Морфология, анатомия и разнообразие листьев высших растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Содержание

Введение

Глава I. Анатомия листьев

1.1. Эпидерма

1.2. Мезофил

1.3. Жилки

Глава II. Морфология листа

2.1 Основные типы листьев

2.2 Расположение на стебле

2.3 Стороны листа

2.4 Разделение листовых пластинок

2.5 Характеристика черешков

2.6 Характеристика прилистника

2.7 Жилкование

Глава III. Терминология листа

3.1 Форма листа

3.2 Край листа

Глава IV. Эволюционное возникновение листа

4.1 Процесс возникновения листа

4.2 Виды адаптаций

4.3 Видоизменения листьев

Заключение

Список литературы

Введение

анатомическое строение лист растение

Актуальность исследования: Листья растений чрезвычайно разнообразны по форме и строению, поэтому изучение их представляет особый интерес при оценке морфологической изменчивости растений (Проблемы экологической..., 1976; Биоиндикация..., 2007; Корона, Васильев, 2007). Такое внимание к признакам листа связано с тем, что лист является одним из главных органов, связанных с функционированием растений и более подвержен к адаптации ко вполне определенным, специфическим условиям существования (Банаев, Шемберг, 2000). У одного и того же вида растений нередко встречаются листья одинаковой формы, но существенно отличающиеся по размеру, и наоборот, листья одного размера часто отличающийся по геометрической форме контура (Корона, Васильев, 2007). Данные различия могут быть связаны как с онтогенетическими факторами, которые формируют у листьев такие различия, так и с условиями внешней среды (Корона, Васильев, 2007). Неоднократно многими исследователями отмечено закономерное уменьшение площади листовой пластинки, длины черешка листа и длины жилки листовой пластинки у листьев растений, произрастающих в условиях городской среды (Маргайлик, Трухановский, 1969; Кузьмин и др., 1989; Ситникова, 1990).

Цель работы: Целью курсовой работы является изучение темы «морфология, анатомия и разнообразие листьев высших растений». Здесь мы постараемся затронуть все интересующие нас аспекты предложенного вопроса. Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорсовентральное (лат. dorsum -- спина; venter -- брюхо; dorsoventralis -- спинно-брюшной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиальносимметричных осевых органов -- стебля и корня.

Задачи: Изучение анатомического строения, морфологию и разнообразие листьев однодольных и двудольных растений, сравнение морфологических и анатомические свойств однодольных и двудольных растений. Для достижения вышеперечисленного считаю необходимым выполнение следующих задач:

-изучить информацию по теме исследования, используя данные энциклопедий, сети Интернет

-изучить строение листа

-обобщить, систематизировать результаты исследования и сделать выводы.

Предмет: Листья высших растений.

Объект: Орган высших растений - лист.

Практическая значимость исследования: совокупное изучение анатомических, морфологических и структурных характеристик строения листа показывает не закономерные, а разнонаправленные отличия в размерах и форме листовой пластинки у растений в урбанизированной среде, выявление и количественная оценка которых имеет важное значение, как для микроэволюционной теории, так и для экологических исследований.

Структура и объем работы: титульный лист; оглавление (содержание является планом научно-исследовательского труда); вступительная часть - введение; основная часть, состоящая из глав, которые, в свою очередь, делятся на параграфы; заключение; библиография (список использованной литературы и других источников); приложения (при наличии).

Глава I. Анатомия листьев

Разнообразие листьев цветковых растений богатство их форм поистине фантастическое морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений , в том числе значительно превосходит многообразие листьев даже папоротников . Необычная эволюционная пластинчатость листа , удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства , а во многих случаях даже рода - одна из характерных особенностей цветковых растений . Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа , но также на его строении , в частности на строении мезофилла , устьиц , кутикулы и характере жилкования . Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.

Лист - часть побега орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними много общего. Листья большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, которым они соединены со стеблем. Лист -- в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции. У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка - суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище более или менее охватывающие стебель. У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные, щетинновидные и прочие. По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в порах), и мутовчатое(по три или больше) листья.

Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например, лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделён на листочки каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями.

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

Эпидермис -- слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).

Мезофилл, или паренхима -- внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию -- фотосинтез.

Сеть жимлок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.

Умстьица -- специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

1.1. Эпидерма

Эпидерма -- наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

1.2Мезофилл

Большую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название -- хлоренхима.

Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один -- пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень -- солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.

Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами.

Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу -- фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах -- зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (pастительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла.

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец -- листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Так как тело растения - открытая живая система, непрерывно взаимодействующая с окружающим миром, в процессе эволюции возникла особая ткань, лежащая на границе окружающей, среды и внутренней структуры растения и регулирующая их взаимосвязь. Без эпидермиса существование высших наземных растений было бы невозможно. Первые структурно довольно примитивные сухопутные растения - ринии - обладали вполне типичным эпидермисом.

Особая функция эпидермальной ткани, расположенной на границе двух сред, осуществляется благодаря специфической структурной организации. Плотно расположенные клетки эпидермиса образуют покров, защищающий растение от механических повреждений, иссушения, проникновения микробов, грибов-паразитов и т. д. Другие структурные особенности кожицы - кутикула, воск, волоски - усиливают защитные функции. В то же время живые, функционирующие клетки эпидермиса, изолируя внутренние ткани, обладают повышенной проницаемостью для целого ряда веществ, в том числе для углекислого газа, кислорода, паров воды, интенсивный обмен которых происходит в процессе фотосинтеза, дыхания и транспирации (лат. trans - через и spiio - дышу, выдыхаю; физиологическое испарение воды растением). Это противоречие разрешается с помощью высокоспециализированных устьичных клеток, между которыми находится отверстие - устьичная щель. Щели периодически открываются и закрываются, регулируя газообмен и обмен паров воды.

Защита растения от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена - важнейшие функции эпидермиса. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д.

1.3 Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы -- ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы -- ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Проводящая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей( от латинского areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка (первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по- разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus - жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной). Жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев, деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника растений» В.Ф. Раздорский , мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочих погодных условий.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей- это так называемое перистокраевое или краепедодромное( от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos- бег) жилкование. Оно встречается, например у каштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (от греч. вrochos - петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще не достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии, миртовых и других растений.

Различают также перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon -сеть) жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густые петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по направлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель жилкование называется кладодромным (от греч. klados - ветвь).

Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий. Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым или дальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основания пластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое или пальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана, клена, стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромное жилкование например у церцидифиллума, пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование у тетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например: лотоса, клещевины, настурции и других.

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное или пальчатоакродромное (от греч. akron - вершина) жилкование. Из трех или больше первичных жилок расходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше (супрабазально) , боковые, которые иногда бывают развиты несколько слабее средней, направляются к краю листа, но недоходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis и другие) и некоторых однодольных например Paris. Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно - кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos - согнутый) жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки другой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, также тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных, например у сусановых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta), банановых, канновых.

К дуговидно - кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодромного (от греч. parallelos - рядом идущий). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно - кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками - тонкими комиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно - кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок и особенно злаков, а также у некоторых двудольных например у некоторых эпакрисовых.

Размещение проводящих пучков то есть жилкование, придает листьям характерный вид. Слово «жилкование» происходит от термина жилка, который применяется в ботанике либо к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкам совместно с пространственно объединенной с ними непроводящей тканью. В настоящей главе термином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесно сомкнутых пучков.

Для листа может быть характерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с одной жилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья со многими жилками обычно для высших папоротников и покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типа жилкования - сетчатое и параллельное.

При сетчатом жилковании, которое широко распространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуютанастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У листьев с параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных, жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно.

