Методы биоиндикации загрязнений наземных и водных экосистем

54

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

САХАЛИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ

КУРСОВАЯ РАБОТА

«Методы биоиндикации загрязнений наземных и водных экосистем»

Студентки III курса, 311 группы,

специальность ЕНО: экология

Пенязь Светлана Викторовна

Научный руководитель,

к.c/х. н., доцент кафедры

экологии и природопользования

Н.Ф. Двойнова

Южно-Сахалинск 2009

Оглавление

1 Введение

2 Общие принципы биоиндикации

2.1 История возникновения биоиндикации

2.3 Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов

2.4 Особенности использования животных в качестве биоиндикаторов

2.6 Симбиологические методы в биоиндикации

3 Биоиндикация наземных экосистем

3.1 Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха с помощью лишайников

3.2 Сосна в качестве тест-объекта в радио- и общеэкологических исследованиях атмосферного воздуха

3.3 Биоиндикация с помощью животных, обитающих в почве и характеристика качества почвы с помощью растений-индикаторов

4 Биоиндикация водных экосистем

4.1 Обитатели пресноводного водоема как объекты биоиндикации

4.2 Биологический контроль водоема методом сапробности

5 Заключение

6 Список использованных источников

1 Введение

Биологический контроль окружающей среды включает две основные группы методов: биоиндикацию и биотестирование.

Методами биоиндикации и биотестирования определяется присутствие в окружающей среде того или иного загрязнителя по наличию или состоянию определенных организмов, наиболее чувствительных к изменению экологической обстановки, т.е. обнаружение и определение биологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакции на них живых организмов и их сообществ. Таким образом, применение биологических методов для оценки среды подразумевает выделение видов животных или растений, чутко реагирующих на тот или иной тип воздействия. Методом биоиндикации с использованием подходящих индикаторных организмов в определенных условиях может осуществляться качественная и количественная оценка (без определения степени загрязнения) эффекта антропогенного и естественного влияния на окружающую среду.

Проблема сохранения окружающей среды в настоящее время концентрирует на себе внимание исследователей всего мира. Стремительный рост народонаселения, увеличение площадей орошаемого земледелия, а также урбанизация и индустриализация привели к небывалому использованию природных ресурсов. За последние годы увеличился объем загрязнений, которые попадают в водохранилища от сельского хозяйства - отходы животноводства, птицеводства, предприятий, которые перерабатывают сельскохозяйственное сырье, и т.п. В связи с усилением антропогенной нагрузки, испытываемой природными комплексами, становится необходимой разработка методик, позволяющих оценивать экологическое состояние природно-антропогенных сред. Поэтому проблема развития различных мониторинговых подходов в системе экологического контроля и управлении качеством окружающей среды сегодня наиболее актуальна [10].

Так как все компоненты природы тесно и неразрывно взаимосвязаны между собой, то нарушения одного компонента вызывает изменение состояния всех остальных. Оценивая состояния одного, можно предполагать и изменения других. Наиболее остро изменения окружающей природной среды отражаются на биотических компонентах [9].

К сожалению, не всегда есть возможность проводить комплексные научные исследования, требующие больших материальных затрат и специального оборудования. В таких случаях можно использовать методы биоиндикации, получивших в последнее время широкое признание и распространённость. Важным представляется не только оценка биоразнообразия и устойчивости природных биоценозов, но и привлечение внимания муниципальных органов власти к данной проблеме, что особенно актуально в перспективе дальнейшего ухудшения экологической обстановки.

При решении задач биоиндикации и связанных с ними задач экологического прогнозирования необходимо уделять внимание трем основным аспектам:

- выделению системообразующих факторов и целям прогнозирования;

- разработке соответствующих методов и моделей;

- проблеме оценки достоверности получаемых результатов.

Актуальность этих исследований косвенно подтверждается тем, что число количественных методов биоиндикации на сегодняшний день все еще мало, что позволяет вспомнить слова 25-летней давности В.И.Василевича: «Как ни странно, но задачи фитоиндикации, вероятностные по своей природе, до сих пор решаются в основном без использования каких-либо статистических методов». Все это заставило первоначально рассмотреть ряд основных теоретических подходов, используемых при фитоиндикационных исследованиях [10].

Цель работы: рассмотреть общие принципы и объекты биоиндикации, а также области применения биоиндикоторов.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить литературу по данному вопросу.

2. На основе научной литературы дать определение биоиндикации.

3. Рассмотреть виды и методы биоиндикации.

4. Отметить преимущества биоиндикации.

5. Рассмотреть особенности использования растений, животных и микроорганизмов в качестве биоиндикаторов.

6. Рассмотреть биоиндикацию наземных и водных экосистем.

2 Общие принципы биоиндикации

2.1 История возникновения биоиндикации

Использование живых организмов в качестве чувствительных к загрязнению окружающей среды уходит своими корнями в древние века. Первые наблюдения сделали еще античные ученые: именно они обратили внимание на связь облика растений с условиями их произрастания. Живший в 327 - 287 гг. до н. э. Теофраст написал широко известную работу «Природа растений», в которой содержится немало советов о том, как по характеру растительности судить о свойствах земель. Аналогичные сведения можно встретить в трудах римлян Катона и Плиния Старшего.

Идею биоиндикации с помощью растений сформулировал еще в I в. до н. э. Колумелла: «Рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти». Это направление, ныне получившее название ландшафтной биоиндикации, успешно используется в практических целях.

В России в XV и XVI вв., уже упоминались такие понятия, как «лес пашенный» и «лес непашенный», т.е. участки леса пригодные для сведения под пашню и непригодные.

