Ресурсный потенциал гвоздичных (Caryophyllaceae Juss.) флоры Кабардино-Балкарии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ресурсный потенциал гвоздичных (Caryophyllaceae Juss.) флоры Кабардино-Балкарии

Аида Яковлевна Тамахина

Аннотация

Семейство Caryophyllaceae Juss. относится к одному из крупных семейств мировой флоры и включает много хозяйственно-ценных видов. Гвоздичные являются одним из наиболее многочисленных и трудных в таксономическом изучении семейств, поэтому закономерности их географического и экологического распространения, видообразования и флорогенеза требуют уточнения. В связи с недостаточной изученностью семейства Caryophyllaceae на территории Кабардино-Балкарской Республики (КБР) целью исследования стала оценка биоразнообразия и ресурсного потенциала гвоздичных региональной флоры. Основным методом исследования стал ботанико-географический анализ материалов экспедиционных сборов 2016-2021 гг, публикаций и определителей по флоре Северного Кавказа. По результатам анализа семейство Caryophyllaceae флоры КБР объединяет 27 родов и 114 видов. К наиболее крупным родам относятся Cerastium, Silene, Dianthus и Minuartia. Средними по количеству видов родами являются Gypsophila, Stellaria и Oberna. Виды, приуроченные к одному из флористических подрайонов КБР, составляют 56,1% от общего числа семейства Caryophyllaceae. Для высокогорных районов республики отмечено наибольшее сходство видового состава гвоздичных. Относительно высокие значения родового коэффициента (3,1-5,1) и наибольшее количество эндемиков (20 видов) в Эльбрусском и Чегемо-Череко-Суканском флористических подрайонах свидетельствуют о более благоприятных экологических условиях для развития таксонов ранга рода и интенсивных автохтонных видообразовательных процессах в высокогорных условиях. По преобладающим группам геоэлементов сем. Caryophyllaceae является бореально-общеголарктическо-древнесредиземноморским. Более половины геоэлементов связаны в своём распространении с Кавказской флористической провинцией. Количество кавказских эндемиков по высотно-поясной приуроченности снижается в ряду: субальпийский, альпийский, семиаридный, лесной, субнивальный, лесостепной, степной пояса. Ресурсная значимость гвоздичных флоры КБР обусловлена возможностью их многоцелевого использования в медицинских, пищевых, декоративных, кормовых и технических областях. Поэтому дальнейшее изучение видов сем. Caryophyllaceae на территории Кабардино-Балкарии позволит расширить представления об их научной и практической значимости.

Ключевые слова: семейство Caryophyllaceae, род, вид, b-разнообразие, систематический спектр, географический спектр, эндемик, реликт, ресурсный потенциал

Abstract

Resource potential of carnations (Caryophyllaceae Juss.) flora of Kabardino-Balkaria

Aida Ya. Tamakhina

Caryophyllaceae Juss. family belongs to one of the largest families of the world flora and includes many economically valuable species. Carnations are one of the most numerous families and are difficult to study taxonomically, so the patterns of their geographical and ecological distribution, speciation and florogenesis require clarification. Due to insufficient knowledge of the Caryophyllaceae family in the territory of the Republic of Kabardino-Balkaria, the aim of the study was to assess the biodiversity and resource potential of the carnations of the regional flora. The main method of research was the botanical and geographical analysis of materials from expeditionary collections of 2016-2021, publications and guides on the flora of the North Caucasus. According to the results of the analysis, the Caryophyllaceae family of the Kabardino-Balkarian flora includes 27 genera and 114 species. The largest genera include Cerastium, Silene, Dianthus and Minuartia. The genera of average number of species are Gypsophila, Stellaria and Oberna. Species confined to one of the floristic subregions of the Republic account for 56.1% of the total number of the Caryophyllaceae family. For the high- mountainous regions of the Republic, the greatest similarity of the species composition of carnations was noted. Relatively high values of the generic ratio (3.1-5.1) and the largest number of endemics (20 species) in the Elbrus and Chegem-Cherek-Sukan floristic subareas indicate more favorable environmental conditions for the development of taxa of the genus rank and intense autochthonous speciation processes in the high-mountain conditions. As for the predominant groups of geoelements, the Caryophyllaceae family is general-holarctic-boreal-ancient mediterranean. More than half of the geoelements are associated in their distribution with the Caucasian floristic province. The number of Caucasian endemics in terms of altitudinal confinement decreases in the following order: subalpine, alpine, semiarid, forest, subnival, forest-steppe, steppe belts. The resource significance of the carnation flora of the Republic of Kabardino-Balkaria is due to the possibility of their multipurpose use in medical, food, ornamental, fodder and technical fields. Therefore, further study of the species of the Caryophyllaceae family in the territory of Kabardino-Balkaria will expand the understanding of their scientific and practical significance.