Глава II. Морфология листа

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Для листьев характерна билатеральная симметрия. Как правило, лист состоит из листовой пластинки, черешка и основания. Черешок не является обязательным элементов листа - литься без черешков называются сидячими. Рядом с местом прикрепления листа к стеблю могут находиться прилистники разнообразной формы, которые иногда срастаются вокруг стебля, образуя раструб. Он характерен для многих гречишных, например, щавеля. При развитии листа прилистники могут опадать. Иногда прилистники могут брать на себя функцию фотосинтеза. Основание листа также может разрастаться и охватывать весь лист, иногда даже доходя до следующего междоузлия. Такая структура называется влагалищем листа. Этот признак довольно важен в систематике и очень часто встречается у злаков.

Простой лист несет одну листовую пластинку. Иногда по краю листовой пластинки расположены глубокие выемки. Если они не превышают 1/3 от ширины листа, такой лист называется лопастным, как, например, у дуба или клена остролистного. Рассеченный лист имеет более глубокие выемки, как у петрушки или укропа. Сложный лист состоит из общего черешка, на котором сидят отдельные листочки, как у конского каштана. Отличить простые листья от сложных можно по их поведению во время листопада: сложные листья опадают по частям, а простые, даже сильно рассеченные, опадают как единое целое.

Форма листовой пластинки и ее края может быть очень разнообразной. У перистых листьев есть главная ось - рахис, к которой крепятся боковые листовые пластинки. Такая форма листьев характерна в том числе для папоротников. Непарноперистосложным считается лист, у которого на вершине рахиса есть листовая пластинка; если ее нет, лист считается парноперистосложным. Такой лист может заканчиваться усиком, колючкой или просто острием рахиса. Если к рахису крепятся не листовые пластинки, а оси второго порядка, такой лист называется дваждыперистосложным, если и на этих осях расположены оси - траждыперистосложным и так далее. Пальчатыми называется лист, рахис у которого укорочен, в результате чего кажется, что все части листовой пластинки крепятся на вершине черешка. Чем сложнее устроен лист, тем реже он встречается. Самые первые листья, как правило, устроены проще, чем последующие.

При гетерофиллии, характерной, например, для стрелолиста, в зависимости от внешних условий листья могут иметь совершенно разное строение и выполнять разные функции.

Листья, как и стебли, и побеги, могут быть опушенными - покрытыми волосками (трихомами) или голыми. Опушение бывает кроющее (для защиты от неблагоприятных условий, например, перегревания) и железистое (для выделения веществ). Трихомы могут быть многолкеточными или одноклеточными, простыми или ветвистыми, а также иметь очень разнообразную форму.

2.1 Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.

Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).

Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.

2.2 Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30' -- угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)

120° (или 1/3): три листа в обороте

144° (или 2/5): пять листьев за два оборота

135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

Очерёдное (последовательное) -- листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.

Супротимвное -- листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.

Мутомвчатое -- листья располагаются по три и более на каждом особом узле стебля -- мутовке. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.

Роземточное -- листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

2.3 Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиамльная сторона (от лат. ab -- «от» и лат. axis -- «ось») -- сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия -- спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиамльной (от лат. ad -- «к» и лат. axis -- «ось»). Другие названия -- брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона -- это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная -- верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

2.4 Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев на рис.1.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.

Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным.

Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.

Рис.1. Виды расчленения листовой пластины.

У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).

У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.

У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizzia).

У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).

Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

2.5 Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок -- стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример -- Клейтония пронзённолистная, Claytoniaperfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acaciakoa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки -- такие черешки называют филломдии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

2.6 Характеристики прилистника

Прилистник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).Парные придатки в нижней части листа, расположенные по обеим сторонам черешка. У многих растений вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают. Форма и размеры прилистников, равно как и их функции, различны у разных растений.

Прилистники могут быть:

свободные

сросшиеся -- слитые с основанием черешка

раструбовидные -- в виде раструба (пример -- ревень, Rheum)

опоясывающие основание черешка

межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев

2.7 Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

Сетчатое -- локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:

Перисто-нервное жилкование -- лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример -- яблоня (Malus).

Рис. 2. Типы жилкования листа.

