Комп'ютерне моделювання в екології

2

Реферат

Комп'ютерне моделювання в екології

Зміст

Введення

1.Комп'ютерне моделювання в екології

Висновок

Список літератури

Введення

Екологія - одне зі слів, що з'явилися порівняно недавно в усіх на вустах і на сторінках газет і журналів. Ще в 60-х роках XX століття ніхто, крім вузьких фахівців, його не знав, та й більшість із тих, хто знав, використовував у такому змісті, що навряд чи здатний зацікавити широку громадськість. А тим часом, терміну більше 120 років.

Математичне моделювання в екології використовується практично з моменту виникнення цієї науки. І, хоча поводження організмів у живій природі набагато сутужніше адекватно описати засобами математики, чим самі складні фізичні процеси, моделі допомагають установити деякі закономірності й загальні тенденції розвитку окремих популяцій, а також співтовариств. Здається дивним, що люди, що займаються живою природою відтворять її в штучній математичній формі, але є вагомі причини, які стимулюють ці заняття. От деякі мети створення математичних моделей в екології:

· Моделі допомагають виділити суть або об'єднати й виразити за допомогою декількох параметрів важливі розрізнені властивості великої кількості унікальних спостережень, що полегшує екологові аналіз розглянутого процесу або проблеми.

· Моделі виступають у якості «загальної мови», за допомогою якого може бути описане кожне унікальне явище, і відносні властивості таких явищ стають більше зрозумілими.

· Модель може служити зразком «ідеального об'єкта» або ідеалізованого поводження, при порівнянні з яким можна оцінювати й вимірювати реальні об'єкти й процеси.

· Моделі дійсно можуть пролити світло на реальний мир, недосконалими імітаціями якого вони є.

Ціль даної роботи - познайомитися з деякими методами комп'ютерного моделювання в екології й довести важливість комп'ютерів у моделюванні екологічних процесів.

Однак математичне (комп'ютерне) моделювання в екології - досить велика область дослідження й на вибір об'єктів моделювання, і по наборі методів, і по спектрі розв'язуваних завдань. Тому досить важко охопити відразу всі аспекти моделювання. Увага в даній роботі звернено на два класи методів: моделювання за допомогою диференціальних рівнянь і методи, що ґрунтуються на екстремальних принципах біології. Якщо приклади варіаційних моделей ставляться до досить широкого кола рослинних і тваринних співтовариств, то для підходів, заснованих на диференціальних рівняннях, у виді просторості матеріалу увага сконцентрована на моделюванні співтовариств мікроорганізмів.

Моделі кожного з методів, безумовно, мають свої достоїнства й недоліками. Так, диференціальні або різницеві рівняння дозволяють описувати динаміку процесів у режимі реального часу, тоді як варіаційні методи, як правило, пророкують лише кінцевий стаціонарний стан співтовариства. Але на шляху імітацій за допомогою рівнянь виникають труднощі як принципового, так і технічного характеру. Принципові труднощі полягають у тому, що не існує систематичних правил висновку самих рівнянь. Процедури їхнього складання ґрунтуються на напівемпіричних закономірностях, правдоподібних міркуваннях, аналогіях і мистецтві модельєра. Технічні труднощі пов'язані з високою розмірністю завдань по моделюванню співтовариств. Для істотно многовидовых співтовариств, що споживають численні ресурси, потрібен підбор сотень коефіцієнтів і аналіз систем з десятків рівнянь.

1. Комп'ютерне моделювання в екології

1. Приклади рівнянь. У розділі про моделювання за допомогою диференціальних рівнянь у першу чергу розглядаються моделі фітопланктонних і мікробіологічних співтовариств.

2. Моделювання співтовариств фітопланктону. Традиційний шлях вивчення співтовариств мікроорганізмів полягає в моделюванні безперервних культур. Загальне рівняння, що описує кінетику концентрації клітин у такому процесі, має вигляд

де x - концентрація клітин у культиваторі, - функція, що описує розмноження популяції, d - швидкість вимивання. Швидкість розмноження може залежати від концентрації клітин, концентрації субстрату s, температури, pH середовища й інших факторів.

