Биоразнообразие рода Allium L. и его использование в селекции. Результаты и перспективы

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Биоразнообразие рода Allium L. и его использование

в селекции. Результаты и перспективы

А.Ф. Агафонов

Представлены основные направления исследований лаборатории селекции луковых культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК). Рассматриваются технологии селекционного процесса. Описаны сорта различных видов лука, созданные во ВНИИССОК и допущенные к использованию в различных регионах России. Обсуждаются приоритетные направления селекции луковых культур.

S u m m a r y

BIOVARIABILITY IN Allium L. GENUS AND ITS

USE IN SELECTION. RESULTS AND OUTLOOKS

A.F. Agafonov

The main experimental trends of laboratory of selection of alliaceous crops of All-Russian Scientific Research Institute of Selection and Seed Growing of Vegetable Crops (ASRISSGVC) were presented. The technologies of selective process were considered. The varieties of different onion species were described which were created in ARSISSGVC and suffered to the use in different regions of Russia. The priority lines of investigation in selection of alliaceous crops were discussed.

По различным оценкам в роде Allium L. насчитывается от 500 до 650 видов, из которых в пищу употребляют немногим более 40, а возделывают только 18 (1-4). В России произрастает около 200 видов лука (в культуре 12), многие из которых обладают высокими пищевыми, лекарственными и декоративными свойствами, но их практически не используют в народном хозяйстве (5). Наиболее распространены следующие виды лука: A. cepa, A. sativum, A. porrum, A. ascalonicum и A. fistulosum.

Несмотря на большое видовое и внутривидовое разнообразие растений рода Allium L. в России, эти биологические ресурсы в недостаточной степени вовлекают в селекцию для расширения ассортимента луковых культур (овощных и декоративных). В настоящее время из всего многообразия видов лука в России используют менее 5 %, что явно недостаточно для решения проблем питания и обеспечения населения страны в течение круглого года высоковитаминной овощной продукцией. Современные сорта должны обладать не только высокой потенциальной продуктивностью, но и способностью противостоять воздействию абиотических и биотических стрессов, особенно в неблагоприятных, а тем более экстремальных для возделывания сельскохозяйственных культур, зонах, к которым относятся многие регионы России. Поскольку урожайность и качество продукции зависят в первую очередь от способности сортов и гибридов противостоять воздействию стрессоров, необходимо широко использовать мировые растительные ресурсы, в том числе введение в культуру новых видов луковых растений. В связи с этим особое значение приобретает межвидовая гибридизация и на ее основе -- создание коллекции генисточников ценных признаков: скороспелость, зимостойкость, устойчивость к болезням и высокое содержание биологически активных веществ (БАВ).

Успех селекции любой культуры определяется соответствующим масштабом работ: количеством исходного материала и уровнем его изученности. В настоящее время реализация селекционных программ сдерживается дефицитом исследований по частной генетике луковых культур: отсутствует полная генетическая карта рода Allium L.; не идентифицированы гены, контролирующие селекционно ценные признаки; не до конца изучен характер изменчивости и наследования ряда признаков.

В лаборатории селекции луковых культур ВНИИССОК проведена оценка около 1500 образцов лука из различных регионов России, стран СНГ и дальнего зарубежья, относящихся к 78 видам рода Allium L. При этом было выявлено большое разнообразие образцов по ряду признаков: скороспелости, урожайности, содержанию БАВ, устойчивости к болезням и др. В результате коллекционного исследования удалось выделить образцы, у которых сочетались скороспелость, высокая продуктивность (овощная и семенная), товарность, качество продукции, высокое содержание БАВ, зимостойкость и устойчивость к болезням. Нами была выявлена видовая и сортовая дифференциация по устойчивости к болезням, а также выделены источники и доноры ценных признаков. Для ведения успешной работы по селекции в лаборатории создали рабочую коллекцию, включающую ежегодно 1200-1600 образцов, относящихся к 22 видам Allium L.

В результате многолетней работы с коллекцией луковых культур получены и поддерживаются 47 источников основных хозяйственно ценных признаков: высокая продуктивность, зимостойкость, скороспелость, устойчивость к бактериозу, шейковой гнили, пероноспорозу, ржавчине, вирусной инфекции (6-8). овощной лук лаборатория

В условиях резкого нарушения экологического равновесия все более актуальной становится проблема придания сортам широкого диапазона приспособительных свойств; они должны обладать стабильным проявлением основных признаков при любых условиях выращивания.

Основными направлениями в селекции лука репчатого (наряду с селекцией на продуктивность) являются следующие: отбор на пригодность для выращивания в однолетней культуре посевом семян в грунт и в связи с этим отбор на скороспелость; создание образцов, пригодных к механизированной уборке и транспортировке, что определяется комплексом признаков (однолуковичность, округлая форма луковиц, их плотность, прочность прикрепления кроющих сухих чешуй); повышение лежкости луковиц при хранении, для чего следует проводить селекцию на высокое содержание в последних сухого вещества и сахарозы; создание форм, устойчивых к лимитирующим факторам внешней среды, а также наиболее опасным патогенам (ложной мучнистой росе, бактериальной и шейковой гнилям, вирусной мозаике) и комплексу абиотических и биотических стрессов.

В лаборатории селекции луковых культур разработаны и внедрены различные методы: ускоренная оценка и отбор селекционного материала на скороспелость, высокое содержание сухого вещества, лежкость и групповую устойчивость к наиболее вредоносным патогенам; ступенчатая инокуляция луковиц патогенами; оценка селекционного материала по проросткам, отделенным листьям, мясистым чешуям; создание инфекционного фона; схема селекционного процесса; методические указания по селекции луковых культур, с использованием которых был создан ряд сортов лука репчатого, отвечающих современным требованиям и др. (9-13).

В результате интенсивных исследований нами были получены и переданы в государственную комиссию по сортоиспытанию, а затем и в производство следующие сорта лука репчатого:

- Ранний розовый -- однолетний скороспелый сорт (85-90 сут); луковица округлая, массой 70-90 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй розовая; по урожайности превышает стандартные сорта на 15-20 % (2,2-2,7 кг/м2); характеризуется скороспелостью и хорошей лежкостью.

- Золотничок -- среднеранний сорт (79-108 сут); луковица округлая, плотная, массой 35-62 г, вкус полуострый, лежкость хорошая, окраска сухих чешуй золотисто-желтая; урожайность до 3,2 кг/м2; среднеустойчив к пероноспорозу; пригоден к механизированной уборке.

- Азелрос -- среднеспелый сорт (90-105 сут); луковица округлая, плотная, массой 70-120 г, вкус полуострый, лежкость хорошая, окраска сухих чешуй ярко-желтая; урожайность 2,5-3,5 кг/м2; характеризуется повышенной устойчивостью к бактериальной и шейковой гнилям.

- Бородковский -- среднеспелый сорт (90-110 сут); луковица округлоплоская, плотная, массой 55-95 г, вкус острый, лежкость высокая, окраска сухих чешуй желтая; урожайность 2,0-3,0 кг/м2; характеризуется стабильным проявлением основных признаков и повышенной устойчивостью к бактериозу. По основным показателям превышает широко известный сорт Штутгартер ризен.

- Спутник -- среднеспелый сорт (95-105 сут); луковица плоская, массой 65-85 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй желтая; урожайность 2,0-3,5 кг/м2; обладает повышенной устойчивостью к ложной мучнистой росе.

- Альвина -- среднеспелый сорт (100-110 сут); луковица плоская, массой 50-150 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй фиолетовая (сочных -- слабо-фиолетовая); урожайность 2,5-3,5 кг/м2; характеризуется высоким содержанием кверцетина (вещество противоопухолевого действия), оригинальной окраской и высокими вкусовыми качествами.

- Ботерус и Тэрвин -- среднеспелые сорта; лежкость хорошая, вкус острый, обладают групповой устойчивостью к бактериальной и шейковой гнилям.

- Глобус -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, транспортабельный, пригоден для индустриальной технологии.

- Розарио -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, окраска луковиц розовая.

- Черный принц -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, луковицы оригинальной формы и черно-фиолетовой окраски.

- Атас -- среднеспелый сорт; луковицы высоких вкусовых качеств, оригинальной формы и окраски.

- Альба -- среднеспелый сорт; луковицы высоких вкусовых качеств, белой окраски.

- Кучум -- среднеспелый сорт; вкус полуострый; характеризуется высокими показателями по урожайности, лежкости и транспортабельности.

При селекции лука репчатого на устойчивость к пероноспорозу наиболее перспективна межвидовая гибридизация, хотя этот метод более продолжителен и труден. Основной целью нашей работы при межвидовой гибридизации было создание форм, сочетающих лежкость при хранении луковиц, высокую устойчивость к пероноспорозу и фертильность пыльцы для передачи генов, контролирующих признаки устойчивости и высокого содержания ценных веществ, от многолетних видов лука. Поэтому скрещивания проводили между образцами лука репчатого и устойчивыми дудчатолистными формами различных видов (A. altaicum Pall., A. vavilovii, A. oschaninii, A. schoenoprasum L., A. fistulosum L.), а также иммунными плосколистными формами двух видов (A. nutans L. и A. odorum L.).

На начальных этапах были решены многие методические вопросы: выявление оптимальных условий скрещиваний; совмещение сроков цветения различных видов лука; определение объема скрещиваний; увеличение сроков сохранности жизнеспособности пыльцы и кратности опыления; выбор материнской и отцовской форм.

Сравнительно легко и в достаточном количестве получали гибридные семена F1 от скрещиваний образцов лука репчатого с дудчатолистными формами различных видов (A. fistulosum L., A. altaicum Pall., A. vavilovii, A. oschaninii). При этом у гибридов F1 A. cera A. vavilovii наблюдалась резкая дифференциация по способности формировать в первый год жизни четко выраженную луковицу и устойчивости к пероноспорозу.

При гибридизации лука репчатого с луком-шниттом и плосколистными формами лука (слизун и душистый) отмечена высокая степень несовместимости и как следствие -- нежизнеспособность семян. При культивировании зародышей in vitro удалось преодолеть несовместимость видов, получить межвидовые гибриды и создать селекционно ценные формы лука. При оценке образцов на инфекционном фоне наибольшая устойчивость к пероноспорозу отмечена у растений в комбинации скрещивания A. cepa A. nutans; однако у этих гибридов не формировалась настоящая луковица.

Гибридные растения характеризовались низкой фертильностью в комбинациях скрещивания с диплоидными видами лука и полной стерильностью при скрещивании с луком-шниттом и слизуном. Стерильность растений удалось преодолеть в гибридных комбинациях A. cepa A. schoenoprasum и A. cepa A. nutans посредством полиплоидизации in vitro.

В результате длительных исследований нами был разработан комплексный метод создания межвидовых гибридов лука и получены формы BC1-2 в комбинациях A. cepa A. vavilovii, A. cepa A. fistulosum и A. cepa A. oschaninii. В генотипе этих гибридов сочетались ценные признаки: высокая устойчивость к пероноспорозу; способность луковиц к длительному хранению; высокая фертильность пыльцы (14, 15). В 2005 году один из этих гибридов будет передан в Госсортоиспытание.

От скрещивания лука репчатого с дикорастущими видами, имеющими хорошо выраженную луковицу (A. oschaninii и A. vavilovii), были получены формы, характеризующиеся стабильно высокой урожайностью, прочностью покровных чешуй, плотностью и лежкостью луковиц, высоким содержанием сухого вещества и сахаров, высокой устойчивостью к пероноспорозу.

Для повышения устойчивости к пероноспорозу проводили насыщающие скрещивания выделенных форм с A. vavilovii, используя образцы последнего в качестве опылителей, а для повышения содержания сухого вещества, урожайности и лежкости луковиц -- насыщающие скрещивания с A. cepa. Затем на основе индивидуального отбора и инбридинга выделяли формы по стабильности образования, дружности созревания, урожайности и лежкости луковиц.

Весной индивидуально по каждой луковице проводили рефрактометрический анализ на содержание растворимых веществ и отбирали образцы с содержанием последних более 13 %. Отбор на повышенное содержание растворимых веществ и использование при этом инфекционного фона для отбора на устойчивость к пероноспорозу способствовали сочетанию этих двух признаков в генотипе межвидовых гибридов. Выявлена также прямая связь между содержанием растворимых и сухих веществ и способностью к длительному хранению луковиц.

В результате многолетних исследований был выделен межвидовой гибрид A. cepa A. oschaninii (сорт Сигма), который с 2005 года включен в Госреестр России и на него получен патент (16, 17). Сигма -- среднеспелый сорт, луковица округлая (индекс 0,8-0,9), плотная, с удельной массой 1,18 (у стандартного сорта 0,9), наружные чешуи кожистые с прочным прикреплением, желтой окраски. Сорт Сигма -- малогнездный, масса товарной луковицы 50-100 г, вкус острый, превосходит стандартный сорт Одинцовец по устойчивости к пероноспорозу, что способствует гарантированному получению урожая луковиц и семян даже в годы эпифитотий; характеризуется высоким содержанием сухого вещества, что обусловливает высокую (до 98 %) лежкость при хранении.

Одним из основных направлений в работе лаборатории является расширение видового разнообразия за счет интродукции и введения в культуру новых видов многолетних форм лука. С целью более эффективного использования видового многообразия нужно постоянно собирать местные культурные и дикорастущие формы, для чего необходимо снаряжать экспедиции на базе ведущих селекцентров страны. В дальнейшем собранный ценный материал следует репродуцировать на месте сбора и снабжать им заинтересованные организации.

Для наиболее полной оценки исходного материала сотрудники лаборатории проводят совместные исследования по ряду селекционных программ с другими лабораториями института: генетики и цитологии, биохимии и физиологии, иммунитета, биотехнологии, гаметной селекции. Кроме того, осуществляется сотрудничество с 19 научно-исследовательскими учреждениями России, дальнего и ближнего зарубежья по селекции луковых культур. Основной формой этого сотрудничества является участие в работе научно-методической комиссии по селекции и семеноводству луковых культур, обмен литературой, посевным и посадочным материалом для коллекционного и селекционного использования.

Возможность «осеверения» овощеводства за счет многолетних видов лука относится к числу приоритетных задач, которую можно решить на основе использования скороспелости, морозоустойчивости и зимостойкости диких видов. В последнее время введены в культуру такие ценные виды лука, как многоярусный (A. proliferum Schrad.), шнитт (A. schoenoprasum L.), слизун (A. nutans L.), душистый (A. odorum L.), алтайский (A. altaicum Pall.), афлатунский (A. aflatunense B. Fedtsch.), косой (A. obliguum L.), создан ряд сортов: Ликова, Память, Медонос, Альбион, Лидер, Очарование, Карлик, Априор, Пикантный, Альвес, Самсон, Новичок; разработаны технологии выращивания и производства семян.

Итак, во ВНИИССОК создана серия новых скороспелых, зимостойких, высокопродуктивных, с высоким содержанием витаминов и БАВ, устойчивых к болезням сортов лука, обладающих высокой пластичностью. Это позволяет с успехом выращивать эти сорта в различных географических и почвенно-климатических условиях, а также конвейерным методом в открытом, защищенном грунте и комнатных условиях в течение года.

Учитывая разновременность отрастания, а также короткий период покоя сортов лука разных видов, можно создать конвейер поступления высоковитаминного зеленого лука из открытого и защищенного грунта. И, наконец, что очень важно, созданные сорта, обладая устойчивостью к наиболее вредоносным заболеваниям, не нуждаются в химической обработке и поэтому являются экологически чистыми.

Широкое внедрение лука-порея в производство сдерживается рядом факторов, в числе которых отсутствие сортов, обладающих повышенной устойчивостью к экстремальным условиям внешней среды. Нами разработан ускоренный метод оценки и отбора на зимостойкость и семенную продуктивность лука-порея по содержанию сахарозы в растениях, уходящих в зиму. Это позволяет уже в октябре, не дожидаясь результатов перезимовки, отбраковывать ненужные растения, что повышает эффективность работы и снижает объем выборок (18). На основе этого метода, используя гибридизацию и индивидуальный отбор по содержанию сахарозы и зимостойкости, нами был создан сорт Премьер, который с 2003 года включен в Госреестр Российской Федерации, и получен патент. Премьер -- среднепоздний сорт, урожайность 48,9-54,4 т/га, высота растений 76-92 см, расположение листьев плотное, длина и диаметр «ножки» соответственно 19-23 и 4,0-5,3 см; содержание сахаров 14,5 %, зимостойкость 80 %, семенная продуктивность 35-47 г/м2. Это единственный сорт в Госреестре РФ, семеноводство которого можно осуществлять в средней полосе России.

В сложившейся в настоящее время ситуации, когда основные объемы посевных площадей и производства продукции луковых культур (более 80 %) сосредоточены в мелких фермерских, садово-огородных и личных подсобных хозяйствах, необходимо увеличить для индивидуального сектора количество сортов лука репчатого, чеснока и лука-шалота, обладающих рядом оригинальных признаков (размер и форма луковицы, окраска сухих наружных чешуй, вкус и др.).

Селекцию сортов чеснока озимого проводили, наряду с высокой продуктивностью, на зимостойкость, лежкость, число, размер и выравненность зубков в луковице. В результате этой работы были получены сорта чеснока Лосевский, Репликант, Заокский и Поднебесный, характеризующиеся высокой урожайностью, зимостойкостью и крупными зубками. Задача номер один -- поиск цветущих форм озимого стрелкующегося чеснока и создание на их основе сортов, размножающихся семенами, тем более что такая работа полным ходом ведется в Нидерландах, Японии и Германии. При селекции чеснока ярового отбирали высокопродуктивные скороспелые формы, с лежкостью луковиц не менее одного года, а также большим количеством посадочных зубков. Были созданы сорта Абрек и Поречье -- высокоурожайные, устойчивые к фузариозу, с хорошей лежкостью луковиц.

На основе лука-шалота, который обладает более высокой по сравнению с репчатым луком скороспелостью, что является немаловажным фактором при выращивании в северных районах и Сибири, создан посредством межвидовой гибридизации ультраскороспелый, характеризующийся высокой лежкостью луковиц сорт Каскад, у которого выход высококачественной зеленой продукции выше, чем у лука репчатого (особенно при выращивании в феврале-марте), при значительно меньшем по сравнению с последним расходе посадочного материала. Кроме того, создан уникальный и единственный в России сорт лука-шалота Межсезонье, характеризующийся способностью давать высокий урожай зеленого лука в октябре-ноябре (наиболее «глухой» сезон).

Сорта луковых культур селекции ВНИИССОК, допущенные к использованию

Таким образом, результатом многолетней работы явилось создание 57 сортов луковых культур (13 видов), из которых 42 уже включено в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (табл.), а 15 проходят госсортоиспытание. Внедрение этих сортов в производство позволит получать высокие урожаи высоковитаминной, экологически чистой продукции и будет способствовать укреплению здоровья нации.

Литература

К а з а к о в а А.А. Использование мирового многообразия лука репчатого в селекции сортов интенсивного типа. Науч.-техн. бюл. ВИР, 1987, 167: 15-17.

А р т а м о н о в В.И. Редкие и исчезающие растения. М., 1989: 23-31.

К а з а к о в а А.А., Г р и ц е н к о П.П., Б о р и с е н к о в а Л.С. Дикорастущие виды лука и возможности их хозяйственного и селекционного использования. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1982, 72, 3: 13-22.

Ц е л и щ е в а Э.П. Опыт введения в культуру некоторых сибирских видов дикорастущего лука. В сб.: Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск, 1978: 118-129.

Б р е ж н е в Д.Д., К о р о в и н а О.Н. Дикие сородичи культурных растений. Л., 1981: 92-105.

А г а ф о н о в А.Ф. Создание исходного материала для селекции лука-порея в Нечерноземной зоне России. В сб.: Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур (ВНИИО). М., 1998: 119-120.

А г а ф о н о в А.Ф. Создание исходного материала лука репчатого для селекции на скороспелость. Мат. Междунар. симп. по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1999: 46-49.

А г а ф о н о в А.Ф. Селекция многолетних луков на высокую декоративность и качество продукции. В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур (ВНИИССОК). М., 2003: 32-39.

П и в о в а р о в В.Ф., Е р ш о в И.И., А г а ф о н о в А.Ф. Луковые культуры. М., 2001.

Е р ш о в И.И., А г а ф о н о в А.Ф. Методические указания по селекции луковых культур. М., 1997.

А г а ф о н о в А.Ф., Ш к л я р С.Н. Влияние предшествующих культур на развитие бактериальных и грибных гнилей репчатого лука. В сб.: Селекция овощных культур (ВНИИССОК). М., 1989: 112-115.

А г а ф о н о в А.Ф., Ш к л я р С.Н. Экспресс-метод оценки репчатого лука на групповую устойчивость к возбудителям бактериальных гнилей. В сб.: Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса. СПб, 1995: 273-274.

А г а ф о н о в А.Ф., Д у б о в а М.В., К а н д о б а А.В. Схема оценки лука репчатого на устойчивость к бактериальным и грибным заболеваниям. В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000, 1: 87-89.

Т и т о в а И.В., Т и м и н Н.И., Ю р ь е в а Н.А. Межвидовая гибридизация лука. Науч. тр. по селекции и семеноводству (ВНИИССОК). М., 1995, 1: 91-101.

Т и м и н Н.И. Селекционно-генетические методы создания исходных форм овощных растений. Междунар. симп. по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1999: 329-342.

А г а ф о н о в А.Ф., Л о г у н о в а В.В. Селекция лука репчатого с использованием межвидовой гибридизации. В сб.: Селекция овощных культур (ВНИИССОК). М., 2003, 39: 15-24.

А г а ф о н о в А.Ф., Л о г у н о в а В.В. Использование межвидовой гибридизации в селекции лука репчатого. В сб.: Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. М., 2003: 3-7.

А г а ф о н о в А.Ф., Д у б о в а М.В. Селекция лука-порея на зимостойкость для средней полосы России. В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур (ВНИИССОК). М., 2003: 25-31.

Размещено на Allbest.ru