В нашей стране основоположником биоиндикационного использования растений, оценки свойств почв и подстилающих горных пород по особенностям развития растений и составу растительного покрова бесспорно считают А. П. Карпинского. А.П. Карпинский писал о возможности растительной биоиндикации, и использовал характер распространения растений для составления геологических карт. Например. Почвенные микроорганизмы и индикаторные растения служат при поисках различных полезных ископаемых. Также в трудах М.В.Ломоносова и А.Н.Радищева есть упоминания о растениях указателях особенностей почв, горных пород, подземных вод.

По словам Кашина, Иванова (1980), «растения являются высокоинформативным индикатором уровня доступных форм химических элементов в окружающей среде и основным источником их для человека и животных. В связи с этим они представляют большой интерес в качестве эффективных объектов при экологическом мониторинге загрязнения окружающей среды …»

Использование растений как индикаторов загрязнений окружающей среды было показано Константином и Овенсом. У.Д. Мэнинг и У.А. Федер (1985) определяют растение-индикатор как «растение, у которого признаки повреждения появляются при воздействии на него фитотоксичной концентрации одного загрязняющего вещества или смеси таких веществ. Индикаторными могут быть так же те растения, которые аккумулируют в тканях загрязняющие вещества или продукты метаболизма, получаемые в результате взаимодействия растения и загрязняющего вещества. Роль растений как объектов генетических исследований не может не дооцениваться, поскольку лишь благодаря им были установлены основные принципы и положения генетики и цитогенетики.

Но а самый большой вклад в развитие биоиндикации внес русский ученый-почвовед В.В.Докучаев. По комплексам почвенных животных можно определить типы почв и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Самое быстрое освоение биоиндикации началось в XIX в., когда быстрыми темпами стали осваивать окраины нашей страны. Сейчас целесообразно говорить не только наличии или отсутствии фактора, но и о степени его влияния на природный комплекс. Разная степень влияния на окружающую среду. Это позволяет ввести шкалу воздействий (например, нет воздействия - слабое - сильное). Это шкала экологического фактора позволяет более верно оценивать исследуемую территорию. В этом случае следует говорить - методе количественной оценки степени воздействия экологического фактора на окружающую природную среду. При помощи биоиндикации устанавливают содержание в субстрате витаминов, антибиотиков, гормонов и др, биологически активных веществ, а также определяет интенсивность различных химических (pH, содержание солей и др.) и физических факторов (радиоактивность) и другие среды. И так, по составу флоры и фауны вод, численному составу их отдельных представителей судят о степени и характере загрязнений, пригодности вод для питья и хозяйственных целей, а так же об эффективности работы очистных сооружений [1].

На современном этапе наиболее важные задачи биоиндикации и биомониторинга состоят в разработке теоретических основ и методологии анализа реакции биологических систем на многофакторные воздействия с учетом дифференциальных отличий патогенных агентов, факторов риска, патотропных ситуаций и патологических явлений в зависимости от экологических условий и состояния организмов, популяций, ценозов и отдельных экосистем [10].

Впервые в России в 2001 г. в г. Сыктывкар на базе Института биологии Коми НЦ УРО РАН. Международный союз биологических наук, Междисциплинарная комиссия по биоиндикаторам и Российская академия наук провели XI международный симпозиум по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». В нем участвовало 500 представителей 102 организаций из 25 стран мира. К началу симпозиума было опубликовано более 300 присланных научных сообщений. Он стал важным этапом в развитии концептуальных подходов к решению проблемы взаимоотношения человека и природы. Практически с этого момента можно говорить о рождении в нашей стране научно обоснованной концепции биомониторинга. Десять предыдущих симпозиумов в основном были посвящены разработке критериев и методов оценки качества окружающей среды. В этот же раз обсуждались помимо традиционных вопросов биоиндикации новые методы, включая дистанционное зондирование, и новые подходы, охватывающие комплексные методы индикации - от традиционных биогеохимических до создания геоинформационных систем [1].

2.2 Понятие, виды и методы биоиндикации

Биоиндикация - оценка качества среды обитания и ее отдельных характеристик по некоторому индикаторному показателю биоты в природных условиях. В качестве биоиндикаторов выступают отдельные таксоны, экологические группировки (например, в водной среде - фитопланктон, зоопланктон, бентос, перифитон), физиологически сходные организмы (например, имеющие одинаковый тип питания), размерные группы. Отклонение индикаторной биотической характеристики от некоторой заданной нормы свидетельствует о превышении уровней допустимого воздействия абиотических факторов [9].

Биондикация - это метод обнаружения и оценки воздействия абиотических и биотических факторов на живые организмы при помощи биологических систем.

Основой задачей биоиндикации является разработка методов и критериев, которые могли бы адекватно отражать уровень антропогенных воздействий с учетом комплексного характера загрязнения и диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ.

Биоиндикация может проводиться на уровне макромолекул, клетки, организма, популяции, сообщества и экосистемы. Чувствительными биоиндикаторами могут служить как отдельные процессы в клетке и организме (изменение ферментативной активности, изменение в пигментном комплексе), так и морфологические изменения (изменения формы и размера листовой пластинки, уменьшение продолжительности жизни хвои).

Возможно выделение нескольких уровней биоиндикации (представлено на рисунке 1).

Рис. 1 - Уровни биоиндикации.

Методы биоиндикации подразделяются на два вида: регистрирующая биоиндикация и биоиндикация по аккумуляции.

Регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, а биоиндикация по аккумуляции использует свойство растений и животных накапливать те или иные химические вещества (например, содержание свинца в печени рыб, находящихся на конце пищевой цепочки, может достигать 100 - 300 ПДК). В соответствии с этими методами различают регистрирующие и накапливающие индикаторы [6].

Какой бы современной ни была аппаратура для контроля загрязнения и определения вредных примесей в окружающей среде, она не может сравниться со сложно устроенным «живым прибором». Регистрирующие индикаторы реагируют на изменения состояния окружающей среды изменением численности, фенооблика, повреждением тканей, соматическими проявлениями (в том числе уродливостью), изменением скорости роста и другими хорошо заметными признаками. К сожалению, не всегда возможно установить причины изменений, то есть факторы, определявшие численность, распространение, конечный облик или форму биоиндикатора, т.е. они не могут установить концентрацию какого-либо вещества в многокомпонентной смеси, реагируя сразу на весь комплекс веществ. Это один из основных недостатков биоиндикации, поскольку наблюдаемый эффект может порождаться разными причинами или их комплексом. С помощью биоиндикаторов можно получить информацию о биологических последствиях и сделать только косвенные выводы об особенностях самого фактора. В то же время физические и химические методы дают количественные и качественные характеристики фактора, но позволяют лишь косвенно судить о его биологическом действии.

Методы биоиндикации, позволяющие изучать влияние техногенных загрязнителей на растительные и животные организмы, на неживую природу, являются наиболее доступными. Биоиндикация основана на тесной взаимосвязи живых организмов с условиями среды, в которой они обитают. Изменения этих условий, например повышение солености или рН воды может привести к исчезновению определенных видов организмов, наиболее чувствительных к этим показателям и появлению других, для которых такая среда будет оптимальной [13].

Биологические методы помогают диагностировать негативные изменения в природной среде при низких концентрациях загрязняющих веществ. При этом используемые виды-биоиндикаторы должны удовлетворять следующим требованиям:

а) это должны быть виды характерные для природной зоны, где располагается данный объект;

б) организмы-мониторы должны быть распространены на всей изучаемой территории повсеместно;

в) иметь высокую численность в исследуемом экотопе;

г) обитать в данном месте в течение ряда лет, что дает возможность проследить динамику загрязнения;

д) находиться в условиях, удобных для отбора проб;

е) давать возможность проводить прямые анализы без предварительного концентрирования проб;

ж) они должны иметь четко выраженную количественную и качественную реакцию на отклонение свойств среды обитания от экологической нормы;

з) биология данных видов-индикаторов должна быть хорошо изучена;

и) иметь короткий период онтогенеза, чтобы была возможность отслеживания влияния фактора на последующие поколения [6].

Ответная реакция биоиндикатора на определенное физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, т.е. специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов.

С помощью биоиндикаторов принципиально возможно:

а) обнаруживать места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений;

б) проследить скорость происходящих в окружающей среде изменений;

в) только по биоиндикаторам можно судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы;

г) прогнозировать дальнейшее развитие экосистемы [10].

По современным представлениям биоиндикаторы - организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания [9].

Биоиндикаторы имеют ряд преимуществ перед химическими методами оценки состояния окружающей среды, широко применяемыми в настоящее время:

1. они суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом, включая ее загрязнение и другие антропогенные загрязнения;

2. в условиях хронических антропогенных нагрузок биоиндикаторы могут реагировать даже на относительно слабые воздействия вследствие кумулятивного эффекта; реакции проявляются при накоплении некоторых критических значений суммарных дозовых нагрузок;

3. исключают необходимость регистрации физических и химических параметров, характеризующих состояние окружающей среды;

4. делают необязательным применение дорогостоящих и трудоемких физических и химических методов для измерения биологических параметров;

5. живые организмы постоянно присутствуют в окружающей человека среде и реагируют на кратковременные и залповые выбросы токсикантов, которые можно не зарегистрировать при помощи автоматической системы контроля с периодичным отбором проб на анализы;

6. фиксируют скорость происходящих в окружающей среде изменений;

7. вскрывают тенденции развития природной среды;

8. указывают пути и места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений и ядов, возможные пути их попадания в пищу человека;

9. позволяют судить о степени вредности любы синтезируемых человеком веществ для живой природы и для него самого, причем дают возможность контролировать их действие;

10. помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различающиеся по своей устойчивости к антропогенному воздействию, так как одинаковый состав и объем загрязнений может привести к различным реакциям природных систем в разных географических зонах [6].

Использование живых организмов в качестве биологических индикаторов на изменение среды вызывает необходимость разработки ряда критериев, на основе которых можно подбирать индикаторные виды.

Поскольку чувствительность разных организмов, используемых при биоиндикации, может существенно различаться по времени реакции на один и тот же фактор среды, выделяются следующие типы чувствительности биоиндикаторов (представлено на рисунке 2) [9].

Рис. 2 - Типы чувствительности биоиндикаторов.

Условия, определяемые с помощью биоиндикаторов, называются условиями биоиндикации. Ими могут быть типы природных объектов (почва, вода, воздух), различные свойства этих объектов (механический, химический состав и др.) и определенные процессы (эрозия, дефляция, заболачивание и т.п.) происходящие, в том числе под влиянием человека.

Существуют различные виды биоиндикации. Если одна и та же реакция вызывается различными факторами, то говорят о неспецифической биоиндикации. Если же те или иные происходящие изменения можно связать только одним фактором, то речь идет о специфической биоиндикации.

Например, лишайники и хвойные деревья могут характеризовать чистоту воздуха и наличие промышленных загрязнений в местах их произрастания. Видовой состав животных и низших растений, обитающих в почве, является специфическим для различных почвенных комплексов [15].