Просветлённые листья (А, В - Д) и поперечный разрез (Б). А. Открытое дихотомическое жилкование у двудольного Kingdoniauniflora. Б - Г. Параллельное жилкование у злака Avena.На рис. В и Г поперечные анастомозы между продольными жилками. Д. Открытое дихотомическое жилкование у Ginkgo.

Радиальное -- лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример -- краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).

Пальчатое -- несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример -- клён (Acer).

Параллельное -- жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).

Дихотомическое -- доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротниковна.

На протяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Эти анастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы. Но могут располагаться также иным путем. Для некоторых однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжении располагаются продольно, а затем перисто раздваиваются. Параллельное жилкование наблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) и соответственно некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).Открытым такое жилкование называется потому, что крупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в толще листа или на его краях. В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры.

Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньше по размерам жилки ответвляются от нее латерально лист с перистым жилкованием).

У других листьев может быть несколько крупных жилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлению к краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют вид ребер на абаксиальной поверхности листа

Глава III. Терминология листа

Следующие термины используются для описания морфологии листьев в описании и систематике растений. Листья могут быть простыми (одна листовая пластинка или пластинка) или сложными (с несколькими листочками). Край листа может быть правильным или неправильным, может быть гладким или иметь волоски, щетинки или шипы.

3.1 Форма листа

По своей форме лист может быть:

· Веерообразный: полукруглый, или в виде веера

· Двоякоперистый: каждый листик перистый

· Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника

· Дланевидный: разделённый на много лопастей

· Заострённый: клиновидный с длинной вершиной

· Игольчатый: тонкий и острый

· Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине

· Копьевидный: острый, с колючками

· Ланцетный: лист длинный, широкий посередине

· Линейный: лист длинный и очень узкий

· Лопастный: с несколькими лопастями

· Лопатовидный: лист в виде лопаты

· Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком

· Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя

· Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце

· Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце

· Овальный: лист овальный, с коротким концом

· Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании

· Однолопастный: с одним листиком

· Округлый: круглой формы

· Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти

· Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика

· Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины

· Перистый: два ряда листиков

· Почковидный: лист в форме почки

· Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами

· Ромбовидный: лист в форме ромба

· Серповидный: в виде серпа

· Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки

· Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании

· Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три

· Тройчатый: лист разделён на три листочка

· Шиловидный: в виде шила

· Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

· Перистый: два ряда листиков

· Почковидный: лист в форме почки

· Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами

· Ромбовидный: лист в форме ромба

Рис. 3. Основные формы простых цельных листьев:

1, 2 -- округлые, 3 -- эллиптический, 4 -- заостренно-эллиптический, 5 -- продолговато-эллиптический, 6 -- продолговатый, 7 -- ланцетовидный, 8 -- ромбовидный, 9 -- неправильно-ромбовидный, 10 -- округлояйцевидный, 11 -- яйцевидный, 12 -- заостренно-яйцевидный, 13 -- продолговато-яйцевидный, 14 -- равностороннетреугольный, 15 -- широкотреугольный, 16 -- треугольный, 17 -- продолговато-треугольный, 18, 19 -- лопатчатый, 20, 21 -- линейный, 22 -- саблевидный, 23 -- серповидный, 24 -- мечевидный, 25, 26 -- неравнобокий, 27 -- трапециевидный, 28 -- шиловидный, 29 -- игловидный, 30 -- дудчатый (трубчатый), 31 -- вальковатый.

Рис.4. Основные формы простых листьев:

1-- щитовидный, 2 -- щитовидно-воронковидный, 3 -- чешуевидный, 4 -- сердцевидный, 5 -- почковидный, 6,7 -- стреловидные, 8 -- копьевидный, 9 -- скрипковидный, 10 -- обратносердцевидный, 11 -- обратнояйцевидный, 12 -- обратнотреугольный, 13 -- обратнопочковидный.

3.2 Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

Цельнокрайный -- с гладким краем, без зубцов

Реснитчатый -- с бахромой по краям

Зубчатый -- с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

Округлозубчатый -- с волнообразными зубцами, как у бука.

Мелкозубчатый -- с мелкими зубчиками

Лопастной -- изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов

Пильчатый -- с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

Двупильчатый -- каждый зубчик имеет более мелкие зубчики

Рис. 7. Основные типы края листа:

1 -- цельнокрайний, 2 -- выемчатый, 3 -- волнистый, 4 -- курчавый, 5 -- хрящеватый, 6 -- завернутый, 7 -- с мозолистыми утолщениями, 8 -- реснитчатый, 9 -- волосистый, 10 -- шиповатый, 11 -- зубчатый, 12 -- двоякозубчатый, 13 -- пильчатый, 14--19 -- тонко-, крупно-, мелко-, неравно-, двояко-, расставленнопильчатые, 20 -- городчатый, 21--24 -- тупо-, остро-, крупно-, двоякогородчатые.

Глава IV. Эволюционное возникновение листа, виды адаптаций и видоизменений

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофиллапричленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, к образовали 1 плоскость, уплощились и между ними возникла пластинка. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации - это редукция макрофиллов.

4.1 Процесс возникновения листа

Несмотря на огромное число видов растений и многообразие форм листьев, их функция практически мало меняется в ходе эволюции. Поэтому в процессе эволюции растений даже возникают запреты на изменение формы листовой пластинки. Этим и определяется эволюционная ограниченность девятью структурными типами организации листовой пластинки (С. В Мейен, 1988).

Эволюция аппарата фотосинтеза тесно связана с появлением и с развитием его специального органа -- листа. По вопросу о происхождении листа в ходе эволюции существуют две точки зрения (А. Л. Тахтаджян, 1964; К, Эсау, 1969; J. Richardson, 1984). Значение этого органа для дальнейшего повышения эффективности процесса фотосинтеза трудно переоценить. С возникновением листа происходит значительная физиологическая и экологическая дивергенция растений по реализации механизма фотосинтеза. Особенно роль листа как органа фотосинтеза возрастает с переходом растений к наземным условиям и по мере аридизации среды. Тогда в пределах листа формируются ткани и клетки, выполняющие разные функции: Как строение листовой пластинки, так и особенности листорасположения на растении призваны обеспечить процесс фотосинтеза.

Лист как «солнечная батарея» возникает или из выроста осей у водорослей (микрофильная линия -- плауны) или путем сращения и утолщения теломов у псилофитов (макрофильная линия -- папоротники и др.). Независимо от происхождения лист имел огромное значение для дальнейшего усиления фотосинтеза благодаря лучшему улавливанию световой энергии и мобилизации ее для фотосинтеза. Развивающаяся сеть устьиц и межклетников, а также жилок не только облегчала поступление CO2, но и создавала благоприятный баланс между фотосинтезом и дыханием (из-за устранения нагрева пластинки транспирацией). В то же время складывается анатомо-морфологическая организация листа, позволяющая эффективнее использовать энергию света: происходит разделение функций между клетками пластинки, развивается Густая сеть проводящих путей, разнообразятся формы пластинки, изменяется листорасположение на побеге. Однако с точки зрения физических законов задача использования солнечной энергии листом в ходе эволюции была решена не особенно удачно, так как его строение рассчитано для работы при низких концентрациях CO2 и низкой интенсивности фотосинтетической радиации. К тому же РЦФ листа обладают низкой пропускной способностью. Но эти недостатки в организации листа компенсируются увеличением числа и обновляемости листьев на растении.

Эволюционные изменения в интенсивности фотосинтеза обусловлены многими преобразованиями, в том числе изменением размера фотосинтетических единиц и числа реакционных центров фотосинтеза у листьев разных растений. У филогенетически древних видов величина фотосинтеза оказывается ниже (2--10 мг CO2 • дм-2 • ч-1), чем у молодых (20--100 мг CO2 • дм2 • ч-1). Единичный хлоропласт у покрытосеменных (магнолия и дримис) по содержанию реакционных центров ФСI и ФСII существенно не отличается от хлоропластов папоротников и голосеменных. Однако у покрытосеменных из-за увеличения числа пластид и клеток на единицу площади листа содержание реакционных центров фотосинтеза оказывается намного больше.

Теоретическими расчетами показано, что средний хлоропласт содержит. Повышение интенсивности фотосинтеза у цветковых по сравнению с папоротниковидными выступает как результат возрастания скорости электронного транспорта и фотофосфолирования из-за увеличения числа ЭТЦ на единицу хлорофилла и площади листа (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993).

Эффективность фотосинтеза оказывается ниже 35% -- величины, характерной для молекулярных процессов (А Л. Ленинджер, 1975). По этой причине полагают, что фотосинтез как бы не отвечает требованиям адаптивности и играет незначительную роль в прогрессе жизни. При этом не учитывается комплекс изменений в фотосинтетическом аппарате: отбор пигмента, его упаковка и концентрация, образование гран в хлоропластах, увеличение размера ФСII у высших растений (400 молекул против 40 у бактерий; А Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). В ходе эволюции формируется ЭТЦ фотосинтеза (хлоропластов) с металлопротеинами, включаются ферредоксиноподобные соединения в транспорте электронов, появляется ФСII цианей, возрастает число переносчиков электронов и разнообразие структуры ЭТЦ хлоропластов (с сохранением общих принципов ее работы). В итоге возникает современный тип ЭТЦ хлоропластов, позволяющий использовать H2O и CO2 в качестве исходных продуктов фотосинтеза.

Дальнейшая эволюция фотосинтеза связана с изменением листового аппарата, его структуры и функции, соотношения автотрофных и гетеротрофных структур в пределах растения, ценотических параметров растений как средообразующего фактора. На протяжении всей эволюции жизни интенсификация фототрофности связана с сопряженным изменением формы и функции. В этом состоит одно из фундаментальных требований к усовершенствованию фототрофности.

Биологическая система функционирует только при наличии структуры, что приложимо и к аппарату фотосинтеза. Все структуры аппарата фотосинтеза (молекулы пигментов, мембраны хлоропластов, хлоропласт, клетки мезофилла листа, лист, растение, растительный покров) взаимодействуют в своих функциональных проявлениях (R. Bourdu, 1982). Поэтому естественный отбор способствовал постепенному их совершенствованию в направлении наибольшего выхода органического вещества путем усиления координации деятельности фотосинтезирующих систем разной сложности (фотосинтетических единиц и реакционных центров): мембран тилакоидов, хлоропластов, зеленых клеток палисадной ткани, листьев растений. Имел значение и отбор популяции в фитоценозах по интенсивности фотосинтеза.

Каждую из названных систем в принципе нельзя считать идеальной: они только в совокупности выполняют задачу эффективного использования энергии солнечной радиации. Следовательно, с формированием механизма фотосинтеза его эволюция как сложного физиологического свойства растений и планетарного явления не прекращалась. В ходе морфологической эволюции растений постепенно усилилась его эффективность путем выработки сложного фотосинтетического аппарата. При этом естественный отбор был направлен на поиски возможностей для наиболее эффективной реализации механизма фотосинтеза, возникшего уже у цианей и одноклеточных водорослей. Задача состояла в выработке морфофизиологических особенностей, необходимых для наибольшего выхода органического вещества при фотосинтезе. Из этого также следует, что фотосинтез в эволюционном плане представляет собой сложный биологический процесс, связанный с усовершенствованием не только физико-химического механизма, но и всей организации и жизнедеятельности зеленого растения как целостной системы. Поэтому закрепление механизма фотосинтеза изменило последующий характер эволюции живой природы благодаря его конечным продуктам -- органическим (углеводы) и неорганическим (кислород).

4.2 Виды адаптаций листьев

У многих растений можно наблюдать различные случаи метаморфоза листьев. Листовая природа получающихся иногда очень оригинальных образований доказывается закономерностями расположения их на стеблях, соответствием между ними и почками или ветвями, а также различными промежуточными образованиями между типичными и метаморфизированными листьями, которые можно видеть или на взрослых побегах, или, особенно часто, в онтогенетическом развитии растения при его прорастании.

Метаморфозы листа - выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (то есть выполнением листьями новых функций).

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям: