Флористическое разнообразие островов Волжского плёса Рыбинского водохранилища

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Флористическое разнообразие островов Волжского плёса Рыбинского водохранилища

Е.Г. Крылова, Э.В. Гарин

Аннотация

Проведено исследование растительного мира (сосудистые растения, грибы, лишайники, печеночники и мхи) на пяти островах средней части Волжского плеса Рыбинского водохранилища, часть из которых является особо охраняемой природной территорией. Для сосудистых растений определены экологические категории и жизненные формы. Остров Шуморовский выделяется наибольшим числом видов, а Копринский - наименьшим. Сходство между островами по коэффициенту Жаккара менее 50%, что объясняется различием имеющихся на них экотопов. Выявлено, что среди экологических групп флоры преобладают мезофиты, ксеромезофиты и гигрофиты. Анализ жизненных форм продемонстрировал преобладание травянистой растительности (65.9% от общего числа видов).

Ключевые слова: состав флоры, родовой коэффициент, экологические группы, жизненные формы

Abstract

Floristic diversity, i.e. vascular plants, fungi, lichens, liverworts and mosses of five islands (some of which are protected areas) situated in the middle part of the Volga Reach of the Rybinsk Reservoir has been studied. For vascular plants, ecological groups and life forms have been identified. The island of Shumorovsky is distinguished by the largest number of species, while Koprinsky - by the least one. According to the Jacquard coefficient, the similarity between the islands is less than 50% that is explained by the difference in the present ecotopes. Mesophytes, xeromesophytes and hygrophytes dominate in ecological groups of the floral composition of different islands. The analysis of life forms is evidence of the predominance of herbaceous plants (65.9% of the total flora).

Keywords: flora composition, generic coefficient, ecological groups, life forms

Введение

Рыбинское водохранилище было образовано в конце 1930-х - начале 1940-х гг. на территории Молого-Шекснинского междуречья. В результате заполнения его ложа образовались острова, представляющие наиболее высокие пойменные и террасные геоморфологические структуры долинного ландшафта. Некоторые из островов (в частности, остров Шумаровский) в настоящее время отнесены к числу особо охраняемых природных территорий. Они являются резерватом генофонда растительного и животного мира бывшей долины р. Волги, генератором биологической продукции (Фаткуллина, 2000). Остров может служить удобной моделью для изучения экосистемы - с четкими границами, фиксированной площадью, упрощенными биотическими связями. Водный режим водохранилища, который, в отличие от незарегулированной реки, обладает не только сезонной, но и недельной, а также суточной динамикой, определяет высокую изменчивость границ островной суши, а также областей затопления и подтопления почвенного покрова. Это, в свою очередь, определяет скорость и направление эволюции всей экосистемы островов (Иванов и др., 2007; Рязанов и Кулагина, 2019).

При оценке состояния природных систем наибольший вес имеют ботанические критерии, поскольку растительность, являясь ведущим компонентом экосистемы, выступает индикатором почвенного покрова, местом обитания и объектом питания животных. Что же касается островной флоры, то она формируется в результате случайного потока мигрантов, а ее видовое разнообразие зависит от площади острова и его ландшафтного разнообразия; ее видовой состав меняется со временем, что связано с процессами миграции и гибели видов (Иванов, 2016).

С момента образования Рыбинского водохранилища острова активно вовлекаются в рекреационную деятельность. С этим связана необходимость реабилитации островных экосистем, основанной на оценке их природной значимости, в частности, на анализе флоры. Существует мнение, что простейшие показатели (число видов отдельных групп, соотношение различных групп видов) могут служить индикаторами состояния общего биологического разнообразия территории и иметь прогностическую ценность (Белоновская, 1997).

Целью нашей работы было изучение флористического состава островов Волжского плеса Рыбинского водохранилища для отслеживания его динамики в ходе дальнейшего развития.

Материал и методы

Методом маршрутного обследования в 2018-2020 гг. была изучена флора пяти крупных островов Волжского плеса Рыбинского водохранилища: Шумаровский, Копринский, а также северный, центральный и южный Трясьё (Рис. 1). Составлен конспект флоры, в который были включены помимо сосудистых растений, также мхи, печеночники, трутовые грибы, лишайники и миксоми- цеты, что позволяет расширить представления о распространении представителей этих групп на территории Ярославской области (Большаков и др., 2022; Новожилов, 1993 и др.). Видовую принадлежность гербарных образцов определяли с помощью «Флоры Средней полосы Европейской части России» (Маевский, 2014) и «Флоры водоемов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009). Структура изученной флоры приведена по APG IV с незначительными изменениями, предложенными для флоры Ярославской области (Гарин, 2016; Byng et al., 2016). Анализ флоры проводили по классической схеме (Гарин, 2004; Крылова, 2003); таксономический и экологический анализ флоры, характеристика широтных и долготных элементов выполнены в соответствии с рекомендациями В.Г. Папченкова (2001), жизненные формы сосудистых растений приводятся по классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1937).

Для оценки разнообразия экологических условий определяли родовой коэффициент - отношение количества родов к количеству видов (Алёхин, 1944). Выделялись следующие экологические группы растений: гидрофиты (плавающие и погруженные формы), гидрогигрофиты (воздушно-водные), гигрофиты (влаголюбивые виды), гигромезофиты (растения, развивающиеся в условиях временного избытка влаги, в частности, на сырых и затопляемых побережьях), мезофиты (растения, обитающие при среднем увлажнении, могут переносить непродолжительную засуху), ксеромезофиты (растения экотопов с временным дефицитом влаги), мезогигрофиты (растения, по отношению к влаге промежуточные между гигрофитами и мезофитами) и мезоксерофиты (растения засушливых местообитаний). Абсолютные меры сходства определялись по количеству общих видов, а относительные меры сходства - по коэффициенту Жаккара:

где N_a+_b - количество общих видов, N_a - количество видов флоры А, N_b - количество видов флоры В.

Рис. 1. Карта расположения исследованных островов в Волжском плесе Рыбинского водохранилища: 1 - Шуморовский, 2 - северный Трясьё, 3 - центральный Трясьё, 4 - южный Трясьё, 5 - Копринский.

Характеристика островов

Приблизительный размер острова северный Трясьё составляет 1.0*0.15 км (на значительном протяжении ширина острова равна 0.03-0.08 км), центральный Трясьё - 0.5*0.03-0.08 км, южный Трясьё - 0.5*0.07 км, Копринский - 0.3*0.08 км, Шумаровский - 0.95*0.4 км (Рис. 1). Стоит отметить, что из-за сильно колеблющегося в разные сезоны и годы уровня Рыбинского водохранилища линейные размеры и площадь островов может меняться вплоть до объединения северного и южного Трясьё посредством песчаной косы. Основными экотопами являются высокие сухие берега, мелководья и отмели, сырые и затопляемые побережья, песчаные косы, понижения на отлогих участках берегов. На примере других исследованных островов (в частности, о-вов Середыш и Шалыга Саратовского водохранилища) известно, что острова подвержены периодическим затоплениям во время паводка и подтоплениям в межень из-за колебания уровня водохранилища, на них идут активные геодинамические процессы, преобладают аллювиальные, дерново-подзолистые и серые лесные почвы. Происходят естественные русловые процессы (размыв, перенос, переотложение аллювия), процесс усыхания и выпадения старовозрастных деревьев, образующих завалы (Лебедева и др. 2007).

Результаты и обсуждение

Все отмеченные сосудистые растения входят в состав двух отделов: Polypodiophyta (2, 1,2, 2 и 5 видов соответственно для островов с. Трясьё, ц. Трясьё, ю. Трясьё, Копринский и Шумаровский) и Spermatophyta (118, 84, 106, 73 и 139 вида) (Табл. 1).

Во флоре о. с. Трясьё определено 120 видов из 38 семейств и 88 родов. Ведущими семействами являлись Asteraceae (21 вид / 17.5% списка флоры сосудистых растений), Poaceae и Sa- licaceae (по 10 видов / 8.3%), Rosaceae (8 / 6.6%), Polygonaceae (6 / 5%). На долю этих семейств приходились 45.8% от всей флоры. Родовой коэффициент составил 73.3%.

Во флоре о. ц. Трясьё выявлено 85 видов из 27 семейств и 61 рода. Ведущие семейства: Asteraceae (13 / 15.3%), Salicaceae (9 / 10.1%), Rosaceae (8 / 0.9%), Poaceae и Ericaceae (по 7 видов / 0.8%), Cyperaceae (6 / 0.7%), суммарно составившие 28.6% от всей флоры. Родовой коэффициент - 71.8%.

Во флоре о. ю. Трясьё отмечено 107 видов из 39 семейств и 68 родов. Ведущие семейства: Asteraceae (15 / 13.9%), Salicaceae (10 / 9.3%), Poaceae (9 / 8.3%), Rosaceae (6 / 5.5%), суммарно 37% от всей флоры. Родовой коэффициент - 73.1%.

Флора о. Копринского представлена 75 видами из 31 семейства и 59 родов. Ведущие семейства: Poaceae (13 / 17.3%), Asteraceae (11 / 14.7%), Salicaceae (8 / 10.7%), Rosaceae (5 / 6.7%), суммарно 49.4% от всей флоры. Родовой коэффициент - 78.7%.

Во флоре о. Шуморовского определено 143 вида из 44 семейств и 99 родов. Ведущими семействами являлись Poaceae (18 / 12.5%), Asteraceae (15 / 10.4%), Salicaceae и Rosaceae (по 10 / 6.9%), Caryophyllaceae (7 / 4.9%), Cyperaceae и Polygonaceae (по 6 / 4.2%), суммарно 43.1% от всей флоры. Родовой коэффициент - 70.1%.

Во флоре всех островов ведущими являются семейства Asteraceae, Poaceae, Salicaceae и Rosaceae. Первые два повсеместно присутствуют в первой триаде семейственно-видового спектра Голарктического царства; описанная флора имеет аркто-бореальный-восточноевразиатский характер (Хохряков, 2000). Большое число маловидовых родов и семейств (31/22) указывает на сложности процесса флорогенеза и на значительную роль миграции в нем (Толмачёв, 1974).

Из 216 видов сосудистых растений на всех островах встречаются 32, в том числе:

1) деревья и кустарники: Amelanchier spicata (ирга колосистая), Betula pendula и B. pubescens (березы повислая и пушистая), Pinus sylvestris (сосна обыкновенная), Populus tremula (осина обыкновенная), Salix acutifolia, S. cinerea, S. euxina, S. myrsinifolia и S. triandra (ивы остролистная, пепельная, ломкая, чернеющая, трехтычинковая), Sambucus racemosa (бузина красная), Sorbus aucuparia (рябина обыкновенная);

2) травянистые растения и кустарнички: Agrostis capillaris (полевица тонкая), Artemisia campestris (полынь полевая), Calamagrostis epigejos (вейник наземный), Calystegia sepium (повой заборный), Carex acuta (осока острая), Epilobium angustifolium (кипрей узколистный), Equisetum arvense (хвощ полевой), Erigeron canadensis (мелколепестник канадский), Hieracium umbellatum (ястребинка зонтичная), Unaria vulgaris (льнянка обыкновенная), Persicaria amphibia (горец земноводный), Phragmites australis (тростник обыкновенный), Rumex acetosella и R. maritimus (щаве- ли малый и приморский), Solanum dulcamara (паслен сладко-горький), Tanacetum vulgare (пижма обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tussilago farfara (мать-и-мачеха обыкновенная), Vaccinium myrtillus (черника), V. vitis-idaea (брусника).

Родовой коэффициент, обратно пропорциональный разнообразию экологических условий, примерно одинаков на всех островах и указывает на небольшое различие местообитаний на исследованных островах (Алёхин, 1944).

Табл. 1. Таксономический состав флоры исследованных островов. I - северный Трясьё, II - центральный Трясьё, III - южный Трясьё, IV - Копринский, V - Шуморовский остров; «+» - присутствие; «-» - отсутствие видов.

На основании данных о видовом составе была построена матрица абсолютных и относительных мер сходства (Табл. 2). По коэффициенту Жаккара сходство между островами менее 50%, причем наименьшее значение показателя наблюдается между о. Шуморовским с о-вами Коприн- ским и ц. Трясьё. Это объясняется различием имеющихся на них экотопов: на о. Шумаровском мы наблюдаем гораздо большее разнообразие местообитаний - от песчаных пляжей и внутреннего мелководного озерца до высокого песчаного берега с суходольной растительностью, сырые кустарниковые заросли и сосняки на песках. В то же время метообитания на о-вах Копринский и ц. Трясьё более однотипны - песчаный берег быстро переходит в сосняк с небольшими участками смешанного леса и прибрежными ивняками.

Наибольшее количество общих видов обнаружено у о. Шуморовского с островами южным и северным Трясьё; это представители большинства семейств: Asteraceae (10 видов), Poaceae и Salicaceae (по 6), Rosaceae (4), Polygonaceae (3), Lamiaceae, Plantaginaceae, Ericaceae, Bras- sicaceae и Betulaceae (по 2), Solanaceae, Convolvulaceae, Rubiaceae, Onagraceae, Cyperaceae, Asparagaceae, Alismataceae, Pinaceae, Equisetaceae, Apiaceae и Adoxaceae (по 1). Первые четыре - представители наиболее часто встречающихся семейств флоры изученных нами островов.

Диаграмма экологических групп флористического состава островов продемонстрировала, что на всех островах преобладают мезофиты, на о. с. Трясьё и о. Шуморовском отмечено большое количество ксеромезофитов и на всех, кроме о. Копринского, - гигрофитов (Рис. 2). Это свидетельствует о большем разнообразии местообитаний для развития влаголюбивых, а на островах Шуморовском и с. Трясьё - ещё и для растений, переносящих временный дефицит влаги.

Анализ жизненных форм (Рис. 3) показал преобладание во флоре изученных островов гемикриптофитов (39.5%); особенно многочисленны они на северном Трясьё (42.5%). На втором месте по видовому богатству находятся фанерофиты - 19.1%, причём на о. Копринский они занимают 28.0% от списка флоры. Травянистые растения составляют 65.9% от флоры изученных островов и встречаются во всех экотопах. Водные растения немногочисленны (4.7%), они встречаются на мелководьях, заливаемых побережьях и по урезу воды.

Табл. 2. Меры сходства флор исследованных островов. По диагонали - количество видов Абсолютные меры сходства приведены под диагональю, относительные меры сходства - над диагональю

Рис. 2. Распределение экологических групп по исследованным островам. Обозначения как на Рис. 1

Географический анализ (Табл. 3) выявил во флоре изученных островов значительное доминирование в зональном отношении плюризональных видов (63.3% общего списка); велико также значение бореальных и бореально-неморальных видов (соответственно 10.7% и 16.3%). В региональном отношении основная часть списка флоры распределяется между евроазиатскими, евросибирскими и голарктическими видами (соответственно 37.2%, 14.9% и 29.8%).

Наряду с сосудистыми растениями были отмечены и другие представители царства растений, а также царства грибов (Табл. 4). Из них 5 видов отмечено на всех островах: 2 лишайника (Cetraria islandica и Hypogymnia physodes), мох Pleurozium schreberi и 2 гриба Amanita muscaria и Russula sp. Это широко распространенные в Северном полушарии виды; присутствие Cetraria islandica свидетельствует о чистоте воздуха на исследуемых объектах. Часто встречаются также Lycoperdon perlatum, Parmelia sulcata, Xanthoria parietina, Hylocomium splendens и Orthotrichum speciosum.

Рис. 3. Распределение жизненных форм по исследованным островам. Обозначения как на Рис. 1.

Табл. 3. Зонально-региональное распределение флоры.

флористическое разнообразие остров водохранилище

Табл. 4. Грибы, лишайники, печеночники и мхи исследованных островов. Обозначения см. Табл. 1.

Выводы

Исследована флора пяти островов средней расширенной части Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Всего обнаружено 215 видов из 135 родов и 53 семейств. Наибольшее количество видов отмечено на о. Шуморовском, наименьшее - на о. Копринском. Родовой коэффициент, обратно пропорциональный разнообразию экологических условий, примерно одинаков на всех островах и показывает небольшое различие местообитаний. По коэффициенту Жаккара сходство между островами менее 50%, что объясняется различием имеющихся на них экотопов. На всех исследованных островах преобладают представители экологической группы мезофитов, а также ксеромезофитов (на островах с. Трясьё и Шуморовском) и гигрофитов (на всех, кроме о. Копринского). Анализ жизненных форм выявил преобладание травянистых растений (65.9% от всей флоры). Помимо сосудистых растений, указаны представители царства грибов, лишайники, печеночники и мхи.

Список литературы

Алёхин, В.В., 1944. География растений. Учпедгиз, Москва, СССР, 455 с.

Белоновская, Е.А., 1997. Возможности оценки биологического разнообразия и его сохранения. Известия РАН. Серия географическая 4, 95-104.

Большаков, С.Ю., Волобуев, С.В., Ежов, О.Н., Паломожных, Е.А., Потапов, К.О., 2022. Афиллофороидные грибы европейской части России: аннотированный список видов. Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ», Санкт-Петербург, Россия, 578 с.

Гарин, Э.В., 2004. Флора и растительность копаней Ярославской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Борок, Россия, 206 с.

Гарин, Э.В., 2016. Структура флоры сосудистых растений Ярославской области. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований 8 (2), 188-193.

Иванов, А.Н., 2016. Островная биогеография и островное ландшафтоведение: история формирования представлений и основные этапы развития. Вопросы истории естествознания и техники 37 (4), 684-701.

Иванов, Д.В., Григорьян, Б.Р, Бойко, В.А., Баршева, К.В., Марасов, А.А., 2007. О правовом статусе островов водохранилищ Российской Федерации. Экологическое право 3, 33-38.

Крылова, Е.Г., 2003. Флора пойменных озер Волги (Ярославская область). Биология внутренних вод 3, 14-23.

Лебедева, Г.П., Чап, Т.Ф., 2007 Динамика экосистем островов Середыш и Шалыга. Известия Самарского научного центра РАН 9 (1), 186-194.

Лисицына, Л.И., Папченков, В.Г., Артеменко, В.И., 2009. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 219 с.

Маевский, П.Ф., 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е издание. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 640 с.

Новожилов, Ю.К., 1993. Определитель грибов России: Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. Наука, Санкт-Петербург, Россия, 288 с.

Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 214 с.

Рязанов, С.С., Кулагина, В.И., 2019. Определение зон затопления пойменных островов Куйбышевского водохранилища с использованием данных дистанционного зонирования. Геосферные исследования 3, 69-74.

Толмачёв, А.И., 1974. Введение в географию растений. Издательство ЛГУ, Ленинград, СССР, 244 с.

Фаткуллина, Р.Р., 2000. Градиентность разнообразия флоры и растительности островов Куйбышевского водохранилища при нечеткости информации (на примере Казанского района переменного подпора). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Казань, Россия, 20 с.

Хохряков, А.П., 2000. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. Ботанический журнал 85 (5), 1-11.

Byng, J.W., Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Judd, W.S. et al., 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1-20.

Raunkiaer, Ch., 1937. Plant life forms. Clarendon Press Oxford, UK, 104 p.

References

Alyokhin, V.V., 1944. Geografiya rastenii [Geography of plants]. Uchpedgiz, Moscow, USSR, 455 p. (In Russian).

Belonovskaya, E.A., 1997. Vozmozhnosti otsenki biologicheskogo raznoobraziya i ego sohraneniya [Possibilities of assessing biological diversity and its conservation]. Izvestiya RAN. Seriya geograficheskaya [News of the Russian Academy of Sciences. Geographical series] 4, 95-104. (In Russian).

Bolshakov, S.Yu., Volobuev, S.V., Ezhov, O.N., Palomozhnyh, E.A., Potapov, K.O., 2022. Afilloforoidnye griby evropeiskoi chasti Rossii: annotirovannyi spisok vidov [Aphyllophoroid fungi of the European part of Russia: an annotated list of species]. Publishing House of Saint Petersburg Electrotechnical University “LETI”, Saint-Petersburg, Russia, 578 p. (In Russian).

Byng, J.W., Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Judd, W.S. et al., 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1-20.

Fatkullina, R.R., 2000. Gradientnost' raznoobraziya flory i rastitel'nosti ostrovov Kuibyshevskogo vodohranilishcha pri nechetkosti informatsii (na primere Kazanskogo raiona peremennogo podpora) [The gradient of the flora diversity and vegetation of the islands of the Kuibyshev reservoir with fuzzy information (by the example of the Kazan district of variable backwater)]. PhD in Biology thesis abstract. Kazan, Russia, 20 p. (In Russian).

Garin, E.V., 2004. Flora i rastitel'nost' kopanei Yaroslavskoш oblasti xFlora and vegetation of ponds of the Yaroslavl region]. PhD in Biology thesis. Borok, Russia, 206 p. (In Russian).

Garin, E.V., 2016. Struktura flory sosudistykh rastenii Yaroslavskoi oblasti [Structure of the vascular plant flora of the Yaroslavl region]. Mezhdunarodnyi zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovanii [International Journal of Applied and Fundamental Research] 8 (2), 188-193. (In Russian).

Ivanov, A.N., 2016. Ostrovnaya biogeografiya i ostrovnoe landshaftovedenie: istoriya formirovaniya predstavlenii i osnovnye etapy razvitiya [Biogeography and landscape studies of islands: the history of the concept formation and the main stages of development]. Voprosy istorii estestvoznaniya i tekhniki [Issues of the History of Natural Science and Technology] 37 (4), 684-701. (In Russian).

Ivanov, D.V., Grigoryan, B.R., Boiko, V.A., Barsheva, K.V., Marasov, A.A, 2007. O pravovom statuse ostrovov vodohranilishch Rossiiskoi Federatsii [On the legal status of the islands of Russian Federation]. Ekologicheskoe pravo [Environmental Law] 3, 33-38. (In Russian).

Khohryakov, A.P., 2000. Taksonomicheskie spektry i ikh rol' v sravnitel'noi floristike [Taxonomic spectra and their role in comparative floristics]. Botanicheskii zhurnal [Botanical Journal] 85 (5), 1-11. (In Russian).

Krylova, E.G, 2003. Flora poimennykh ozer Volgi (Yaroslavskaya oblast') [Flora of floodplain lakes of the Volga (Yaroslavl Oblast)]. Biologiya vnutrennikh vod[Inland Water Biology] 3, 14-23. (In Russian).

Lebedeva, G.P., Chap, T.F., 2007. Dinamika ekosistem ostrovov Seredysh i Shalyga [Dynamics of ecosystems of Seredysh and Shalyga islands]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN [Bulletin of Samara Scientific Center RAS] 9 (1), 186-194. (In Russian).

Lisitsyna, L.I., Papchenkov, V.G., Artyemenko, V.I., 2009. Flora vodoyomov Volzhskogo basseina. Opredelitel sosudistykh rastenii [The flora of water bodies of the Volga basin. Key to vascular plants]. KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 219 p. (In Russian).

Maevsky, P.F., 2014. Flora srednei polosy Evropeyskoi chasti Rossii [Flora of the temperate zone of the European part of Russia]. 11^st edition. KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 640 p. (In Russian).

Novozhilov, Yu.K., 1993. Opredelitel' gribov Rossii: Otdel Slizeviki. Vyp. 1. Klass Miksomitsety [Key to fungi of Russia: Division Slime molds. Is. 1. Class Myxomycetes]. Nauka, Saint-Petersburg, Russia, 288 p. (In Russian).

Papchenkov, V.G., 2001. Rastitel'nyy pokrov vodoyemov i vodotokov Srednego Povolzh'ya [Vegetation cover of reservoirs and watercourses of the Middle Volga region]. International Academy of Business and New Technologies, Yaroslavl, Russia, 214 p. (In Russian).

Raunkiaer, Ch., 1937. Plant life forms. Clarendon Press Oxford, UK, 104 p.

Ryazanov, S.S., Kulagina, V.I., 2019. Opredelenie zon zatopleniya poimennykh ostrovov Kuibyshevskogo vodohranilishcha s ispol'zovaniem dannykh distantsionnogo zonirovaniya [Determination of inundation zones of floodplain islands of the Kuibyshev reservoir using remote sensing data]. Geosfernye issledovaniya [Geosphere research] 3, 69-74. (In Russian).

Tolmachov, A.I., 1974. Vvedeniye v geografiyu rasteniy [Introduction to Plant Geography]. Publishing House of Leningrad State University, Leningrad, Russia, 244 p. (In Russian).

Размещено на Allbest.ru