При выборе биоиндикаторов один из крупнейших американских экологов Ю. Одум предлагает учитывать следующие соображения:

1. Стенотопные виды (приспособленные к существованию в строго определенных условиях), более редкие виды, как правило, являются лучшими индикаторами, чем эвритопные (широко распространенные, обладающие широким диапазоном экологической выносливости);

2. Более крупные виды являются обычно лучшими индикаторами, чем мелкие, так как скорость оборота последних в биоценозах выше, и они могут не попасть в пробу в момент исследований;

3. При выделении вида (группы видов), используемого в качестве индикатора воздействия того или иного фактора, необходимо иметь полевые и экспериментальные сведения о лимитирующих значениях данного фактора с учетом возможных реакций организма;

4. Численное соотношение разных видов (популяций или сообществ) более показательно и является более надежным индикатором, чем численность одного вида [6].

Переходя к описанию конкретных методик, следует добавить, что согласно сложившейся практике диагностика воздушного загрязнения проводится по состоянию сосновых сообществ, эпифитных лишайников, данным анализа снегового покрова, оценке запыленности листвы, кислотности осадков и автотранспортной нагрузки. Индикационные возможности биоты представляют интерес не только для диагностики степени нарушенности. Они могут быть использованы и для оценки чувствительности и устойчивости природных комплексов к антропогенным нагрузкам, для определения которых можно ограничиться показателями резистентности отдельных таксономических групп к изменению гидротермического режима или физико-химических свойств среды обитания, являющихся ведущими механизмами трансформации экосистем под влиянием человеческой деятельности.

Экологические исследования расширяют и обогащают информационную базу прогнозирования изменений природных комплексов, а также представляют значительный интерес для разработки методов диагностики их состояния и регламентации неблагоприятных воздействий в целях предотвращения деградации биотических сообществ и сохранения социально-экологических функций ландшафта [1].

Наличие индикационных связей, простота методики учета и возможность использования беспозвоночных для интегрированной оценки токсичности химического прессинга и прогнозного биотестирования дают основание для включения наблюдений за состоянием биотических сообществ в систему режимного экологического мониторинга в зонах антропогенного воздействия.

Несмотря на серьезные достижения в области биоиндикации и биомониторинга существует ряд серьезных проблем:

а) проблема сложности реакции биологических систем на загрязняющие вещества и в ее рамках - выбора биологических индикаторов, - связанная с необходимостью учета особенностей поступления и аккумуляции разных веществ для разных биологических систем, а также необходимость учета особенностей индивидуального развития, метаболизма и репродукции биологического объекта;

б) сложность оценки воздействия сочетающихся в пространстве и во времени разных концентраций множества агентов неодинаковой природы (физической, химической, биологической);

в) проблема анализа специфичности, неспецифичности и соотношения между специфическим и неспецифическим, имеющих место при осуществлении реакции живых систем на повреждающие воздействия;

г) проблема устойчивости систем и определения самого понятия «устойчивость» систем [6].

2.3 Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов

С помощью растений можно проводить биоиндикацию всех природных сред. Индекаторные растения используются при оценке механического и кислотного состава почв, их плодородия. Увлажнения и засоления, степени минерализации грунтовых вод и степени загрязнения атмосферного воздуха газообразными соединениями, а также при выявлении трофических свойств водоемов и степени их загрязнения поллютантами. Например, на содержание в почве свинца указывают виды овсяницы; цинка - виды фиалки, ярутки; меди и кобальта - смолевки, многие злаки и мхи.

Чувствительные фитоиндикаторы указывают на присутствие загрязняющего вещества в воздухе или почве ранними морфологическими реакциями - изменением окраски листьев (появление хлорозов; желтая, бурая или бронзовая окраска), различной формы некрозами, преждевременным увяданием и опадением листвы. У многолетних растений загрязняющие вещества вызывают изменение размеров, формы, количества органов, направление роста побегов или изменение плодовитости. Подобные реакции обычно неспецифичны [1].

Некоторые естественные факторы могут вызывать симптомы, сходные с антропогенными нарушениями. Так, например, хлороз листьев может быть вызван недостатком железа в почве или ранним заморозком. Поэтому при определение морфологических изменений у растений необходимо учитывать возможность действия других повреждающих факторов.

Индекаторы другого типа представляют собой растения-аккумуляторы. Они накапливают в своих тканях загрязняющее вещество или вредные продукты метоболизма, образуемые под воздействием загрязняющих веществ, без видимых изменений. При превышении порога токсичности ядовитого вещества для данного вида проявляются различные ответные реакции, выражающиеся в изменении скорости роста и длительности фенологических фаз, биометрических показателей и, в конечном счете, снижение продуктивности.

Получить точные количественные данные о динамике и величине стрессовых воздействий на основе морфологических изменений невозможно, но можно довольно точно определить величину потерь продукции и, имея график зависимости «доза - эффект», рассчитать величину стрессового воздействия.

Б. В. Виноградов классифицировал индикаторные признаки растений как флористические, физиологические, морфологические и фитоценотические. Флористическими признаками являются различия состава растительности изучаемых участков, сформировавшихся вследствие определенных экологических условий. Индекаторное значение имеет как присутствие, так и отсутствие вида. К физиологическим признакам относятся особенности обмена веществ растений, к анатомо-морфологическим признакам - особенности внутреннего и внешнего строения, различного рода аномалий развития и новообразования, к фитоценотическим признакам - особенности структуры растительного покрова: обилие и рассеянность видов растений, ярусность, мозаичность, степень сомкнутости [6].

Очень часто в целях биоиндикации используются различные аномалии роста и развития растения - отклонение от общих закономерностей. Гигантизм и карликовость многие исследователи считают уродствами. Например, избыток в почве меди вдвое уменьшает размеры калифорнийского мака, а избыток свинца приводит к карликовости смолевки. В целях биоиндикации представляют интерес различные деформации растений (представлено на рисунке 3).

а. фасциация - лентовидное уплощение и сращение стеблей, корней и цветоносов;

б. махровость цветков, в которых тычинки превращаются в лепестки;

в. пролификация - прорастание цветков и соцветий;

г. асцидия - воронковидные, чащевидные и трубчатые листья у растений с пластинчатыми листьями;

д. редукция - обратное развитие органов растений, вырождение;

е. нитевидность - нитчатая форма листовой пластинки;

ж. филлодий тычинок - превращение их в плоское листовидное образование [13].

Рис. 3 - Деформации растений.

2.4 Особенности использования животных в качестве биоиндикаторов

Позвоночные животные также служат хорошими индикаторами состояния среды благодаря следующим особенностям:

а) являясь консументами, они находятся на разных трофических уровнях экосистем и аккумулируют через пищевые цепи загрязняющие вещества;

б) обладают активным обменом веществ, что способствует быстрому проявлению воздействия негативных факторов среды на организм;

в) имеются хорошо дифференцированные ткани и органы, которые обладают разной способностью к накоплению токсичных веществ и неоднозначностью физиологического отклика, что позволяет исследователю иметь широкий набор тестов на уровне тканей, органов и функций;

г) сложные приспособления животных к условиям среды и четкие поведенческие реакции наиболее чувствительны к антропогенным изменениям, что дает возможность непосредственно наблюдать и анализировать быстрые отклики на оказываемое воздействие;

д) животных с коротким циклом развития и многочисленным потомством можно использовать для проведения ряда длительных наблюдений и прослеживать воздействие фактора на последующие поколения; для долгоживущих животных можно выбрать особо чувствительные тесты в соответствии с особо уязвимыми этапами онтогенезе [6].

Основное преимущество использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов заключается в их физиологической близости к человеку. Основные недостатки связанные с сложностью их обнаружения в природе, поимки, определение вида, а также с длительностью морфо-анатомических наблюдений. Кроме того, эксперименты с животными зачастую дороги, требуют многократной повторяемости для получения статистически достоверных выводов.

Оценка и прогнозирование состояния природной среды с привлечением позвоночных животных проводится на всех уровнях их организации. На организменном уровне с помощью сравнительного анализа оцениваются морфо-анатомические, поведенческие и физиолого-биохимические показатели.

Морфо-анатомические показатели описывают особенность внешнего и внутреннего строений животных и их изменения под воздействием определенных факторов (депигментация, изменение покровов, структуры тканей и расположения органов, возникновение уродств, опухолей и других патологических проявлений) [1].

Поведенческие и физиолого-биохимические параметры особенно чувствительны к изменению внешней среды. Токсиканты, проникая в кости или кровь позвоночных животных, сразу же воздействуют на функции, обеспечивающие жизнедеятельность. Даже при узкоспецифическом влиянии токсиканта на определенную функцию ее сдвиги отражаются на состоянии всего организма вследствие взаимосвязанности процессов жизнедеятельности. Достаточно отчетливо присутствие токсикантов проявляется в нарушении ритма дыхания, сердечных сокращений, скорости пищеварения, ритмике выделения, продолжительности циклов размножения [8].

Для того чтобы иметь возможность сравнивать материал, собранный разными исследователями в разных районах, набор видов-индикаторов должен быть един и невелик. Вот некоторые критерии пригодности различных видов млекопитающих для биоиндикационных исследований:

1. принадлежность к разным звеньям трофической цепи - растительноядным, насекомоядным, хищным млекопитающим;

2. оседлость или отсутствие больших миграций;

3. широкий ареал распространения (сравнительно высокая эвритопность), т.е. этот критерий исключает использование в качестве тест-индикаторов эндемиков;

4. принадлежность к естественным сообществам: критерий исключает синантропные виды, питающиеся вблизи жилища человека и неадекватно характеризующие микроэлементный состав загрязнения данного региона;

5. численность вида должна обеспечивать достаточный материал для анализа;

6. простота и доступность методов добывания видов [6].

2.5 Особенности использования микроорганизмов в качестве биоиндикаторов

Микроорганизмы - наиболее быстро реагирующие на изменение окружающей среды биоиндикаторы. Их развитие и активность находятся в прямой связи с составом органических и неорганических веществ в среде, так как микроорганизмы способны разрушать соединения естественного и антропогенного происхождений. На этом основаны принципы биоиндикации с использованием микроорганизмов. Необходимо иметь сведения о составе, количестве и функциональной активности последних [3]. При прямом микроскопировании, например воды, количество обнаруживаемых микроорганизмов оказывается небольшим, поэтому для изучения морфологического разнообразия и оценок их общего числа в единице объема проводят концентрирование пробы. Для фильтрации воды используют фильтры Зейтца или иной конструкции с размером пор 0,35; 0,5; 0,23; 0,3; 0,4 мкм. Объем фильтруемой воды может быть от 10 до 20 мл в зависимости от типа водоема. Для подсчета численности микроорганизмов фильтр прокрашивают, переносят на предметное стекло в каплю иммерсионного масла и микроскопируют с перемещением сетчатого микрометра. Просчитывается 20 полей зрения; в каждом поле зрения должно быть не менее 50 микробов. Число колониеобразующих клеток бактерий в 1 мл воды (N) рассчитывают по формуле (1).