У мікробіологічних системах, як правило, швидкість росту лімітується концентрацією субстрату, що відбивається залежністю, запропонованої Ж.Моно (Monod, 1942):

де - максимальна швидкість росту організмів за даних умов, - видоспецифическая константа, чисельно рівна концентрації субстрату, при якій швидкість росту культури дорівнює половині максимальної (константа напівнасичення).

При моделюванні динаміки фітопланктону важливу роль грає облік впливу рівня освітленості на швидкість росту. У книзі С.Йоргенсена (1985) описані деякі види рівнянь, застосовуваних у моделях. Залежність між швидкістю росту (швидкістю первинного продукування) і освітленістю може бути описана рівнянням Михаэлиса-Ментен

тут I - освітленість, K_I - константа напівнасичення по освітленості.

При освітленості вище граничної (IH), починаючи з якої відбувається гноблення фотосинтезу, можна записати наступну залежність:

Значення всіх констант ( ) залежать від адаптації до освітленості й температури. Залежність K_I від температури, як правило, линейна: ; a_m, K_I0 - константи, K_I0 - константа напівнасичення по освітленості в нульовій крапці температурної шкали. Залежність IH від температури так само може бути виражена лінійною функцією: ; IH₀ - гранична освітленість у нульовій крапці температурної шкали, a_H - константа.

Як уже було сказано, швидкість росту залежить від концентрації біогенних речовин. Для фітопланктону елементами, здатними лімітувати ріст, можуть бути, наприклад, азот, фосфор і вуглець. Можливі способи відбиття цього факту в роботі С.Йоргенсена описані в такий спосіб

,

де P, N, C - концентрація розчиненого фосфору, азоту й вуглецю; K_P, K_N, K_С - відповідні константи напівнасичення. Можливо також використання середньої величини факторів, що лімітують: .

У роботах Н.С.Абросова з колегами була запропонована наступна модель динаміки экосистемы. Розглядають організми одного трофічного рівня, які існують за рахунок спільного споживання ресурсів харчування. Нехай ? _ij(s¹,...,s^m) - швидкість споживання одиницею біомаси (особиною) виду i ресурсу j; ? _i = ? _i(s¹,...,s^m) - питома швидкість приросту біомаси (щільності) i-го виду; s = (s¹,...,s^m) - вектор концентрації ресурсів у середовищі; d_i - питома швидкість елімінації організмів i-го виду; А^j - швидкість надходження j-го субстрату ззовні на одиниці об'єму экосистемы; Dⁱ - питома швидкість видалення ресурсу у відкритій системі. Тоді динаміка системи описується рівняннями

(1)

Модель, що описує культивируемое в хемостате співтовариство, є часткою случаємо моделі (3.1) при умовах dⁱ = D^j = D, = A^j/D, де D - швидкість розведення культури, - концентрація j-го субстрату у вступників у реактор живильному , середовищу й задається системою рівнянь

(Хемостат - безперервний культиватор, у якому за рахунок саморегулирующх механізмів популяції підтримується постійна щільність популяції.)

У випадку взаємозамінних ресурсів залежність ? _i(s) описується вираженням

або його лінійною апроксимацією

,

де ? _ij - елементи матриці пристосованості: , тут ? _ij = c_ijY_ij, де c_ij - питома швидкість споживання j-го субстрату i-м видом організму, а Y_ij - економічний коефіцієнт використання j-го речовини i-м видом.

Якщо ресурси взаимонезаменяемы, то

або

.

У наведені вище формулах символ позначає максимально можливу питому швидкість росту організмів i-го виду; K_ij - константа напівнасичення росту i-го виду на j-м субстраті.

У моделях, що використовують диференціальні рівняння, можливий облік лімітування росту світловою енергією. У цьому випадку пропонується використовувати наступну залежність:

тут x_i - концентрація клітин i-го виду; м_i - питома швидкість росту i-го виду; - максимально можлива питома швидкість росту організмів i-го виду; - процентний вміст хлорофілу в біомасі; l_i - коефіцієнт поглинання світла i-м видом; - КПД фотосинтезу i-го виду клітин; Y_i - величина, зворотна калорійності біомаси i-го виду клітин; E - потужність ФАР (фотосинтетично активної радіації), що падає на поверхню культури; d - товщина шару культури в кюветі культиватора (наведене вираження для питомої швидкості м_i у випадку лімітування спільного росту двох видів тільки енергією світла) (Абросов, Килимів, 1977).

А.Я.Болсуновским (1999) була запропонована наступна математична модель динаміки компонентів співтовариства із двох видів (спирулина й хлорелла), ріст яких лімітується інтенсивністю світла всієї області ФАР

де x_i - концентрація клітинного хлорофілу; м_i - питомі швидкості росту; a_i, b_i - константи рівняння Михаэлиса-Ментен; - середня освітленість для всього співтовариства; E₀ - поверхнева освітленість; D - швидкість протоки.

Крім того, у моделях можливо відбити ефекти метаболического впливу, як, наприклад, це було зроблено Ю.А.Домбровським зі співавторами (1990). Швидкість росту фітопланктону i -го виду описувалася вираженням

,

де x₁, x₂, s - концентрації двох видів фітопланктону й мінеральної речовини, виражені в одиницях біогенної речовини, що лімітує; - коефіцієнти метаболізму; Mi - максимальна швидкість фотосинтезу; Hi - параметр насичення; - емпіричний коефіцієнт ингибирования i-го виду j-м.

Як уже вказувалося вище, при моделюванні динаміки біомаси фітопланктону, найчастіше використовують рівняння Моно, що описують залежність питомої швидкості росту популяції м від концентрації s ріст, що лімітує, субстрату

, (2)

де - максимальна швидкість росту; K_s - константа напівнасичення при лімітуванні даним субстратом. (У загальному випадку й K_s залежать від виду фітопланктону.) Теоретичне пояснення зазначеної залежності звичайно ґрунтується на поданнях біохімічної кінетики, пов'язаних з концепцією “вузького місця” метаболізму (Алексєєв і ін., 1992). Живаючи клітина являє собою строго збалансовану систему ферментативних реакцій, при цьому загальна швидкість приросту біомаси передбачається пропорційної швидкості реакції, що обмежена недоліком субстрату в середовищі. У найпростішому випадку залежність швидкості ферментативної реакції від концентрації субстрату описується формулою Михаэлиса-Ментен. Оскільки у формулі Михаэлиса-Ментен константи й K_s є функції від швидкостей прямої й зворотний ферментативной реакції, то сталість і K_s припускає сталість цих швидкостей. Таким чином, в основі використання залежності Моно лежить неявне припущення про інваріантність у часі співвідношення елементів у клітині (тому що тільки при сталості складу клітини можуть залишатися постійними швидкості ферментативних реакцій). Крім того, при підході, заснованому на залежності Моно, процеси поглинання живильних речовин і росту фітопланктону не різняться.

. (3)

Формула (3.3) спрощується у зв'язку із припущенням, підтвердженим експериментально, що константа напівнасичення й мінімальний клітинний зміст відповідного биогена рівні, і приймає вид

.

Дж.Фухсом в експерименті на двох видах діатомових продемонстрований зв'язок швидкості росту водоростей із клітинною концентрацією фосфору у вигляді (Позначення ті ж, що й у формулах (2), (3).)

В.Бьерман (Bierman, 1976) у моделі всиротити сукцесії фітопланктону (чотири групи водоростей, три біогенних елементи - азот, фосфор, кремній) виражав залежність росту від клітинного фосфору формулою , від клітинного азоту - формулою Друпа (3), а від клітинного кремнію - формулою Моно (2).

Крім мінімального змісту елемента q_min у клітині, важливою характеристикою виду є величина q_max - максимальне значення елемента харчування, що може нагромадитися в клітині. Можна привести кілька прикладів використання величини q_max у формулах для швидкості росту клітин у моделі весняного цвітіння діатомових на Балтиці застосовував залежність

А.Доту в моделі полікультури прісноводних водоростей використовував вираження

На мінливість стехиометрических співвідношень вуглецю, азоту й фосфору в складі фітопланктону вказував С.Йоргенсен (1985). Він відзначав, що, як показали лабораторні досвіди, розвиток фітопланктону відбувається у два етапи: на першому йде поглинання біогенних речовин, а на другому - клітинний розподіл, регульований внутрішньоклітинною концентрацією ресурсів. С.Йоргенсен (Jшrgensen, 1976) використовує наступну систему рівнянь

де - внутрішньоклітинні концентрації біогенних елементів (відповідно, фосфору, азоту й вуглецю), виражені в мг на 1 л води; - мінімальні й максимальні значення змісту трьох біогенних речовин у складі фітопланктону; x - концентрація фітопланктону; - швидкості поглинання вуглецю, фосфору, азоту; - відповідні максимальні швидкості поглинання; C, P, N - концентрації біогенних елементів у навколишнім середовищі; - функції, що характеризують залежності інтенсивності фотосинтезу від освітленості й температури.