Keywords: family Caryophyllaceae, genus, species, j-diversity, systematic spectrum, geographic spectrum, endemic, relic, resource potential

Введение

Семейство Caryophyllaceae Juss. относится к одному из крупных семейств мировой флоры, насчитывающему 86 родов и более 2,5 тыс. видов [1, 2]. Гвоздичные распространены на всех континентах, но основная часть таксонов находится в Евразии. География семейства и богатое разнообразие жизненных форм от кустарников до однолетников отражает его широкие адаптивные возможности.

На территории бывшего Советского Союза произрастает около 830 видов сем. Caryophyllaceae [3], из которых на Северном Кавказе отмечено 160 [4]. Во флоре Кабардино-Балкарской Республики (КБР) видовое богатство семейства, входящего в пятёрку самых крупных таксонов, составляет 4,86% от общего числа видов региональной флоры [5].

Семейство Caryophyllaceae включает много хозяйственно-ценных, а также редких и рассеянно встречающихся видов. В связи с тем, что гвоздичные являются одним из наиболее многочисленных и трудных в таксономическом изучении семейств, требуют уточнения закономерности их географического и экологического распространения, видообразования и флорогенеза.

В связи с недостаточной изученностью семейства Caryophyllaceae на территории КБР целью исследования стала оценка биоразнообразия и ресурсного потенциала гвоздичных региональной флоры.

Методы исследований

Основным методом исследования стал ботанико-географический анализ материалов экспедиционных сборов 2016-2021 гг, публикаций и определителей по флоре Северного Кавказа [4-9]. Распределение видов Caryophyllaceae Juss. устанавливали по карте-схеме флористических подрайонов КБР [5]. Бета-разнообразие гвоздичных по флористическим подрайонам оценивали коэффициентом Жаккара (К.). При анализе сходства матриц применяли графический метод (плеяды Терентьева, дендрорамма). Благоприятность экологических условий для развития таксонов ранга рода оценивали родовым коэффициентом (число видов, приходящихся на 1 род) [10].

Результаты и их обсуждение

По результатам флористического анализа сем. Caryophyllaceae флоры КБР объединяет 27 родов и 114 видов. К наиболее крупным родам относятся: Cerastium - 19 видов, Silene - 18 видов, Dianthus - 16 видов и Minuartia - 12 видов. Средними по количеству видов родами являются Gypsophila, Stellaria и Oberna (соответственно по 8, 7 и 4 вида). По 1-3 вида содержится в родахArenaria, Cucubalus, Dichodon, Eremogone, Herniaria, Holosteum, Kohlrauschia, Melandrium, Moehringia, Myosoton, Petrocoma, Petrorhagia, Pleconax, Sagina, Saponaria, Scleranthus, Spergularia, Vaccaria, Velezia, Viscaria (табл. 1).

Таблица 1. Список видов Caryophyllaceae Juss. флоры КБР Table 1. Caryophyllaceae Juss. flora of KBR species'list

* Обозначение флористических подрайонов: Э - Эльбрусский, ЧЧС - Чегемо-Череко-Суканский, ЛЛ - Лескено-Лашкутинский, ЮД - Юрской депрессии, ТП - Терско-Прохладненский

** Обозначение полезных свойств: Л - лекарственное, Д - декоративное, К - кормовое, М - медоносное, П - пищевое, Кр - красильное, Сз - склонозакрепительное, Я - ядовитое

* Designation of floristic subareas: E - Elbrussky, ChChS - Chegemo-Chereko-Sukansky, LL - Leskeno- Lashkutinsky, JD - Jurassic depression, TP - Tersko-Prokhladnensky

** Designation of useful properties: M - medicinal, D - decorative, Fd - fodder, H - honey, F - food, T - tinctorial, S - slope fixing, P - poisonous

В плане практического использования сем. Caryophyllaceae пока недостаточно изучено. Имеющиеся данные свидетельствуют о большом количестве видов многоцелевого хозяйственного использования (лекарственные, декоративные, кормовые, медоносные, склонозакрепительные, пищевые, красильные).

Особенностью фитохимического состава гвоздичных является содержание флавоноидов (вице- нин, апигенин, кверцетин и др.), алкалоидов, кумаринов и оксикумаринов, оксикоричных кислот, витаминов, сапонинов, фитоэкдистероидов, антоцианов. Для создания медицинских препаратов перспективны виды родов Arenaria, Cerastium, Cucubalus, Dianthus, Dichodon, Eremogone, Gypsophila, Herniaria, Melandrium, Myosoton, Oberna, Saponaria, Scleranthus, Silene, Spergularia, Stellaria, Sagina, Vaccaria, Viscaria [11-15]. В декоративных целях широко используются виды родов Dianthus, Silene Oberna, Minuartia и др., в пищевых - Stellaria, Cucubalus [5,11-13].

Из редких гвоздичных во флоре КБР следует отметить Petrocoma hoefftiana (включён в Красные книги КБР, РСО-Алания, РД, РИ, ЧР, Ставропольского края), Arenaria rotundifolia, Cerastium glutinosum, С. multiflorum, С. semidecandrum, Cucubalus baccifer, Dianthus armeria, Minuartia brotheriana, Moehringia trinervia, Saponaria glutinosa, Silene akinfievii.

Виды, приуроченные только к одному флористическому подрайону КБР, составляют 56,1% от общего числа гвоздичных флоры республики. Наибольшее число видов (28,9%) сосредоточено в Чегемо-Череко-Суканском подрайоне, охватывающем горный и частично предгорный пояса республики. В Лескено-Лашкутинском подрайоне (зона мезофитных широколиственных лесов) отмечено 15 видов (13,2% от общего количества). В подрайоне Юрской депрессии, где преобладает нагор- но-ксерофитная и петрофитная растительность, произрастает 8,8% от общего числа видов гвоздичных. Меньшее число видов приурочено к Эльбрусскому (3,5%) и Терско-Прохладненскому (1,7%) флористическим подрайонам (соответственно высокогорная и степная зоны КБР). Оставшиеся виды распространены в 2-4 подрайонах в различных сочетаниях (степной-лесной, лесной-субальпийс- кий и др.). Произрастание в разных высотных поясах свидетельствует об отсутствии строгой приуроченности к определённому субстрату и климатическим условиям, и, как следствие, широкой экологической пластичности многих видов сем. Caryophyllaceae (табл. 2).

Таблица 2. Распределение видов семейства Caryophyllaceae по флористическим подрайонам КБР Table 2. Distribution of species of the Caryophyllaceae family by floristic subareas of the KBR

Сходство видового состава гвоздичных по флористическим подрайонам КБР невысокое и варьирует от 0,19 (Э-ЧЧС, ЮД-ЧЧС) до 0,09 (ЛЛ-ТП) (рис. 1).

Различие флористических подрайонов КБР по родовому коэффициенту гвоздичных (5,1 - ЧЧС; 3,1 - Э; 2,7 - ЮД; 2,4 - ЛЛ; 1,6 - ЮД) свидетельствует о более благоприятных экологических условиях для развития таксонов ранга рода и интенсивных автохтонных видообразовательных процессах в высокогорных условиях [10].

На территории Кабардино-Балкарии семейство Caryophyllaceae представлено бореальными (70,2%), общеголарктическими (12,3%), древнесредиземноморскими (10,5%), связующими и плю- рирегиональными (по 3,5%) группами, распадающимися на 16 геоэлементов. Наибольшим количеством видов отмечены кавказский (46,6 %), палеарктический (7,9%), евро-кавказский (5,3%) и пон- тическо-южносибирский (5,3%) геоэлементы (табл. 3).

Таблица 3. Географический спектр видов семейства Caryophyllaceae на территории КБР Table 3. Geographic spectrum of species of the Caryophyllaceae family within the territory of KBR

Источник: составлено автором.

Source: compiled by the author.

Как видим, в географическом спектре сем. Гвоздичные преобладают бореальные геоэлементы (70,2%). В этой группе ведущее место принадлежит кавказским (46,6%), евро-кавказским (5,3%) и понтическо-южносибирским (5,3 %) геоэлементам. Доля остальных геоэлементов незначительна (1,7-2,6%). На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 12,3 % от общего числа видов. Среди них наибольшую долю составляют палеарктические элементы (7,9%). Третье место по числу видов занимают древнесредиземноморские геоэлементы (10,5%). Плюрире- гиональные и связующие геоэлементы играют незначительную роль (по 3,5%). Таким образом, по преобладающим группам геоэлементов сем. Caryophyllaceae флоры КБР является бореально-общеголарктическо-древнесредиземноморским. При этом более половины (52,8%) геоэлементов связаны в своём распространении с Кавказской флористической провинцией (кавказские, евро-кавказс- кие, субкавказские геоэлементы).

Рис. 1. Сходство видового состава гвоздичных флористических подрайонов КБР (1 - Э, 2 - ЧЧС, 3 - ЮД, 4 - ЛЛ, 5 - ТП): (а) плеяды Терентьева, (б) дендрограмма кластерного анализа.

Fig. 1. Similarity of the species composition of carnation floristic subareas of the KBR (1 - E, 2 - ChChS, 3 - JD, 4 - LL, 5 - TP): (a) Terentiev's pleiades, (b) cluster analysis dendrogram.

Разнообразие таксономических, экологических и высотных групп гвоздичных является следствием пестроты природно-климатических условий и богатой истории формирования флоры Кабардино-Балкарии. Присутствие комплекса геоэлементов указывает на сложность процессов флороге- неза исследуемого таксона [9]. На Северном Кавказе в нижних поясах отсутствуют виды сем. Гвоздичных, прямо связанные с высокогорьями. Высокогорные представители семейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза [16].

Для решения вопросов флорогенеза сем. Caryophyllaceae наряду с геоэлементами большой научный интерес представляют эндемики, реликты и виды в классических местах произрастания, что важно для организации охраны редких видов (табл. 4).

Таблица 4. Распределение реликтовых и эндемичных видов сем. Caryophyllaceae по флористическим подрайонам КБР Table 4. Distribution of relict and endemic species of Caryophyllaceae family by floristic subareas of the KBR

Источник: составлено автором. Source: compiled by the author.

В пределах Малкинского и Верхнетерского флористических районов на территории КБР ориги-нальность сем. Caryophyllaceae максимальна в Чегемо-Череко-Суканском и Эльбрусском флорис-тических подрайонах, затем следуют Лескено-Лашкутинский и подрайон Юрской депрессии. Для степной зоны КБР (Терско-Прохладненский флористический подрайон) эндемики и реликты не ха-рактерны.

Количество кавказских эндемиков сем. Гвоздичные снижается по высотно-поясной приурочен-ности в ряду: субальпийский, альпийский, семиаридный, лесной, субнивальный, лесостепной, степной пояса. В местообитаниях первых четырёх поясов виды Caryophyllaceae, обладающие слабой конкурентоспособностью, произрастают в разреженных растительных группировках. Здесь на фоне ослабления межвидовой и внутривидовой конкуренции возрастает роль факторов абиотической среды, определяющих направление эволюционных сдвигов [7, 16].

гвоздичные флора кабардино балкария

Заключение

Семейство Caryophyllaceae Juss. флоры КБР объединяет 27 родов и 114 видов. К наиболее крупным родам относятся Cerastium, Silene, Dianthus иMinuartia. Средними по количеству видов родами являются Gypsophila, Stellaria и Oberna. Виды, приуроченные к одному из флористических подрайонов КБР, составляют 56,1% от общего числа гвоздичных. Для высокогорных районов республики отмечено наибольшее сходство видового состава гвоздичных. Относительно высокие зна-чения родового коэффициента и наибольшее число эндемиков в Эльбрусском и Чегемо-Череко-Суканском флористических подрайонах свидетельствуют о более благоприятных экологических усло-виях для развития таксонов ранга рода и интенсивных автохтонных видообразовательных процес-сах в высокогорных условиях. По преобладающим группам геоэлементов сем. Caryophyllaceae является бореально-общеголарктическо-древнесредиземноморским. Более половины (52,8%) геоэле-ментов связаны в своём распространении с Кавказской флористической провинцией. Количество кавказских эндемиков по высотно-поясной приуроченности снижается в ряду: субальпийский, альпийский, семиаридный, лесной, субнивальный, лесостепной, степной пояса. Ресурсная значимость гвоздичных флоры КБР обусловлена возможностью их многоцелевого использования в медицинс-ких, пищевых, декоративных, кормовых и технических областях. Поэтому дальнейшее изучение видов сем. Caryophyllaceae на территории Кабардино-Балкарии позволит расширить представления об их научной и практической значимости.

Список источников

1. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

2. List of Genera in Сaryophyllaceae. Angiosperm phylogeny website, version 14. http://www.mobot.org/ MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР Л.: Наука, 1983. 454 с.

4. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1978. 320 с.

5. Шхагапсоев С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии. Нальчик: ООО «Тетраграф», 2015. 352 с.

6. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кав-каза и вопросы её истории. Ставрополь: Ставроп. ГПИ, 1976. Вып. 1. С. 5-68.

7. Тайсумов М. А., Умаров М.У Анализ эндемизма видов подсемейства гвоздичные (СагуорЫИоИеае Juss.) Северного Кавказа // Вестник КрасГАУ 2009. №9. С. 98-106.

8. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики / ред. М. Ч. Залиханов. Нальчик: ООО «Печатный двор», 2018. 496 с.

9. Умаров М.У, Тайсумов М. А. Гвоздичные ^a^ophy^eae Juss.) флоры Чеченской Республики // Экологический вестник Северного Кавказа. 2009. №1. С. 22-27.

10. Иванов А. Л. Систематический анализ флоры Российского Кавказа // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2018. Т 20, № 5. С. 631-636.

11. Растительные ресурсы СССР Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae. Л.: Наука, 1980. 328 с.

12. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т 1. Семейства Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmnacea, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae. СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 421 с.

13. Дикорастущие пищевые растения во флоре Чечни и перспективы их практического исполь-зования / М. А. Тайсумов, М. У Умаров, М. А.-М. Астамирова [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2018. №4 (139). С. 228-235.

14. Distribution of phytoecdysteroids in the Caryophyllaccae / Zibareva L., Volodin V, Saatov Z. [et al.] // Phytochemistry. 2003. V 64, no. 2, pp. 499-517. https://doi.org/10.1016/s0031-9422(03)00376-5.

15. Сухих А.С., Кузнецов П.В., Теслов Л. С. Хроматографическая характеристика экстракта Stellaria media (Caryophyllaceae) // Химия растительного сырья. 2014. №3. С. 159-166. https://doi.org/ 10.14258/jcprm.1403159.

16. Тайсумов М. А. Некоторые вопросы эволюции и филогении видов Сaryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник КрасГАУ. 2009. №11. С. 44-49.

References

1. Takhtadzhyan A.L. System andphylogeny of flowering plants. M.-L.: Nauka; 1966. (In Russ.).

2. List of Genera in Сaryophyllaceae. Angiosperm phylogeny website, version 14. Available from: http ://www. mobot. org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3. Nikitin V V Weeds of the flora of the USSR. L.: Nauka; 1983. (In Russ.).

4. Galushko A.I. Flora of the North Caucasus. Determinant. Vol. 1. Rostov-on-Don: Publishing House of Rostov University; 1978. (In Russ.).

5. Shkhagapsoev S.Kh. Vegetation cover of Kabardino-Balkaria. Nalchik: Tetragraph LLC; 2015. (In Russ.).

6. Galushko A. I. Analysis of the flora of the western part of the Central Caucasus. Flora of the North Caucasus and questions of its history. Issue. 1. Stavropol: Stavrop. GPI; 1976. p. 5-68. (In Russ.).

7. Taisumov M.A., Umarov M.U. Analysis of endemism of the carnation subfamily Caryophilloideae Juss. species of the North Caucasus. The Bulletin of KrasGAU. 2009;(9): 98-106. (In Russ.).

8. Red Book of the Kabardino-Balkarian Republic / ed. M. Ch. Zalikhanov. Nalchik: Pechatnyi dvor LLC; 2018. (In Russ.).

9. Umarov M.U., Taisumov M.A. Clove (Сaryophyllaceae Juss.) flora of the Chechen Republic. Ecological Bulletin of the North Caucasus. 2009;(1): 22-27. (In Russ.).

10. Ivanov АХ. Systematic analysis of the flora of the Russian Caucasus. Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2018;20(5): 631-636. (In Russ.).

11. Plant resources of the USSR. Flowering plants, their chemical composition, use; Families Caprifoliaceae-Plantaginaceae. L.: Nauka; 1980. (In Russ.).

12. Plant resources of Russia: Wild flowering plants, their composition and biological activity. V 1. Families Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmnacea, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae. St. Petersburg: Association of Scientific Publications KMK; 2008. (In Russ.).

13. Taysumov M.A., Umarov M.U., Astamirova M. A.-M. et al. Wild food plants in the flora of Chechnya and prospects oftheir practical use. The Bulletin of KrasGAU. 2018;4(139): 228-235. (In Russ.).

14. Zibareva L., Volodin V., Saatov Z. et al. Distribution of phytoecdysteroids in the Caryophyllaccae. Phytochemistry. 2003;64(2): 499-517. Available from: https://doi.org/10.1016/s0031-9422(03)00376-5.

15. Sukhikh A.S., Kuznetsov P.V., Teslov L.S. The chromathography characteristic extract Stellaria media (Caryophyllaceae). Chemistry of plant raw material. 2014;(3): 159-166. Available from: https:// doi.org/10.14258/jcprm.1403159. (In Russ.).

16. Taisumov M.A. Some problems of evolution and phylogeny of Caryophylloideae Juss. species on the North Caucasus. The Bulletin of KrasGAU. 2009;(11): 44-49. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru