Пойменные и рудеральные ценопопуляции Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen в Новосергиевском районе (Оренбургская область)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Пойменные и рудеральные ценопопуляции Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen в Новосергиевском районе (Оренбургская область)

Екатерина Васильевна Пикалова

Аннотация

Представлены новые данные по анализу распространения циклахены дурнишниколистной в Оренбуржье за период 2021 г. Проанализированы популяционные и морфометрические параметры в очагах инвазии, произрастающих в Новосергиевском районе. Установлено, что наибольшей площадью и многочисленностью по количеству экземпляров растений на 1 кв.м. обладают очаги инвазии, произрастающие в пойме рек и на территории фермерских хозяйств (ввиду особенностей почвы - большое содержание азота, необходимого для роста и развития растений). Кроме того, ценопопуляции пойменных местообитаний отличаются повышенными значениями признаков биоморфологии, в то время как ценопопуляции рудеральных местообитаний - минимальными. Такое различие обусловлено влиянием экологических условий. Анализ возрастной структуры показал, что в изученных ценопопуляциях в процентном соотношении преобладает подрост, а в генеративном периоде доминирует g1.

Ключевые слова: Cyclachaena xanthiifolia, морфометрия, вариация, пойменная ценопопу- ляция, рудеральное местообитание

Floodplain and ruderal cenopopulations of Cyclachaena xanthiifolia
(Nutt.) Fresen in Novosergievsky district (Orenburg region)

Ekaterina V. Pikalova¹*,Yulia F. Kuhlevskaya²

Abstract

New data on the analysis of the distribution of cocklebur cyclaena in the Orenburg region for the period of2021 are presented. Population and morphometric parameters in the foci of invasion growing in the Novosergievsky district are analyzed. It has been established that the largest area and multiplicity in terms of the number of plant specimens per 1 sq.m. have foci of invasion growing in the floodplain of rivers and on the territory of farms (which have a high content of nitrogen necessary for the growth and development of plants due to the characteristics of the soil). In addition, cenopopulations of floodplain habitats are distinguished by increased values of biomorphological features, while cenopopulations of ruderal habitats are minimal. This difference is due to the influence of environmental conditions. An analysis of the age structure showed that undergrowth in the studied cenopopulations prevails in percentage terms and g1 dominates in the generative period.

Keywords: Cyclachaena xanthiifolia, morphometry, variation, floodplain cenopopulation, ruderal habitat

Введение

Учитывая тот факт, что распространение инвазивных видов в последние десятилетия приобрело глобальные масштабы, их смело можно считать экологической угрозой XXI века [1], к тому же этот процесс с каждым годом лишь «наращивает свои темпы», и такие виды представляют опасность не только в экологическом плане, но и в экономическом [2]. Проблема с биологическими инвазиями актуальна не только для России, но и для стран зарубежья [3-6]. Вопрос биоинвазий также затрагивает и Оренбургскую область. Особый интерес среди инвазивных видов представляют травянистые растения, которые широко внедряются как в пойменные, так и рудеральные местообитания разной степени нарушенности [7]. В Оренбуржье таких видов немало и все они имеют разный инвазионный статус.

Материалы и методы. Объектом исследований послужила Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen (циклахена дурнишниколистная) - сорный однолетник, агрессивный неофит, вид-трансформер (т.е. вид, способный изменять облик существующих экологических систем, образовывать монодо- минантные сообщества, препятствовать самовозобновлению видов природной флоры), которому просвоен 1 инвазионный статус [1]. Несмотря на ряд сведений, полученных ранее проведенными исследованиями в условиях степной зоны Южного Урала [1; 7-8], этот вид все еще нуждается в дальнейшем изучении и контроле.

Цель исследований - изучение морфометрии, изменчивости параметров вегетативных и генеративных органов, анализ возрастного спектра и популяционных параметров на основе мониторинга состояния очагов инвазии Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen в экологически разных условиях местообитания. ценопопуляция cyclachaena xanthiifolia

Изучение ценопопуляций осуществлялось методом ученых площадок (1х1 м²). Анализ биоморфологии, изменчивости, популяционных параметров проводился согласно стандартным методикам на выборке в 25 растений [9-12]. При изучении возрастного состава использовалась возрастная периодизация, отраженная в работе Нурмиевой С.В. [8]. За период полевого сезона 2021 г. выявлено 17 новых ценопопуляций (ЦП) Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen в Октябрьском, Шарлыкском, Оренбургском, Переволоцком, Сакмарском, Пономаревском районах (рис. 1).

Рис. 1. Очаги инвазии исследуемого вида, обнаруженные в 2021 г. Fig. 1. Foci of invasion of the studied species, detected in 2021.

Источник: составлено авторами на основе собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Результаты исследований и их обсуждение. Для представления результатов исследования отобраны 2 рудеральные и 2 пойменные ценопопуляции: рудеральные ценопопуляции - ЦП Новосер- гиевка (деревенская свалка) и ЦП Родниковое озеро (территория фермерского хозяйства), пойменные - ЦП Покровка (переезд через р. Сакмара) и ЦП Землянка (берег р. Сакмара).

Данные анализа биоморфологии в модельных ценопопуляциях за сезон 2021 г. отражены в таблице 1.

Таблица 1. Средние значения биоморфологических параметров для рудеральных и пойменных модельных ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen Table 1. Average values of biomorphological parameters for ruderal and floodplain model cenopopulationsof Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fressen

Источник: составлено авторами на основе собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

Для рудеральных ценопопуляций C. xanthiifolia вариабельность признаков лежит в пределах очень низкого - среднего уровня изменчивости. Очень низким варьированием (CV<7%) в ЦП Новосерги- евке отличаются высота стебля, число листьев, длина листа и корня, число корзинок в 1 соцветии и цветков в 1 корзинке. Остальные параметры обладают низким варьированием [12].

В ЦП Родниковое озеро у большинства параметров коэффициенты вариации в пределах 8-12%, за исключением высоты стебля, ширины листа, числа корзинок в 1 соцветии (<7%) и диаметра корзинки (CV от 13 до 20%). В ЦП Покровка 7 параметров из 12 обладают низким варьированием, 2 параметра (высота стебля и число цветков в 1 корзинке) с очень низким и 3 параметра (длина листового черешка, длина соцветия и число корзинок в 1 соцветии) - со средним уровнем изменчивости. В ЦП Землянка большинство параметров характеризуются вариацией от 8% до 12%, 3 параметра (высота, длина листового черешка, число цветков в 1 корзинке) - с вариацией меньше 7%, а 4 (диаметр стебля, длина листа, число боковых побегов стебля, число корзинок в 1 соцветии) - средняя вариация от 13% до 20%.

Таким образом, анализ результатов расчета коэффициентов вариации показывает, что для цик- лахены дурнишниколистной амплитуда изменчивости признаков не отличается широкими пределами и охватывает всего три уровня вариации - очень низкий, низкий и средний, причем большая часть параметров именно с низкими значениями CV (%). Максимальное значение CV (%) в ЦП C. xanthiifolia не превышает 16,0%, а минимальное - 3,4%. Однако, если провести сравнение параметров биоморфологии пойменных и рудеральных ценопопуляций между собой, то четко прослеживается следующее: благодаря более благоприятным условиям, пойменные ценопопуляции обладают более высокими значениями всех параметров. Среди ценопопуляций рудеральных местообитаний наибольшие значения параметров зафиксированы в ЦП Родниковое озеро, а среди пойменных - в ЦП Покровка.

Для каждого признака кроме определения уровней изменчивости, был произведен расчет индекса пластичности, что в совокупности позволяет оценить адаптационные возможности растений к конкретным условиям местообитания (I_p=(A-B)/A), где А - максимальное значение признака; В - минимальное значение) [11]. Результаты расчета представлены выше в таблице 1. Значения I_p в цено- популяциях находятся в интервале от 0 до 1, причем, чем ближе значение к 1, тем большей пластичностью отличается признак. В изученных ценопопуляциях I_p не превышает 0,42. Следует также отметить, что в пойменных ценопопуляциях более изменчивые признаки обладают большей пластичностью (например, в ЦП Покровка у длины черешка при CV= 15,2% I_p = 0,40, а у числа корзинок в 1 соцветии при CV= 16,0% I_p = 0,41), т.е. в благоприятных условиях изменчивость и пластичность практически прямопропорциональны.

Кроме параметров биоморфологии в ценопопуляциях изучена возрастная структура, анализ которой позволяет оценить способность ЦП к самоподдержанию и ее устойчивость. Были зафиксированы следующие возрастные состояния: проростки - р, ювенильные растения - j, имматурные растения - im, виргинильные растения - v1 и v2, молодые генеративные растения - g1, средневозрастные генеративные растения - g2 (рис. 2). Все изученные ценопопуляции C. xanthiifolia неполночленные.

Рис. 2. Возрастной состав ценопопуляций C. xanthiifolia. Fig. 2. Age composition of coenopopulations of C. xanthiifolia.

Источник: составлено авторами на основе собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research.

На момент исследования в рудеральных ценопопуляциях не были обнаружены проростки и ювенильные растения, старые генеративные особи (g3) и постгенеративные особи (ss). В ЦП Новосер- гиевка в возрастном спектре среди особей предгенеративного состояния преобладают виргиниль- ные особи, а среди генеративного - g1. В ЦП Родниковое озеро наблюдается аналогичная тенденция. В пойменных ценопопуляциях C. xanthiifolia представлены все возрастные состояния предге- неративного периода (p, j, im, v) и в процентном соотношении они преобладают, это может указывать на хорошее семенное возобновление и достаточное увлажнение, позволяющее семенам прорастать и в течение сезона, давая новые молодые побеги, о чем свидетельствует присутствие проростков и ювенильных растений в возрастном спектре. Исходя из того, что в процентном соотношении преобладает подрост, а в генеративном периоде доминирует g1, изученные ценопопуляции являются молодыми [13].

Для каждой ценопопуляции произведена оценка эффективности самоподдержания с расчетом индекса восстановления (1_в) (табл. 2), отражающего количество потомков, приходящихся на 1 растение генеративного периода. При I >2 - самоподдержание эффективное, при 1<I <2 - умеренное, при 1_в<1 - слабое [14].

Среди проанализированных ценопопуляций наиболее эффективно самоподерживается ЦП Ново- сергиевка, несмотря на то, что она является рудеральной (!_в =2,2). Для ЦП Родниковое озеро и ЦП

Землянка 1<1_в<2, т.е. самоподдержание идет чуть менее эффективно. Для этих трех ценопопуляций на 1 генеративное растение приходится более 1 потомка. В пойменной ЦП Покровка индекс <1 - самоподдержание слабое.

Таблица 2. Значения индексов восстановления (1_в) Table 2. Values of recovery indices (І_в)

Источник: составлено авторами на основе собственных исследований.

Source: compiled by the authors on basis of their own research.

Также в каждом очаге инвазии для оценки их состояния были проанализированы популяционные параметры. Установлено, что число побегов и биомасса адвента достигает max в пойменных цено- популяциях, причем при max биомассы адвента отмечаются min биомассы сопутствующих видов, и соответственно, наоборот. Что касается доли участия вида в формировании сообщества, то она сравнительно высокая, особенно в ЦП Покровка, ЦП Землянка, что свидетельствует о высокой способности к вытеснению сопутствующих видов ^ формированию маловидовых или даже моно- доминантных сообществ.

Заключение

Проведенный анализ пойменных и рудеральных ценопопуляций позволяет оценить адаптационные возможности циклахены дурнишниколистной в экологически разных условиях местообитания, и получить следующие выводы:

1) . Более устойчивыми являются пойменные ценопопуляции, т.к. в данных очагах растения отличаются повышенными значениями признаков биоморфологии, большей изменчивостью и пластичностью, а также max плотности побегов и биомассы. Все это указывает на высокий уровень инвазионной активности вида в Новосергиевском районе Оренбургской области.

2) . Изученные ценопопуляции по возрастному составу - молодые с разной интенсивностью само- поддержания (индекс восстановления (І_в) в пределах 0,9-2,2), а, следовательно, в перспективе данные очаги будут «расширять» свои границы.

Подобные разносторонние исследования в перспективе могут помочь спрогнозировать направление и интенсивность распространения растительных инвазий в каждом конкретном районе Оренбуржья и, в целом, держать под контролем ситуацию с ними.

Список источников

1. Абрамова Л.М., Голованов Я.М. Инвазивные растения Оренбургской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2017. .№1(63). С.184-186.

2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р, Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: ГЕОС, 2009. 494 с.

3. Richardson D.M., Pysek P Plant invasions: merging the concept of species invasiviness and community invisibility // Progress in Physical Geography. 2006. Vol. 30. № 3. P. 409-431.

4. Hulme P.E. Biological Invasions in Europe: drivers, pressuyres, states, impact and responses // Biodiversity under threat. Cambridge, 2007. P. 56-80.

5. Invasive alien species: a toolkit for best prevention and management practices / Eds. R. Wittenberg, M.J.W. Cock. Wallingford: CABI, 2001. 228 p.

6. Crespo M. B., Pena-Martin C., Becker A. S., Dressler S. Type designation for Cyclachaena xanthiifolia (Euphrosyne xanthiifolia) (Heliantheae, Asteraceae) // Phytotaxa. 2015. Vol. 197. N 2. P 132-138. DOI: 10.11646/phytotaxa. 197.2.6.

7. Пикалова Е.В. Биология популяций Ambrosia trifida L. в условиях Оренбургской области: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01. Оренбург, 2015. 206 с.

8. Нурмиева С.В. Cyclahaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen на Южном Урале: распространение, эколого-биологическая и популяционная характеристика: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Уфа, 2009.163 с.

9. Голубев В. Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Центрально-Черноземного заповедника им. В. В. Алехина. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1962. Вып. 7. 602 с.

10. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

11. Злобин Ю.А., Скляр В.Г, Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 431 с.

12. Мамаев С. А., Чуйко Н.М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники// Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1975. С. 114 - 118.

13. Животовский Л.А., Османова Г.О. Популяционная биогеография растений. Йошкар-Ола: Вертикаль, 2019. 128 с.

14. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при разной продолжительности выпаса // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 114-131.

References

1. Abramova L.M., Golovanov Ya.M. Invasive plants of the Orenburg region. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2017;1(63): 184-186. (In Russ.).

2. Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Horun L.V. The Black Book of the flora of Central Russia. Moscow: GEOS; 2009. (In Russ.).

3. Richardson D.M., Pysek P Plant invasions: merging the concept of species invasiviness and community invisibility. Progress in Physical Geography. 2006;30(3): 409-431.

4. Hulme P.E. Biological Invasions in Europe: drivers, pressuyres, states, impact and responses. In: Hester R and Harrison RM (Eds). Biodiversity under threat. Cambridge. UK: Cambridge University Press; 2007. p. 56-80.

5. Invasive alien species: a toolkitfor best prevention and management practices / Eds. R. Wittenberg, M.J.W. Cock. Wallingford: CABI. 2001:228.

6. Crespo M. B., Pena-Martin C., Becker A. S., Dressler S. Type designation for Cyclachaena xanthiifolia (Euphrosyne xanthiifolia) (Heliantheae, Asteraceae). Phytotaxa. 2015;197(2): 132-138. Available from: DOI: 10.11646/phytotaxa.197.2.6.

7. Pikalova E. V Biology of Ambrosia trifida L. populations. in the conditions of the Orenburg region [dissertation abstract]. Orenburg: 2015. (In Russ.).

8. Nurmieva S.V. Cyclahaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen in the Southern Urals: distribution, ecological, biological and population characteristics [dissertation abstract]. Ufa: 2009. (In Russ.).

9. Golubev V N. Fundamentals of biomorphology of herbaceous plants of the central forest-steppe. Proceedings of the Central Chernozem Reserve named after V. V. Alekhine. Voronezh: Publishing House of the Voronezh University; 1962;(7): 602. (In Russ.).

10. Zaitsev G.N. Methodology of biometric calculations. Mathematical statistics in experimental botany. Moscow: Science; 1973. (In Russ.).

11. Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. Populations of rare plant species: theoreticalfoundations and methods of study. Sumy: University Book; 2013. (In Russ.).

12. Mamaev S.A., Chuiko N.M. Individual variability of leaf signs in wild boneberry species. Individual and ecological-geographical variability of plants. Sverdlovsk: UrSC of the USSR Academy of Sciences;1975. p.114-118. (In Russ.).

13. Zhivotovsky L.A., Osmanova G.O. Population biogeography ofplants. Yoshkar-Ola: Vertical; 2019. (In Russ.).

14. Zhukova L.A. The change in the age composition of the populations of the turf meadow in the Oka meadows with different grazing duration. In: Ontogenesis and age composition of populations of flowering plants. Moscow: Nauka; 1967. p. 114-131. (In Russ.).

Размещено на Аllbest.ru