Існують деякі дані, які дозволяють зрівняти результати моделювання з використанням концепції клітинної квоти й без її використання. Л.А.Кучай (Кучай, 1985) спеціально порівнювала моделі, що описують кругообіг біогенних ресурсів (азоту або азоту й фосфору) у замкнутій системі, що включає одну групу фітопланктону, живильні елементи й детрит. При використанні клітинної квоти питома швидкість росту задавалася формулою Друпа, при цьому у випадку двох ресурсів використовувався принцип мінімуму Либиха. Виявилося, що моделі з використанням клітинної квоти дають більше число можливих сценаріїв розвитку фітопланктону й дозволяють описувати ситуації, що реально зустрічаються в природі, наприклад, ситуацію наростання біомаси фітопланктону в умовах майже нульової концентрації біогенного елемента в середовищі або ситуацію різкого стрибка відносини N:P у середовищі в момент кульмінації цвітіння.

У цей час серед дослідників установилася думка, що модель Моно адекватна при описі стійкого росту водоростей у стаціонарних умовах, подібних хемостату, а для опису процесу росту при зовнішніх умовах, що змінюються, наприклад, при моделюванні всиротити сукцесії фітопланктону, необхідна більше складна модель, обрана відповідно до припущення залежності швидкості росту від клітинних концентрацій ресурсів. Однієї із ситуацій, де при моделюванні необхідне залучення концепції клітинної квоти, є накопичувальне культивування. Хованов Н.В. Биометрия. СПб., 1994, 54 с.; Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1989, 2 т. 87 с.

Диференціальні рівняння в мікробіології. Диференціальні рівняння, що описують і концентрації мікробної біомаси (x) і концентрації субстрату, що лімітує (s) в умовах хемостатного культивування, які були виведені Ж.Моно виходячи з умов матеріального балансу, склали першу модель росту мікробних популяцій.

де x_P - концентрація мікроорганізмів у приймачі, куди зливається наростаюча бактеріальна суспензія; x_T - сумарна концентрація мікроорганізмів (x_T = x + x_P); м - питома швидкість росту, - максимальна швидкість росту; s - концентрація ресурсу, що лімітує, у середовищі; Ks - константа напівнасичення при лімітуванні даним субстратом; _s0 - величина концентрації субстрату, що лімітує, на вході в культиватор; D - швидкість розведення, рівна відношенню швидкості надходження живильного до середовища обсягу культури; Y - економічний коефіцієнт (вихід біомаси на одиницю спожитого субстрату).

Принциповою особливістю даної відкритої системи є можливість установлення динамічної рівноваги. У сталому стані м = D, а ( - постійні значення стаціонарного стану). Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1992., 96 с.

1. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1989, 1 т. 76 с.

Необхідно також відзначити, що при перевищенні швидкості розведення D критичного значення наступає режим вимивання, тобто швидкість потоку настільки велика, що приріст біомаси не може компенсувати її відтік. Нульове значення концентрації біомаси й рівність концентрації ресурсу, що лімітує, у середовищі значенню останньої на вході в культиватор є хитким положенням рівноваги при швидкості розведення нижче критичної й стійким при більших швидкостях .

Для різних методів проточного культивування динаміка концентрації біомаси мікроорганізмів описується відповідними диференціальними рівняннями (Паников, 1991).

1) Турбидостат - оптична щільність.

2) p-стат

3) Хемостат з поверненням

4) Батарея хемостатов

Поряд з різними способами гомогенного безперервного культивування для лабораторних досліджень застосовують і інші методи:

1) Безперервне культивування без виносу мікробних клітин:

а) періодичний діаліз

б) безперервний діаліз

в) періодична культура з підживленням (ПКП)

г) періодична культура з газовим харчуванням

- величини концентрації субстрату, що лімітує, у диализном судині, у газовій і рідкій фазах; Pg і Pl - парціальні тиски; Ш - коефіцієнт массопереноса; - обсяги диализного судини, повітряної фази ферментера,; S, X - кількість субстрату й біомаси розраховуючи на всю культуру (s, x - розраховуючи на одиниці об'єму); F - потік субстрату, що лімітує; _s0 - вихідна концентрація субстрату, що лімітує; q(s) - швидкість споживання субстрату, що лімітує. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1992., с 23

2) Безперервна гомогенна культура з “залповою” подачею субстрату, що лімітує, при якій у звичайну хемостатную культуру безупинно надходить живильне , середовище але без одного з істотних компонентів, що вноситься у вигляді малої порції концентрованого розчину A через регулярні досить більші проміжки часу . У цьому випадку динаміка субстрату, що лімітує, s і мікробної біомаси x описується системою

Застосовують також звичайне гомогенне періодичне культивування й відтворення просторово-неоднорідного росту мікроорганізмів:

а) культура повного витиснення

f - швидкість переміщення малого елемента культуральной рідини по просторовій координаті z; D_s і D_x - коефіцієнти дифузії для субстрату й клітин;

б) проточний реактор з іммобілізованими клітинами

Однієї з областей застосування диференціальних рівнянь у моделюванні мікробіологічних співтовариств є аналіз можливих стаціонарних станів змішаної культури. Прикладом такого дослідження може служити робота И.Р.Спивака й Дж.С.Рокема, у якій вивчалася взаємодія двох видів гетеротрофних бактерій, що конкурують за проміжні позаклітинні метаболіти, виділювані бактериями-метилотрофами. Ці метаболіти, у свою чергу, є інгібіторами для метилотрофных бактерій. Система рівнянь, що описують таке співтовариство, містить у собі вираження для динаміки бактеріальних біомас, а також динаміки концентрації кисню, метанолу, этанола, ацетату у ферментаційному рідкому середовищі

Питома швидкість росту видів задається формулами

Швидкість споживання субстрату c_ij може бути представлена як У вищенаведених рівняннях використані позначення: x_i (i = 1,2,3) - бактеріальна біомаса метилотрофа й двох видів гетеротрофов; - питомої й максимальна питома швидкості росту i-го виду; D - швидкість вимивання; s₁, P_j (j = 1...4…4)-концентрації кисню, З₂, метанолу, этанола й ацетату в середовищі відповідно (верхній індекс * позначає концентрацію речовини в стацонарном стані); K_Li (i=1,2) - коефіцієнт переносу маси для кисню й З₂ відповідно; Y_ij (i = 1,2,3; j = 1,3,4) - вихід бактерій виду i на j-м субстраті; (i = 1,2,3; j = 1,3,4) - коефіцієнт подоби бактерій виду i субстрату j; (i = 1,2,3; j = 1,…,4)-коефіцієнт чутливості бактерій виду i до метабоиту n; - питома швидкість виділення позаклітинного метаболіту j бактеріями виду i.

У роботі докладно вивчені 6 різних способів лімітування: метилотрофные бактерії у всіх випадках лімітуються конценрацией розчиненого кисню, два види гетеротрофов лімітуються або обоє проміжними позаклітинними метаболітами, або обоє максимальною питомою швидкістю росту, або обоє конценрацией розчиненого кисню, або сочетнием двох різних лимитирующх факторів. Серед отриманих результатів необхідно відзначити можливість існування стійкої культури, що складає із трьох бактеріальних видів, що конкурують за кисень.

Важливим напрямком мікробіологічних досліджень є вивчення генетичної неоднорідності клітин у безперервній культурі. Хемостатная модель, що описує ситуацію, коли вихідна форма дає ціле віяло мутацій з реверсиями, записується в такий спосіб

тут x_i - концентрація i-го варіанта; x - сумарна концентрація клітин у хемостатной культурі; - матриця всіх можливих переходів між варіантами x_i.

Спроба провести кількісну оцінку можливого внеску процесу дисоціації - розщеплення однорідної популяції бактерій на варіанти, що різняться генетичними, фізіолого-біологічними й морфологічними властивостями - у формування гетерогенної біологічної популяції була почата в роботах Е.С.Милько зі співавторами. Математична модель для таких процесів виражається системою рівнянь

де - біомаси R-, S-, і M-Диссоциантов відповідно; s - концентрація субстрату в середовищі; K_i - константа напівнасичення виду i субстратом s; D - швидкість протоки; s₀ - початкова концентрація субстрату; Y - економічний коефіцієнт, прийнятий у моделі однаковим для всіх диссоциантов; - частота диссоциативных переходів.

Важливим фактором балансу росту клітин є витрати енергії на їхню підтримку. Ці витрати складаються з витрат на повторний синтез нестабільних макромолекул і клітинних структур, на підтримку градієнтів речовин між клітиною й навколишнім середовищем, а також між компартментами клітини, на рухливість клітин (якщо вони нею володіють), процес скидання надлишкової енергії, що надходить у клітини (Минкевич і ін., 1998). Питома швидкість витрат енергії на підтримку залежить від виду мікроорганізмів, субстрату, температури, можливо, і від інших факторів. Вплив концентрацій ингибирующих субстратів этанола й цинку на величину клітин этанолассимилирующих дріжджів Candida valida вивчалося в роботі И.Г.Минкевича зі співавторами. У результаті дослідження були отримані формули для швидкості споживання енергетичного субстрату q_S і питомої швидкості росту, які відбивають якісні особливості впливу даних субстратів на ріст культури - лімітування, існування похилого плато й субстратного ингибирования:

Член , що описує вплив этанолу, має вигляд

член , що описує вплив цинку на швидкість споживання енергетичного субстрату q_S , записують як

Вплив концентрації цинку в оточенні клітин на питому швидкість витрат енергії на описують вираженнями

У наведених формулах C_Zn позначає зовнішню концентрацію цинку, C_Zn1 і C_Zn2 - внутрішню концентрацію цинку, S - концентрацію этанола; - максимальний вихід росту; b - константа; - фізіологічні параметри культури Candida valida.

Пропонована модель забезпечує високий ступінь відповідності експериментальним даним і пояснює багато особливостей поводження культури. На думку авторів, описані залежності можуть застосовуватися до многих органічних і мінеральних субстратів, у тому числі токсичною дією, що володіє, на мікроорганізми. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. СПб.: Изд-во СпбГУ, 1992, с 103

Висновок

Таким чином, ситуація співіснування видів можлива тільки, коли крапка ( ) лежить у секторі II. На площині область значень L¹ і L², при яких види можуть співіснувати, задається сектором з вершиною в крапці ( ) і сторонами, паралельними сторонам сектора II (мал. ).

Рис.

В області x₁, x₂ співіснують два види. L¹, L² - загальні запаси живильних речовин

У підсумку, можна виділити 12 різних способів заповнення площини биогенов (три варіанти приналежності крапки ( ) одному із секторів, кожний з яких ділиться на чотири по положенню значень на осі L¹ і на осі L²). Причому, крім випадків, коли області домінування прилягають друг до друга, існують варіанти накладень різних исходов (у цій ситуації результат залежить від початкового значення біомас), а також розриви, усередині яких відбуваються коливання.

Безумовно, можна сказати, що залучення комп'ютерів істотно розсунуло границі моделювання екологічних процесів. З одного боку, з'явилася можливість всебічної реалізації складних математичних моделей, що не допускають аналітичного дослідження, з іншого боку - виникли принципово нові напрямки, і, насамперед, - імітаційне моделювання.

Список літератури:

1. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Екологія: В 2 т. М.: Мир, 1989.

2. Бродський А.К. Короткий курс загальної екології. Спб.: Изд-У Спбгу, 1992.

3. В.П.Зайцева, А.В.Паялов. У допомогу вчителеві. Мурманськ, 1999

4. Хованов Н.В. Біометрія. Спб., 1994.

5. Гублер Е.В. Обчислювальні методи аналізу й розпізнавання патологічних процесів. М.: Медицина, 1978.

6. Акоев И.Г., Максимов Г.К., Малишев В.М. Променева поразка ссавців і статистичне моделювання. М., 1972.