N=Kn/V, (1)

где: К= S/S₁ (S - площадь фильтра, мкм²; S₁ - площадь, на которой просчитываются клетки, мкм²); n - среднее число бактерий в одном поле зрения; V - объем профильтрованной воды, мл. Для определения биомассы бактерий необходимо определить размер клеток с помощью микрометра [6].

Выявление микроорганизмов и их учет можно произвести путем высева проб в жидкие и агаризованные питательные среды. Для учета сапрофитов используют мясопептонный агар, олиготрофных бактерий выращивают на агаризованной воде из исследуемого водоема.

Чаще всего для оценки качества вод используют показатель микробного числа - это число клеток аэробных сапрофитных организмов в 1 мл воды. В водопроводной воде согласно ГОСТ микробное число не должно превышать 100. В чистых водоемах число сапрофитов может исчисляться десятками и сотнями, а в загрязненных и грязных водоемах этот показатель достигает сотен тысяч и миллионов.

Помимо микробного числа используются данные по видовому составу микроорганизмов. В полисапробной зоне наблюдается массовое развитие нитчатых бактерий. В загрязненной фекалиями воде высок коли-индекс, характеризующий наличие в среде энтеробактерий Escherichia coli - условных патогенов и постоянных обитателей кишечника человека и животного. Определение коли-индекса ведется в среде Эндо (фуксин-сульфатный агар) подсчетом колоний E.coli. Иногда делают пересчет, определяя коли-титр - наименьший объем воды (в мл), содержащий одну кишечную палочку. Коли-титр = 1000/коли-икдскс [11].

2.6 Симбиологические методы в биоиндикации

Симбиоз широко распространен в природе, а симбиотические ассоциации часто играют ключевую роль в поддержании нормального функционирования наземных, пресноводных и морских экосистем. Симбиоз грибов и азотфиксирующих бактерий с высшими растениями и водорослей с грибами обеспечил процветание этих ассоциаций в наземной среде. Лишайники, симбиотическая ассоциация водорослей и грибов, очень чувствительны к качеству среды и уже давно используются как традиционные биомаркеры состояния атмосферного воздуха. Мадрепоровые кораллы (склерактинии) - симбиоз одноклеточных водорослей зооксантелл с кишечнополостными животными, определяющий важную ландшафтообразующую роль этой ассоциации в тропических морях. Все более значительной признается роль симбиотических микроорганизмов в трофике практически всех видов организмов. Прямо или косвенно регулируя численность своих хозяев, симбионты оказывают существенное влияние на их динамику численности и структуру популяции. Биоразнообразие симбионтов (паразитов, комменсалов, мутуалистов), как правило, значительно превышает разнообразие их хозяев [14].

Помимо уточнения оценки биоразнообразия по числу видов учет симбионтов позволяет получать достоверную информацию о качестве среды, так как степень интенсивности инвазии (относительное количество хозяев, имеющих симбионтов) и экстенсивность инвазии (среднее количество симбионтов на хозяине) напрямую зависят от условий, в которых находится популяция хозяев. Многие симбионты чувствительны к изменениям внешней среды, в частности симбионты водных организмов - к загрязнению и опреснению, а симбионты наземных организмов - к радионуклеидам. При оценке разнообразия фауны симбионтов широко используют статистические методы. Учет симбиотических, в том числе и паразитических, организмов, а также исследование состояния симбиотических ассоциаций позволяют более точно оценить биоразнообразие и характер динамических процессов в экосистемах и могут быть рекомендованы в качестве важных элементов экодиагностических исследований [6].

3 Биоиндикация наземных экосистем

3.1 Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха с помощью лишайников

В наземных экосистемах для биоиндикации часто используют данные исследования лихенофлоры, так как лишайники являются весьма чувствительными индикаторами практически любого загрязнения воздушной среды. Процедура определения качества воздуха с помощью лишайников носит название лихеноиндикации.

Основные причины, обусловливающие малую устойчивость лишайников и их группировок к атмосферному загрязнению следующие:

1. высокая чувствительность водорослевого компонента лишайников, пигменты которого под действием загрязнителей быстро разрушаются;

2. отсутствие защитных покровов и связанное с этим беспрепятственное поглощение газов слоевищами лишайников;

3. строгие требования к кислотности субстрата, изменение которой сверх определенного предела влечет гибель лишайников [12].

Предполагают, что эти симбиотические организмы существуют на Земле не менее 200 миллионов лет назад. Одно можно сказать определенно: они появились на планете позже, чем свободно живущие водоросли и грибы.

Когда антропогенное воздействие на среду стало гораздо масштабнее и начало сказываться на здоровье людей, повсеместно возрос интерес к лишайникам как биоиндикаторам качества среды, особенно воздуха, ибо все необходимое для жизнедеятельности эти организмы получают аэральным путем.

Лишайники обычно первыми заселяют безжизненные места, растут медленно, в год на 1-8 мм, зато живут обычно до 80 лет.

Лишайники - своеобразные симбиотические организмы, слоевище которых образовано грибом (микобионтом) и водорослью (фитобионтом) с преобладанием в большинстве случаев первого. Поскольку слоевище и плодовые тела лишайников грибные по своей природе, современная систематика рассматривает эту группу в общей системе царства грибов в качестве лихенизированных грибов [5].

В настоящее время насчитывают до 25 тысяч видов лишайников. А сто лет назад лишайники были загадкой, и открытие Симоном Швендером в 1867 году их оценивалось как одно из наиболее интересных открытий того времени. В те времена лишайники называли мхами, водорослями и даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности». Двойственная природа лишайников была установлена в 60-х годах XX века немецким ученым Швендером. В 1867 году русские ученые Фамицын и Баранецкий выделили из таллома лишайника клетки водоросли [12].

Дальнейшие исследования показали, что водоросли, входящие в состав лишайника, могут жить самостоятельно. Что касается грибов, то они обычно без соответствующей водоросли плохо развиваются, а чаще погибают.

Тело лишайника представляет собой слоевище, не дифференцированное на органы.

Внутреннее строение лишайников не одинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей равномерно распределены между нитями гриба (гифами) по всему слоевищу. Эти лишайники называют гомеомерными.

Талломы более высоко организованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый из которых выполняет определенную функцию. Такие лишайники называют гетеромерными [5].

Поскольку лишайники - невкусные, а порой и горькие растения, то человек их, как правило, в пищу не употребляет.

Лишайники способны долгое время пребывать в сухом, почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10 % сухой массы, но нуждаются хотя бы в периодическом увлажнении, так как процесс фотосинтеза и дыхания идет лишь во влажных слоевищах. При этом они не погибают, а лишь приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильные солнечные облучения, сильное нагревание и охлаждение.

Комплексная природа лишайников позволяет им получить питание не только из почвы, но также из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище.

В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела в основном из атмосферных осадков и отчасти из водяных паров, влажность слоевищ непосредственно и зависит от влажности окружающей среды. Таким образом, поступление воды в лишайники происходит, в отличие от высших растений, по физическим, а не по физиологическим законам. Недаром слоевище лишайников часто сравнивают с фильтровальной бумагой [7].

Лишайники относительно неприхотливы к субстрату, однако большинство видов обладает избирательной способностью и поселяется на определенном субстрате (на известняках, кварцах, коре деревьев или гниющей древесине, на неподвижно лежащих предметах из стекла, кожи, железа и пр.).

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются на 4 основные группы: напочвенные, эпифитные (поселяются на деревьях и кустарниках), эпилитные (поселяются на камнях и скалах) и водные. Однако этими группами не исчерпывается их экологическое разнообразие [5].

Индикация уровня и динамики загрязнения атмосферного воздуха с помощью эпифитных лишайников - один из многочисленных видов биоиндикации. Эпифитные лишайники предпочитают старые деревья, причем для них имеет значение поверхность коры. На крупнобугристой коре старых деревьев обычно селятся кустистые виды, реже встречаются листоватые и накипные. На слабоморщинистой коре молодых деревьев растут листоватые и накипные виды, а на гладкой коре поселяются в основном накипные лишайники.

На частоту встречаемости лишайников влияет и кислотность субстанции. На коре, имеющей нейтральную реакцию, лишайники чувствуют себя лучше, чем на кислом субстрате. Этим объясняется различный состав лихенофлоры, на разных породах деревьев [12].

Однако существуют и ограничения использования этого метода. Дело в том, что лишайники, как и любые живые организмы, откликаются на всякое изменение окружающей среды. Поэтому в природе часто не возможно установить конкретную причину тех или иных повреждений лишайников. Простое воздействие температуры или влажности может перекрывать влияние загрязнения, особенно если концентрация поллютанта невелика.

Было установлено, что на них губительно действует, прежде всего, вещества, увеличивающие кислотность среды, ускоряющие окислительные процессы, т.е. такие соединения как SO₂, HF, HCl, оксиды азота, озон. В то же время для лишайников сравнительно безвредны токсичные для других организмов тяжелые металлы, накапливаемые в слоевищах в значительных количествах, а также естественные и искусственные радиоактивные изотопы [6].

По типу слоевища лишайники делят на накипные (корковые), листоватые, кустистые. Накипные - имеют слоевище в виде тонкой (гладкой или зернистой, бугорчатой) корочки и очень плотно срастаются с субстратом (корой, камнем, почвой), отделить их без повреждений субстрата нельзя. Листоватые - имеют вид мелких чешуек или пластинок, прикрепляются пучками грибных гиф (ризоидами) и легко отделяются от субстрата. Кустистые - имеют вид тонких нитей или более толстых ветвящихся кустиков, прикрепляющихся к субстрату своими основаниями [12].

Наиболее устойчивыми к загрязнителям являются накипные лишайники, среднеустойчивы листоватые, а слабоустойчивы кустистые лишайники.

Некоторые исследователи связывают накопление металлов в слоевищах лишайников с характерным окрашиванием. Так, накопление железа, по их мнению, является причиной того, что слоевища некоторых видов этих растений приобретают коричневый оттенок, а накопление меди - зеленый [6].

Многочисленные исследования в районах промышленных объектов на заводских и прилегающих к ним территориях показывают прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников. Особая чувствительность лишайников объясняется тем, что они не могут выделять в среду поглощенные токсические вещества.

По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайника становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. Дальнейшее загрязнение атмосферы приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются и растения погибают.

Минеральные вещества, в виде водных растворов, поступают в слоевище лишайника из почвы, горных пород, коры деревьев, (хотя роль последней не доказана). Однако гораздо больше количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. При повышении концентрации соединений металлов в воздухе резко возрастает их содержание в слоевищах лишайников, причем в накоплении металлов они далеко опережают сосудистые растения. В лесу, где осадки проходят сквозь кроны деревьев и стекают со стволов, лишайники гораздо богаче минеральными и органическими веществами, чем на открытых местах. Особенно много минеральных и органических веществ попадает в тело эпифитных лишайников, растущих на стволах деревьев. Эти растения используются для наблюдения за распространением в атмосфере более 30 элементов: лития, натрия, калия, магния, кальция, стронция, алюминия, титана, ванадия, хрома, марганца, железа, никеля, меди, цинка, галлия, кадмия, свинца, ртути, иттрия, урана, фтора, йода, серы, мышьяка, селена и др [12].

Изучение лишайниковой флоры в населенных пунктах и в близи крупных промышленных объектов показывает, что состояние окружающей среды оказывает существенное влияние на развитие лишайников. По их видовому составу и встречаемости можно судить о степени загрязнения воздуха.

Наиболее резко лишайники реагируют на диоксид серы. Концентрация диоксида серы 0,5 мг/м куб. губительна для всех видов лишайников. На территориях где средняя концентрация SO₂ превышает 0,3 мг/м куб., лишайник практический отсутствует. В районах со средними концентрациями диоксида серы от 0,3 до 0,05 мг/м куб. по мере удаления от источника загрязнения сначала появляется накипные лишайники, затем листоватые (фисция, леканора, ксантория). При концентрации менее 0,05 мг/ м куб. появляется кустистые лишайники (уснея, алектория, анаптихия) и некоторые листоватые (лобария, пармелия) [6].

Таким образом, методы оценки загрязненности атмосферы по встречаемости лишайников основаны на следующих закономерностях:

1. чем сильнее загрязнен воздух города, тем меньше встречается в нем видов лишайников (вместо десятков может быть один-два вида);

2. чем сильнее загрязнен воздух, тем меньшую площадь покрывают лишайники на стволах деревьев (в соответствии с таблицей 1) [6]. При повышении загрязненности воздуха исчезают первыми кустистые лишайники; за ними - листоватые; последними - накипные.

Таблица 1 - Шкала качества воздуха по проективному покрытию лишайниками стволов деревьев

Степень Покрытия	Число видов	Число лишайников доминантного вида	Степень загрязнения
Более 50%	Более 5	Более 5	6-я зона Очень чистый воздух
	3 - 5	Более 5	5-я зона Чистый воздух
	2 - 5	Менее 5	4-я зона Относительно чистый воздух
20 - 50%	Более 5	Более 5
	Более 2	Менее 5	3-я зона Умеренное загрязнение
< 20%	3 - 5	Менее 5	2-я зона Сильное загрязнение
	0 - 2	Менее 5	1-я зона Очень сильное загрязнение

Лихеноиндикационные исследования имеют как свои плюсы, так и минусы. К несомненным достоинствам нужно отнести низкие материальные затраты на их реализацию, оперативность, способность охватить значительные по площади территории, возможность получения достоверного интегрированного показателя степени нарушенности растительного компонента конкретно геосистемы под влиянием определенных негативных факторов, сопряженных во времени и локализованных в пространстве, лишайники очень медленно растут и долго живут, за ними легко ухаживать и их просто пересаживать, у лишайников нет сосудистой системы, виды лишайников варьируют к SO₂ от очень чувствительных до невосприимчивых, лишайники более чувствительны к низким концентрациям SO₂, чем высшие растения, отмечена хорошая корреляция между распространением лишайников и концентрацией SO₂ в окружающем воздухе [7].

К недостаткам следует отнести слабую способность к регенерации, ответная реакция лишайников на воздействие высоких концентраций SO₂ замедленная, подсчет и определение видов лишайников достаточно трудоемки, а также необходимость учета мультивариантности действия всех известных факторов среды в комплексе с антропогенным влиянием на лишайниковый компонент биогеоценозов (это справедливо в отношении всех без исключения живых объектов, а также естественных, смешанных и искусственных экосистем вообще) и невозможностью дать абсолютные значения концентрации поллютантов в воздухе в отличие от физико-химических методов.

Из множества методик, применяемых в лихеноиндикации, можно предложить изучение динамики проективного покрытия и частоты встречаемости эпифитных видов лишайников вдоль трансепт, сложенных от источников загрязнения, и картирование этих параметров методом квадратов [8].

В качестве объектов исследования лучше всего подходят листоватые или кустистые эпифиты с крупными слоевищами достаточно яркой окраски, имеющие хорошую чувствительность к загрязнению воздуха.

Иногда устойчивость лишайников к загрязнению обусловлена внешними условиями. Хорошо смачиваемое слоевище страдает от загрязнения больше, чем плохо смачиваемое. Если субстрат, на котором растет лишайник, имеет щелочную реакцию, то переносить загрязнение ему легче. Важным является и преобладающее в данной местности направление ветров, несущие губительные газы и пыль. Но иногда в объяснении причины устойчивости лишайника к загрязнению надо искать внутри самого лишайника. Большую роль играет проницаемость клеток, присутствие некоторых лишайниковых веществ, нейтрализующих кислотные выпадения. Исчезновение эпифитных лишайников при появлении воздушного загрязнения происходит постепенно и зависит от концентрации вредных веществ, а также от особенностей субстрата, на котором они растут, но есть у лишайников враги и в мире животных. Например, большой вред им наносят слизни, улитки и некоторые насекомые. Одним из факторов, влияющих на произрастание эпифитных лишайников, является естественная кислотность коры. Значение pH коры у древесных растений различно, и они условно делятся на три группы по этому показателю:

1) деревья с кислой корой - сосна, ель, лиственница, пихта, береза (pH = 3,4 - 3,7);

2) деревья с умеренно кислой корой - дуб, платан, ольха, ивы разных видов (pH = 4,1 - 5,1);

3) деревья с так называемой субнейтральной или нейтральной корой - тополя разных видов, вяз, липа, осина, ясень (pH = 5,3 - 5,9).

При увеличении концентрации диоксида серы в воздухе происходит подкисление коры (особенно ее поверхностного слоя), если же в воздухе присутствует цементная пыль или известь содержащие вещества, происходит подщелачивание коры [6].