові й атомні електростанції, що скидають у водойми воду нагріту до 45 градусів.

Запах і смак. Запах води створюється спеціальними фізичними речовинами, які надходять у воду в результаті життєдіяльності гідро біонті, розкладання органічних речовин, хімічної взаємодії компонентів, що містяться у ній, та надходження із зовнішніх джерел. Смак води буває гірки, кислий, солоний. Усі інші смакові відчуття кваліфікуються як присмак. Інтенсивність запахів і при смаків за балами поділяють так:

Прозорість води залежить від ступеня розсіювання сонячного світла речовинами органічного та мінерального походження, які перебувають у воді в завислому і колоїдному станах. Вона визначає перебіг біохімічних процесів, які потребують освітлення (первинне продукування, фотоліз). Прозорість вимірюють у сантиметрах.

Кольоровість води зумовлюються вмістом органічних забарвлених сполук. Речовини, які забарвлюють воду, надходять у неї внаслідок вивітрювання гірських порід, перебіг продуктивних процесів усередині водойми, з підземним стоком та із антропогенних джерел. Висока кольоровість знижує органолептичні властивості води та зменшує вміст у ній розчиненого кисню. Кольоровість води вимірюють у градусах і визначають коло метрично, порівнюючи її з дихромат-кобальтовою шкалою кольоровості. Один градус кольоровості відповідає вмісту в 1 л розчину 2,49 мг хлор платинату калію і 2,01 мг хлориду кобальту.

Вміст завислих речовин. Джерелом завислих речовин можуть бути процеси ерозії ґрунтів і гірських порід, помутніння донних відкладів, продукти метаболізму і розкладання гідро біонтів та хімічних реакцій, антропогенні джерела. Завислі речовини впливають на стан життєдіяльності гідро біонтів, призводить до замулювання водойм, спричиняючи їх екологічне старіння. Вміст завислих речовин визначають у грамах на метр кубічний (мг/л), пропускаючи певний об'єм води крізь щільний паперовий або мембранний фільтр. Крім того існують візуальні способи визначення каламутності води, для чого її порівнюють з еталонними суспензіями. Останні виготовляють із відмуленого каліону, інфузорної землі або трепелу. Прозорість води контролюють також вимірюванням висоти її стовпчика, крізь який можна нормально читати друкарський шрифт або бачити нанесений чорною фарбою на білу пластину хрест із товщиною ліній 1мм.

Бактеріологічні показники характеризують забрудненість води патогенними мікроорганізмами. До найважливіших бактеріологічних показників належить:

колі індекс - кількість кишкових паличок в 1 л води.

Колі титр - кількість води в мілілітрах, в якій може бути знайдено одну кишкову паличку;

Число лактозо позитивних кишкових паличок, число каліфагів.

Гідробіологічні показники - кількісні та якісні характеристики різних груп водного населення, що використовуються для оцінки еколого-санітарного стану водних екосистем.

дають змогу оцінити якість води за видовим складом живих організмів та рослинністю у водоймах. Зміна видового складу екосистеми може відбуватися за незначного забруднення водойм, яке не виявляється жодним способом. Тому гідробіологічні показники є найчутливішими. Існує кілька способів гідробіологічного оцінювання якості води:

Оцінювання якості води за рівнем сапробності. Сапробність - ступінь насичення води органічними речовинами. Використовуючи шкалу, запропоновану Кольквітцем і Марс сном, за наявністю гідро біонтів у водоймі можна визначити категорію забрудненості води, так звану зону сапробності.

Оцінювання якості за видовим складом організмів. Зі збільшенням ступеня забрудненості водойм видовий склад, як правило зменшується. Тому зміна видового складу є показником зміни якості води. Оцінювання видового складу здійснюють на основі індексів різноманіття (індекси Марголефа, Шеннона і ін.).

Оцінювання якості води за функціональними характеристиками водойм. У цьому разі якість води визначають за величиною первинної продукції, інтенсивності деструкції та деякими іншими показниками.

Розчинений кисень. Основними джерелами надходжень кисню водойми є газообмін з атмосферою, фотосинтез та зливові й талі води, які зазвичай перенасичені киснем. Оксині реакції є основним джерелом енергії для переважної більшості гідро біонтів.

Хімічне споживання кисню (ХСК) - - це кількість кисню в міліграмах або грамах на 1 л води, необхідна для окислення вуглецевмісних речовин. Величина ХСК дає змогу оцінити вміст окисних речовин, але не дає інформації про їхній склад. Тому ХСК належить до узагальнених показників. Хімічне споживання кисню виражається кількістю кисню, витраченого на окислення забруднювальних хімічних речовин, що містяться в одиниці об'єму води, за певний час ( 5 - діб - ХСК5, 10 діб - ХСК 10 тощо).

Біохімічне споживання кисню (БСК) - це кількість кисню, що витрачається за певний проміжок часу на аеробне біохімічне окислення (розкладання) нестійких органічних сполук, які містяться воді.

Водневий показник (рН). Визначення рН водного середовища є показником концентрації у воді іонів водню. Існує шкала значень рН від 0 до 14, згідно з якою водний розчин з рН - 7 нейтральний, розчин з рН менше 7 кислий, а з рН більше 7 лужний. Для більшості мешканців водних екосистем оптимальне значення рН не повинне значно відхилятися в бік кислотності чи лужності. Значення рН водойми залежить від багатьох факторів, насамперед від вмісту у воді органічних речовин, тобто від того, водойма евтрофічна чи оліготрофічна. Окиснення органічних речовин редуцентами супроводжується виділенням у воду вуглекислого газу, який підвищує кислотність води, а отже, знижує рН. Саме з цієї причини екосистеми оліготрофічних і евтрофічних водойм відрізняються своїм складом.

Якщо рН досліджуваної водойми менше ніж 7 або більше за 8,5 і ніяких природних причин цього явища не встановлено, то джерело забруднення водойми буде штучного походження. До промислових підприємств, що найсильніше впливають на рН водних джерел, належать хімічні заводи, заводи штучних добрив, деревообробні й паперові комбінати, молочні комбінати й металургійні підприємства. рН водних джерел значною мірою знижують кислотні дощі, головною причиною яких теплові електростанції і металургійні комбінати.

Азот. У природних водах азот може перебувати у вигляді вільних молекул. В загальному азоті природних вод прийнято виділяти органічну і мінеральну форму. Основними джерелами надходження азоту є процесі, які відбуваються всередині водойми, газообмін з атмосферою, атмосферні опади та антропогенне забруднення. Різні форми азоту в процесі його коло обміну можуть трансформуватися, переходячи з однієї форми в іншу. Азот належить до найважливіших лімітуючи біогенних елементів. Високий вміст азоту у воді прискорює процеси евтрофікації водойм, тобто бурхливий розвиток мікроскопічних водоростей, «цвітіння» водойм, загибель риб та інших водних організмів, тобто кардинально порушує стан водних екосистем.

Кінцевим продуктом розкладу азоту є аміак. Тому його наявність у водоймі завжди викликає підозру щодо забруднення стічними водами. Аміак, розчинений у воді, поступово переходить спочатку в азотисту, а потім у азотну кислоту. Присутність у воді тієї чи іншої азотної сполуки свідчить, що наявність у воді аміаку і відсутність нітритів вказує на нещодавнє забрудненими водами; сумісна їх наявність - що з моменту забруднення пройшов час, а наявність нітритів і особливо нітратів за відсутності аміаку - що забруднення відбулося давно й вода встигла значною мірою само очиститися.

Усі азотні сполуки шкідливі для здоров'я людей. Особливо токсичними вважаються нітрити (правда є нестабільними сполуками і у воді швидко переходить у нітрати). Аміак нейтралізується хлором і тому зникає в процесі хлорування питної води. Вміст нітратів у питній воді не повинен перевищувати 45 чнм, нітритів - 3,3 чнм. До шкідливих ефектів, які спричиняють високим вмістом у водоймах азотних сполук, можна віднести зниження кількості розчиненого у воді кисню, появу неприємного запаху й смаку, засмічування фільтрів водоочисних споруд мікро водоростями, зниження рекреаційних властивостей водойм.

Фосфор. У вільному стані в природних умовах фосфор не виявлено. В природних водах він перебуває у вигляді органічних і неорганічних сполук. Основна маса фосфору перебуває у завислому стані. Сполуки фосфору надходить у воду в результаті різних процесів у водоймі, вивітрювання і розчинення гірських порід, обміну з донними відкладами та із антропогенних джерел. На вміст різних форм ф впливають процеси його коло обміну. На відміну від азоту коло обмін фосфору не збалансований, тому його вміст у воді нижчий. Фосфор найчастіше буває тим лімітуючим біогенним елементом, уміст якого визначає характер продукційних процесів у водоймах.

Більшість екологів вважає, що вміст фосфору у воді є головним лімітуючим фактором для процесів евтрофікації. Зокрема, встановлено, що вміст азотних сполук у воді може бути досить високим, але при малому вмісті фосфору евтрофікація не спостерігається.

Забруднення водойм сполуками фосфору має ті ж джерела, що й забруднення сполуками азоту: це стічні води сільськогосподарських підприємств, гниючі рештки рослинного й тваринного походження, промислові стоки. Починаючи з 70 - х років, одним з головних джерел фосфорного забруднення водойм стали миючі засоби (пральні порошки). Більшість із них містить сполуки фосфору, які дуже повільно розкладаються в навколишнього середовищі, і накопичуючись у водоймах, і спричиняють бурхливий ріст водоростей та інші негативні явища. З огляду на це в деяких країнах заборонено випуск пральних порошків на основі фосфорних сполук.

Феноли надходять у водойми з антропогенних джерел у процесі метаболізму гідро біонтів і біохімічної трансформації органічних речовин. Джерелом надходження фенолів є гумінові речовини, що утворюються в ґрунтах і торф'яниках. Феноли токсично діють на гідро біонти та погіршують органолептичні властивості води.

Нафтопродукти. До нафтопродуктів належить пальне, масла і мастила, бітуми та деякі інші продукти, які є вуглеводнями різних класів. Джерело надходження нафтопродуктів - витікання їх під час видобування, перероблення і транспортування, стічні води. Незначна кількість нафтопродуктів може виділятися в результаті процесів, що відбуваються у водоймах. Вуглеводні, що входять до складу нафтопродуктів діють токсично і незначну наркотичну дії на живі організми та уражують серцево-судинну й нервову системи.

Поверхнево-активні речовини (ПАР) і штучно поверхнево активні речовини. До ПАР належать органічні речовини, які мають різко виражену здатність до адсорбції на поверхні розподілу повітря - рідина. У воду найбільшу потрапляють штучно поверхневі активні речовини, які токсично діють на гідро біонти і людину, зменшують газообмін водойм з атмосферою та інтенсивність процесів усередині водойм, погіршують органолептичні властивості води.

Важкі метали. Досить поширеними важкими металами є свинець, мідь, цинк, хром, кадмій, кобальт, Важкі метали мають мутагенну і токсичну дію, різко зменшують інтенсивність біохімічних процесів у водоймах.

Усвоение животными кислорода и удаление углекислого газа столь же необходимо, как пищеварение и усвоение пищи, и является основой всех процессов жизнедеятельности. Потребность в кислороде определяется энергетическими затратами организма на движение, работу внутренних органов, обеспечение потребностей каждой клетки тела. Следует различать физиологические процессы обмена кислородом и углекислым газом между организмом а внешней средой (газообмен) и биохимические процессы использования кислорода и образования углекислого газа в клетках (тканевое или клеточное дыхание). Газообмен - очень важный для организма процесс, эффективность которого обеспечивает в конечном итоге его выживание.

И кислород, и углекислый газ (СО₃, другое название - диоксид углерода) представляют собой газообразные вещества, именно в таком виде они усваиваются или выделяются наземными животными. Их соотношение в атмосферном воздухе составляет в среднем 700:1, что создаёт благоприятные возможности для дыхания. В воде это соотношение совершенно иное. Вследствие ограниченной растворимости максимальное содержание кислорода в воде приблизительно в 20 раз меньше, чем в воздухе. Углекислый газ в отличие от кислорода способен не только растворяться, но и реагировать с водой химически, образуя угольную кислоту. Физический процесс растворения углекислого газа протекает главным образом в кислой среде. В нейтральной и особенно щелочной среде значительная часть диоксида углерода вступает в химические реакции с содержащимися в воде солями.

Худшая (по сравнению с наземными животными) обеспеченность водных животных кислородом в известной мере компенсируется лёгкостью отдачи диоксида углерода, обусловленной его химическим связыванием. Хотя таким образом и облегчается газообмен, в специфических условиях водной среды остаётся нерешённой главная проблема - доступность кислорода. Это послужило причиной возникновения самых различных приспособлений организмов.

Известно, например, что на разных стадиях своего индивидуального развития животные по-разному переносят дефицит кислорода. Так, у рыб, обитающих и размножающихся в озёрах с пониженным содержанием кислорода, часто встречается мелкая икра. Это приводит к увеличению отношения поверхности икринки к её объёму, что облегчает газообмен. Икра других рыб имеет приспособления, обеспечивающие её развитие на богатой кислородом поверхности или в толще воды. Кажущееся на первый взгляд непонятным наличие у многих рыб проточных вод придонной икры связано с гораздо лучшей обеспеченностью их кислородом в сравнении с придонными зонами стоячих вод. Таким образом, для большинства рыб (как и для других водных животных) кислород очень часто является фактором, лимитирующим их развитие и расселение.

Как уже говорилось, углекислый газ является одним из конечных продуктов обмена веществ живых клеток. Газообмен гидробионтов, а также растворённый в воде углекислый газ воздуха - основные источники диоксида углерода в водоёмах. Растворение СО₃ сопровождается образованием и диссоциацией угольной кислоты и способствует подкислению водной среды. В свою очередь, поглощение СО₂ растениями в процессе фотосинтеза уменьшает активную реакцию водной среды (Ph), которая при значительном развитии фитопланктона в период цветения водоёмов смещается в щелочную сторону. При этом растения не только полностью потребляют растворённый СО₂, но и способствуют переходу гидрокарбонатов в карбонаты. Растения, в отличие от животных, страдающих от повышения содержания СО₃ в воде, отзываются на это усилением фотосинтеза.

Углекислота, или двуокись углерода, при растворении в воде образует слабую кислоту (в литературе её часто называют также угольной кислотой). Но аквариумист не должен путать разные термины, когда они записаны в виде химических формул: Уголь - С (от Саrboneum, уголь). Окись углерода, угарный газ - СО. Двуокись углерода, углекислый газ - СО (газ без запаха и цвета, содержится также в подкормках для растений). Угольная кислота - H₂CO₃ (растворённая в воде двуокись углерода; слабая кислота).

Первый вывод: углекислота делает воду кислой. Это и есть та самая причина, по которой на водопроводных станциях у воды перед пуском её в потребительскую сеть понижают кислотность. Кислота агрессивна и могла бы воздействовать на систему трубопроводов. Любая природная вода содержит углекислоту в разных количествах, в растворённой или связанной форме. Углекислота связывается с соединениями кальция и магния, иными словами: чтобы в воде был кальций, там должно быть и некоторое количество свободной углекислоты.

3. Назвати основні шляхи підвищення біологічної продуктивності водних екосистем

Розвинуто новий напрямок гідробіологічних досліджень функціональної ролі водних угруповань у формуванні якості прибережних вод на підставі біогеохімічного підходу. З метою оцінки внеску гідробіонтів у трансформацію речовини та енергії визначено калорійність масових видів планктону та бентосу Чорного моря, виведено "універсальні" рівняння для визначення продукції та дихання безхребетних на будь-якій стадії онтогенезу. З використанням схеми біотичного балансу подано кількісну оцінку виняткової ролі обростання в самоочищенні прибережної зони моря. Описано фундаментальні закономірності сукцесії обростання на твердих субстратах різного типу. Оцінено біо позитивні властивості матеріалів, які найчастіше використовуються у гідробудівництві. Виведено кількісні залежності структурно-функціональної організації водних угруповань від геометрії їх життєвого простору. Наведено визначення поняття "найближчий життєвий простір", запропоновано спосіб визначення його обсягу. Обґрунтовано новий показник функціональної активності угруповання обростання, що відображає внесок його рослинної та тваринної компоненти. Виведено рівняння для оцінки внеску організмів обростання в самоочищення прибережних екосистем за рядом регламентованих показників.

На підставі огляду численної літератури, що містить близько 1700 джерел, був проаналізований світовий досвід використання для меліорації води і водних екосистем ШР, установок і спеціальних технічних пристроїв для культивування гідробіонтів і водоочищення. Незважаючи на вже більш ніж 300-річний досвід будівництва рифів, на сьогоднішній день не існує однозначної думки щодо ефективності їхнього використання, оптимальних матеріалів для будівництва і способу розрахунку розмірних характеристик (є лише рекомендації найбільш загального характеру: висота рифа близько 1/10 глибини, оптимальний розмір одного модуля - не менше 100 - 250 м3). При цьому, як у випадку ШР, так і в галузі марикультури, відомі позитивні приклади впливу гідробіонтів обростання на якість водного середовища. Відносно застосування технічних засобів для очищення води (поля зрошення і фільтрації, аеротенки, аеро- і біофільтри, біологічні ставки і біоплато), то крім реалізації загального принципу їхньої організації - максимальної концентрації організмів-деструкторів на шляху потоку ОР, немає єдиного способу визначення меліораційного ефекту, хоча відомий ряд практичних способів розрахунку біофільтрів за об'ємом циркулюючої води, часом її утримання поблизу фільтруючого шару і за параметрами самого шару (об'єм, діаметр пор і т. д.). За інтенсивністю витрат кисню на деструкцію ОР перебігом дихання водних організмів (бактерій, інфузорій та інших гетеротрофів), а також за співвідношенням площі твердої поверхні та об'єму природних і штучних систем із вираженим меліоративним ефектом було одержано порівняльну оцінку ефективності їхньої діяльності. Поряд із підтвердженням загального принципу - зі збільшенням питомої поверхні твердого субстрату (S/V) інтенсивність самоочищення водяних екосистем зростає - встановлено, що інтенсивність трансформації ОР клімаксним угрупованням обростання Чорного моря в прибережній зоні близька до “роботи ” біологічних ставків і навіть галькового біофільтру.

При аналізі матеріалів, які використовуються для будівництва ШР, особливу увагу приділяли автомобільним покришкам. Тільки в прибережних водах США, Австралії і Західної Малайзії за останнє 10-річчя їх використано близько 2,5 млн. Такі масштаби застосування, поряд із відсутністю чітких оцінок потенційної загрози покришок для водних екосистем, викликали природну стурбованість можливістю легалізації поховання відходів у морях і океанах під виглядом будівництва ШР. Незважаючи зростання кількості публікацій, присвячених біологічній структурі обростання, практично відсутні роботи, що стосуються аналізу взаємовідносин між рослинною і тваринною компонентами угруповання. Прогнозуючи перспективи сучасних досліджень, деякі автори доходять висновку, що вибір оптимальних конструкцій ШР потребує розробки теорії і на її основі спеціальної еко технології.

Дуже тісно з проблемою конструювання ШР пов'язані питання, що стосуються структури господарств по вирощуванню гідробіонтів, у тому числі і ценозу обростання (мідія, устриця та ін.). Розвиток марикультури також сприяє посиленню самоочищувальної функції екосистеми. Проте відсутність теоретичних підходів до організації маригосподарств може призвести до дисбалансу природних процесів і до вторинного забруднення акваторій. Ця проблема набуває особливої актуальності в умовах евтрофування. Таким чином, як при створенні ШР, так і в галузі марикультури вкрай необхідними є теоретичні дослідження, які дозволяють не тільки оцінити можливий “врожай ” гідробіонтів, що вирощуються в конкретних умовах середовища, але й сформувати оптимальний баланс та управляти потоком речовини та енергії у водних екосистемах.

Проведений аналіз існуючих методів біологічного очищення вод ґрунтується здебільшого на використанні функціональної активності угруповання обростання у розкладі (мінералізації) ОР.

Максимальна ефективність при цьому досягається за рахунок використання мікроугруповань бактерій, грибів і найпростіших - організмів із максимальною питомою функціональною активністю.

На основі огляду літератури, пов'язаної з проблемою гідробіологічної меліорації, було зроблено необхідні узагальнення, що визначили перелік завдань, розв'язання яких стало суттю виконаної роботи.

Оскільки в основі досліджуваного явища збільшення інтенсивності самоочищення на межі поділу вода - тверді тіла (субстрати) лежать принципи організації біокосних систем (угруповань обростання, що формуються на конкретних субстратах), у роботі використовували загальні підходи до аналізу екосистем з позицій біогеохімії, що оцінює внесок біологічної і мінеральної складової, як рівнозначних. З одного боку, характер фізико-хімічної природи і просторового розташування неживого твердого субстрату визначає біологічну структуру та інтенсивність розвитку обростання, з іншого боку - жива біоорганічна речовина, що утворюється, впливає на косне тіло, змінюючи потоки речовини і енергії. Таким чином, проведені дослідження, з боку методики, умовно можна розділити на чотири складові частини: 1) вимірювання параметрів косних систем, включаючи геометричну організацію і фізико-хімічні властивості, важливі для пояснення біологічних ефектів; 2) вивчення структури обростання твердих субстратів різної геометрії і природи; 3) еколого-фізіологічні дослідження активності гідробіонтів, їхньої участі в кругообігу речовини та енергії водних екосистем, оцінку їхнього кількісного внеску в зміну якості водного середовища; 4) виведення загальних залежностей для прогнозування меліоративного ефекту обростання на основі аналізу проведених вимірювань мінеральної і біологічної складової екосистеми.

Калорійність масових представників чорноморського мезозоопланктону і мейобентосу визначали за вмістом органічного вуглецю, який вимірювали на аналізаторі "Carlo Ebra Nitrogen Analyzer 1500" з точністю до 5%. Калорійність макрофітобентосу і макрозообентосу визначали з точністю до 1% методом прямої калориметрії на мікробомбовому калориметрі "МВК-2" у двох повторностях. Усього було досліджено представників 80 видів і надвидових груп масових гідробіонтів Чорного моря, виконано вимірювання 13 760 особин.

При виведенні узагальнюючих залежностей, придатних для обчислення продукції і дихання досліджуваних видів чорноморських безхребетних, як модельні об'єкти були обрані: вусоногий рак Balanus improvisus D a r w i n і двостулковий молюск Mytilus galloprovincialis L a m a r c k - масові представники донних і пелагічних угруповань Чорного моря. В експериментах використовувались представники усіх стадій життєвого циклу безхребетних - від пелагічних личинок до статевозрілих організмів, що ведуть бентичний спосіб життя. Це дозволило охарактеризувати їхню функціональну активність на всіх етапах онтогенезу. Визначення швидкості соматичного росту і дихання модельних видів здійснювали в лабораторних умовах. Для створення оптимальної харчової забезпеченості безхребетних в експериментах попередньо було визначено калорійність кормових видів водоростей, виведено формули для розрахунку чисельності клітин, виходячи з оптичної щільності суспензій їхніх монокультур. Усього було використано 247,5 тис. личинок і 1570 дорослих особин модельних видів безхребетних. Виконано більше 900 вимірювань довжини і маси тіла гідробіонтів для розрахунку темпів їхнього росту при загальній експозиції понад 30 діб, а також здійснено 353 визначення вмісту кисню у воді методом Вінклера (прямим титруванням) для оцінки інтенсивності їхнього дихання.

Вивчення специфічного впливу фізико-хімічних властивостей твердих субстратів на обростання здійснювали на матеріалах, найчастіше використовуваних у гідробудівництві: бетон, вапняк, граніт і гума спрацьованих автопокришок. Вивчення особливостей формування обростання на цих матеріалах проводили як в польових, так і в лабораторних експериментах. Для польових досліджень біопозитивних властивостей матеріалів було обладнано спеціальний полігон із зразками твердих субстратів, установлених одночасно. Було виготовлено 4 блоки з габаритами 2 * 1 * 0,2 м. Один - бетонний, інші три були виготовлені шляхом заливання в їхню верхню горизонтальну поверхню зразків граніту, вапняку і гуми. Добір проб обростання здійснювали рамкою кількісного обліку 10 * 10 см. Перші три місяці проби відбирали щотижня, далі - щомісяця. Усього було відібрано 498 мікробіологічних, мікро- і макрофітобентосних, мейо- і макрозообентосних проб. У лабораторних умовах вивчали вплив фізико-хімічних властивостей субстратів на формування первинного обростання протягом 10-добової експозиції. Окремі лабораторні дослідження були проведені для вивчення впливу водних екстрактів використаних автопокришок на водну рослинність. Дослідження проводили на зразках свіжої гуми, а також попередньо витриманої в морській воді протягом 1, 3 і більше 12 місяців. Підготовлені зразки експонували в термостаті при температурі +10єС та +20єС. Вплив на фітопланктон оцінювали за допомогою лабораторних культур одноклітинних водоростей: Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyta), Monochrysis lutheri (Chrysophyta), Exuviaella pusilla (Pyrrophyta). У дослідженнях з макрофітами використовували зелені - Ulva rigida, Ulothrix sp. (Chlorophyta) та червоні - Polysiphonia sanguinea, P. denudata (Rhodophyta) водорості. Як показник реакції водоростей на виділення з гуми вивчали їхню продукцію. Усі виміри робили не менше, ніж у 3-х повторностях. Усього було виконано 1120 санітарно-хімічних вимірів морської води і витяжок досліджуваних зразків гуми.

Для виявлення загальних закономірностей відтворення та розселення безхребетних обростання на етапах раннього онтогенезу було вирішено: 1) розробити методику оцінки чисельності личинок у період їхнього масового розвитку в планктоні; 2) визначити механізми підтримки гомеостазу популяцій безхребетних обростання на основі аналізу їхніх тривало періодних змін; 3) виявити загальні закономірності просторового розподілу личинок обрастателів. Оскільки методичні прийоми, які були використані для виявлення кількісної залежності між чисельністю меропланктону і температурою води, представляють оригінальний підхід, що раніше не використовувався, його опис наведено у результатах досліджень. Для цього було проведено 50 спостережень в акваторії Одеської затоки, під час яких було зібрано 150 кількісних проб зоопланктону. Тривало періодні закономірності просторово-часового розподілу личинок обростателів вивчали на основі багаторічних спостережень у північно-західній частині Чорного моря в період 1975-1990 рр. Усього проаналізовано 986 зоопланктонних проб, відібраних за стандартною методиці сіткою Джеді. Особливості розподілу личинок організмів обростання у пригирлових районах моря було вивчено на прикладі гирла Дунаю, де було відібрано 118 проб із 54 станцій.

Основним дослідницьким полігоном для вивчення меліораційного ефекту угруповання обростання було обрано узбережжя Одеської затоки, огороджене різними гідротехнічними спорудами. Визначення морфометричних характеристик досліджуваних басейнів були зроблені на основі аерофотознімків фотознімків та безпосередніх вимірів. Дослідження були проведені у два етапи. На першому етапі вивчали роль угруповання обростання в трансформації речовини та енергії прибережної морської екосистеми, сезонні аспекти взаємодії між структурними компонентами водної екосистеми. Для цього було здійснено 6 комплексних зйомок в акваторіях двох басейнів. Відбір проб робили після прогріву води на кожні 4 градуси та адаптації екосистеми до даного температурного режиму протягом декади. Такий підхід, поряд з урахуванням сезонних змін, дозволив уникнути впливу згінно-нагонних явищ, які не дають можливості установлення достовірного зв'язку між біологічною структурою обростання та якістю води, що сформувалася в інших умовах. На другому етапі досліджували відмінність умов формування обростання і якості води у п'ятьох басейнах із різною питомою поверхнею твердого субстрату. З огляду на те, що структура, а отже, і інтенсивність функціонування обростання є відбитком тих життєвих умов, в яких проходило формування ценозу, стратегія збору польового матеріалу на цьому етапі зводилася до наступного: 1) відбору проб обростання передували три зйомки, спрямовані на вивчення якості водного середовища, з інтервалом 7-10 діб; 2) збір матеріалу за вищеописаною схемою був здійснений двічі: у період активної вегетації макрофітів ("продукційний період") і в період дослідження процесів розкладу ОР ("деструкційний період"); 3) для більш точного визначення середніх значень досліджуваних показників якості середовища без збільшення кількості відібраних проб був застосований метод "інтегральної проби" (Сорокин, 1962); 4) для аналізу якості води, що надходить у басейни, під час комплексних зйомок відбір проб робили за межами кожного з них.

Комплекс вимірювань на двох етапах досліджень був однаковим і включав: гідрологічні (температура, солоність, напрямок і швидкість течії, швидкість вітру і рівень води), гідрохімічні (зависла та розчинена ОР, вміст і насичення води киснем, рН, вміст аміаку, нітритів, нітратів, азоту органічного і валового, фосфатів, фосфору органічного і валового, перманганатна окиснюваність і БСК5), мікробіологічні (загальна чисельність бактеріопланктону, сапрофітної мікрофлори, бактерій групи кишкової палички) і біологічні (первинна продукція фітопланктону, вміст хлорофілу "а" і феофетину, площа таломів макрофітів, біомаса і розмірний склад водоростей, чисельність і біомаса донних і пелагічних безхребетних) вимірювання. Крім цього, у прибережній зоні були проведені дослідження іхтіофауни на основі контрольних ловів волокушею та візуальних обліків риб із використанням легководолазного спорядження. Усього протягом двох етапів досліджень була зібрана та оброблена 2451 проба.

У зв'язку з тим, що Чорне море і приморські водойми характеризуються широким діапазоном коливання умов існування гідробіонтів за фактором солоності від 0,3 до 250‰, видова структура угруповання обростання та його функціональна активність в різних акваторіях досліджуваного регіону зазнає істотних змін. Виходячи з цього, дослідженнями були охоплені екосистеми різного типу: прісноводні плавневі водойми дельти Дунаю, солонувато водна екосистема прибережної зони Одеської затоки і морська екосистема прибережних вод острова Зміїний.

З метою оцінки очищувальної функції угруповання обростання і визначення його ролі в процесі трансформації речовини та енергії були проведені спеціальні дослідження з визначення енергетичного еквівалента маси тіла у представників 42 видів макрофітів, 7 видів зоопланктонних організмів на різних стадіях розвитку, 5 таксономічних груп мейобентосу і 22 масових видів макрозообентосу Чорного моря. На підставі аналізу отриманих даних, а також інформації з доступної літератури, були виведені прогностичні рівняння для визначення калорійності макрофітів, представників зоопланктону і мейобентосу, а також макрозообентосу Чорного моря за їхніми розмірними характеристиками або сирою масою. Зокрема, для макрофітів Чорного моря встановлена залежність високого ступеня значущості, що дозволяє визначати їхню питому калорійність

q, кДж·г-1 DW

за розміром питомої поверхні таломів водоростей

S/W, м2·кг-1

q = 0,022 (S/W) + 16,972 (r = 0,504; n = 43)

Середній вміст органічного вуглецю (у відсотках від загальної сирої маси) для чорноморського зоопланктону складав 4,5±1,0%, для представників мейобентосу - 7,5±1,1%. Процентний вміст сухої маси у сирій та органічного вуглецю у сухій масі взаємозалежні. Проте, у зв'язку з ве-ликим діапазоном коливань маси сухої беззольної речовини у порівнянні з загальною вагою представників макрозообентосу, ці залежності для різних таксономічних груп були визначені окремо.

Найбільш високий вміст вуглецю відмічено у поліхет - 51,88±0,85% DW, найменший - у ізопод і двостулкових молюсків, відповідно 41,32±1,32 та 42,28±2,85%.

Для виведення узагальнюючих залежностей високого ступеня значущості між питомою продукцією (PQ) і диханням (RQ) чорноморських безхребетних за величиною енергетичного еквівалента маси тіла (Q, Дж) були використані результати лабораторних експериментів на модельних видах, що охопили всі етапи життєвого циклу організмів - від пелагічної личинки до дорослих форм, що ведуть бентосний спосіб життя. В остаточному виді “універсальні” рівняння для чорноморських гідробіонтів мали вигляд:

PQ (доб-1) = 0,032 Q-0,235 (r = -0,93; n = 10);

RQ ( доб-1)= 0,049 Q-0,262 (r = -0,49; n = 57).

Рівняння були верифіковані за даними прямих спостережень за швидкістю росту та диханням планктонних і бентосних безхребетних Чорного моря (рис. 1, 2).

Зіставлення прогностичних властивостей аналізованих узагальнених залежностей для визначення дихання безхребетних планктону і бентосу Чорного моря показало, що практично усі вони занижують реальну інтенсивність дихання зоопланктону і, напроти, завищують - для зообентосних організмів (див. рис. 2).

КІЛЬКІСНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ ОБРОСТАННЯ

Незалежно від природи твердого субстрату, про сукцесійні зміни угруповання обростання можна судити за рівнем відношення валової продукції автотрофів (P) до сумарних витрат на дихання його гетеротрофної компоненти (R).

На підставі послідовних змін величини P/R було виділено три стадії розвитку обростання: 1) рівноважна початкова, або стадія стійкого мікро угруповання (P/R = 0,5-1,3); 2) автотрофна перехідна (P/R = 10,3-19,0); 3) рівноважна заключна, або стадія стійкого макро угруповання (P/R = 1,5-5,2).

В умовах Чорного моря тривалість першої стадії становить до 1 місяця, другої - 2-4 місяці, третьої - більше року. Описано біологічні особливості кожної з виділених стадій розвитку угруповання. Встановлено, що при визначенні величини P/R недоврахування продукції пелагічних організмів у функціонуванні ценозу прикріплених організмів призводить до заниження одержуваних результатів до 10 разів.

Специфіку формування обростання на субстратах різної природи досліджували на прикладі матеріалів, які частіше від інших використовують у гідробудівництві: бетон, граніт, вапняк, а також гума використаних автопокришок. Встановлено, що найбільшою мірою відмінності у розвитку обростання на різних субстратах виявляються протягом першого місяця їхньої експозиції в морі (на першій стадії сукцесії) і визначаються величинами рН і окисно-відновного потенціалу (Eh) поверхневого шару субстрату.

Слабо кисла реакція води у при поверхневому шарі субстрату стимулює розвиток гетеротрофних організмів обростання - бактерій, вищих морських грибів і безхребетних, а лужна - автотрофних, збільшуючи валову первинну продукцію, що закладає основу для формування другого етапу сукцесії завдяки розвитку макрофітів. При цьому різниця екстремальних значень досліджуваних показників коливалася в межах 2-20-кратного рівня. Протягом перших п'ятьох тижнів максимально високі кількісні характеристики обростання відмічалися на вапняку і бетоні, мінімальні - на граніті і гумі. Реакція багатоклітинних водоростей на природу досліджуваних субстратів протягом другої стадії сукцесії була діаметрально протилежною. Максимальний стимулюючий вплив на розвиток водоростей мала гума. На цьому субстраті інтенсивність функціонування макрофітів у середньому була в два рази вища, ніж на інших. Третя стадія сукцесії обростання визначається розвитком вида-едифікатора, цілком підпорядковуючись його екологічному метаболізмові.

З розвитком угруповання обростання збільшується його видова різноманітність. Через півтора місяці експозиції субстратів у морі найбільше видів (58) виявлено на вапняку, найменше (28 видів) - на граніті.

Спеціальними лабораторними експериментами було встановлено, що зразки гуми, попередньо витримані у морській воді більше одного місяця, вище припустимого рівня виділяли в навколишнє середовище лише формальдегід і нафтопродукти, які справляли стимулюючий вплив на розвиток водоростей. З гуми використаних автопокришок з різними термінами попередньої експозиції в морській воді (“без експозиції”, “одно місячна”, “три місячна” і “багато річна”) найменш токсичною виявилася, як і слід було сподіватися, гума з “багато річним” терміном перебування в морській воді. Однак для зразків гуми цього типу констатовано виділення формальдегіду в концентраціях, які у 6 разів перевищували припустимий рівень міграції - 0,01 мг·дм-3, але не перевищували ГДК для рибогосподарських водойм - 0,1 мг·дм-3. Чутливість фітопланктону до виділень з автопокришок у морську воду виявилась менш високою, ніж макрофітів. Максимальний стимулюючий ефект був виявлений у перидінеї Exuviaella pusilla і червоної водорості Polysiphonia denudata, продукція яких у присутності екстрактів "свіжої" гуми була більш високою в порівнянні з контролем. Стимулюючий вплив гуми на ріст водоростей пояснюється виділенням нею у воду мурашиного альдегіду (формальдегіду) - проміжного продукту синтезу рослинами багатьох ОР. Поряд із доведеним фактом біопозитивності гуми як субстрату, її широкомасштабне використання повинно перебувати під контролем, особливо в евтрофованих акваторіях, оскільки може стати причиною вторинного забруднення їх через накопичення детриту.

Для аналізу результатів тривало періодних спостережень за кількісним розподілом личинок донних безхребетних у планктоні було розроблено методику прогнозування їхньої чисельності в період репродуктивної активності батьківських популяцій за допомогою диференціального температурного показника (КТ), що поряд з абсолютним значенням температури враховував і швидкість її зміни (градієнт):

Кт= · | Д| / Дф

де Дф - 10 доби, що не перевищує тривалості онтогенезу личинок до осідання, Д- різниця середніх температур двох послідовних декад, - середня температура останньої з двох декад. Оскільки значення КТ і чисельність меропланктонузмінюються пропорційним образом (температура - головний стимулятор синхронного нересту), чисельність личинок у періоди нерестової активності (Nmax) знаходилася за допомогою рівняння:

Nmax= N · Кт' / (Кт · k)

де N - чисельність личинок у період спостережень; Кт - диференціальний показник температури води; Кт' - максимальне значення Кт у весняно-літній і осінній періоди; k - коректувальний коефіцієнт, чисельно дорівнює відношенню між прогнозованою і реальною чисельність личинок. За даними багаторічних досліджень значення k для бівальвій склало 0,22±0,09 для весняно-літнього і 0,55±0,17 - осіннього періоду, для вусоногих - 0,43±0,12 (1,09±0,20 - для осіннього максимуму) і поли хет - 1,45±0,57 (1,16±0,34). За допомогою даної методики при вивченні міжрічних змін у планктоні зафіксовано існування відносно стабільних (за оціненими середніми значеннями) максимумів розвитку личинок із 5-6 річною періодичністю, що корелює з періодами сонячної активності, екстремальними об'ємами річкового стоку і розвитком діатомових водоростей: 14300±4900 екз·м-3 для двостулкових молюсків, головним чином мідії M. galloprovincialis; 2700±600 екз·м-3 для вусоногого рака B. improvisus та 1600±200 екз·м-3 для поліхет. Установлено домінування чисельності личинок організмів обростання у весняно-літній період в роки мінімального об'єму річкового стоку. У роки максимального стоку відмічено істотну перевагу личинок в осінній пік розмноження безхребетних.

Внаслідок антропогенного евтрофування, яке підвищило ймовірність зменшення вмісту кисню нижче критичного рівня та замулювання дна, річний репродуктивний потенціал безхребетних м'яких ґрунтів скорочений у 1,9 раза. У той же час посилення продукції фітопланктону призвело до істотного збільшення чисельності організмів і біомаси обростання, що у свою чергу сприяло зростанню загального репродуктивного потенціалу бентосу в 3,3 рази. Чисельність меропланктону в прибережній зоні моря зросла за рахунок активізації нерестової активності представників угруповання прикріплених організмів: двостулкових молюсків - у 3, гастропод - у 15, вусоногих раків - у 17 та поліхет - у 29 разів. З усіх аналізованих груп організмів тільки багатощетинкові черви явили однакову тенденцію до зростання чисельності в біотопах м'яких ґрунтів і твердих субстратів, що добре узгоджується зі збільшенням процентної частки поліхет у складі меропланктону. Їхня відносна чисельність у Придунайському районі Чорного моря у порівнянні з 60-ми роками зросла в 3,8 рази, зберігаючи ту саму тенденцію і після вселення реброплава мнеміопсиса. У цей період у пригирлових районах північно-західної частини Чорного моря частка личинок поліхет у складі меропланктону зросла в 1,3-1,8 рази. Одночасно відмічено незначне зниження личинок двостулкових молюсків (табл. 1).