Будова статевої системи молюсків підродини Physinae

Размещено на http://www.allbest.ru/

Будова статевої системи молюсків підродини Physinae

Алла Гарлінська

Анотація

Здійснено аналіз кількісних показників статевої системи семи видів молюсків підродини Physinae (Physa fontinalis, Ph. adversa, Ph. skinneri, Ph. bulla, Physella acuta, Phys. heterostropha, Costatella integra) із застосуванням сучасних методів багатовимірної статистики. З'ясовано, що кількісні ознаки статевої системи можуть бути використані для ідентифікації видів.

Ключові слова: Physinae, статева система, багатовимірна статистика, копулятивний апарат.

Аннотация

Анализ морфологических параметров видов подсемейства Physinae, как и анализ алозимной изменчивости, доказывают, что в фауне Украины это подсемейство представлено тремя видами - Physa fontinalis, Ph. skinneri, Phys. acuta. При этом надежная их идентификация на основе лишь конхиологических признаков является достаточно проблематичной. Надежнее будет использование некоторых анатомических признаков. Так, Physa skinneri хорошо дифференцируется от других за длиной копулятивного аппарата, длиной мешка пениса и их соотношением, а Physa fontinalis и Physella acuta - достоверно по параметрам сперматеки и яйцевода.

Ключевые слова: Physinae, половая система, многомерная статистика, копулятивный аппарат.

Summary

черевоногий молюск підродина статевий

The analysis of morphometric parameters of Physinae subfamily species and the analysis of allozymic variability as well prove this subfamily to be represented with three species - Physa fontinalis, Ph. skinneri, Physella acuta in the fauna of Ukraine. But their reliable identification based only on conchiological signs is rather a problem. The use of some anatomical signs is more reliable. Thus, Ph. skinneri is well differentiated from others with the length of copulative apparatus, the length of the penis bag and their correlation; Ph. fontinalis and Phys. acuta are reliably differentiated with spermatheca and oviduct parameters.

Key words: Physinae, reproductive system, multivariate statistics, copulative apparatus.

Постановка наукової проблеми та її значення. Пухирчикові -- це відносно невеличка родина прісноводних черевоногих легеневих молюсків (80 видів), які мають не дексіотропну, а лейотропну черепашку. Підродина Physinae відома з юри й розповсюджена здебільшого в Північній Америці та на півночі Євразії.

Щодо кількості видів пухирчикових у світовій фауні, а також розповсюджених у прісних водоймах Європи, достеменних відомостей на сьогодні поки що немає. Це зумовлено розбіжністю поглядів, по-перше, на систематику цієї родини й, по-друге, на таксономічний статус чималої кількості її представників. А причина цього полягає в тому, що дослідники «східної» малакологічної школи (Я.І. Старобогатов і його послідовники) та сучасні нам західноєвропейські малакологи відзначаються різними методичними підходами при визначенні критеріїв видової належності кожного з таксонів [2].

Аналіз досліджень цієї проблеми. Для вирішеня питань систематики черевоногих молюсків (у тому числі й молюсків підродини РНузтае) часто мають значення особливості будови їхньої статевої системи. Але, ознайомившись із літературними відомостями останніх років [5, 9; 10-11, 13], стало зрозуміло, що під час написання видових нарисів і складання таблиць для визначення пухирчикових автори наукових публікацій враховували конхіологічні ознаки, анатомічні же використовували не повністю. Тому актуальне проведення порівняльного аналізу видів підродини Physinae з урахуванням особливостей будови їхньої статевої системи [3].

Формулювання мети й завдання статті. Мета дослідження - з'ясування таксономічного складу підродини Physinae на основі дослідження особливостей будови їхньої статевої системи із застосуванням методів багатовимірної статистики.

Завдання статті - проаналізувати мінливість кількісних ознак деяких органів статевої системи молюсків підродини РЬу8Їпае.

Виклад основного матеріалу й обґрунтування отриманих результатів дослідження. Розглянуто кількісні характеристики таких дев'яти лінійних показників статевої системи пухирчикових, як ДКА -- довжина копулятивного апарату; ДП -- довжина простати; ДС -- довжина сім'яприймача; ДЯ -- довжина яйцепроводу; ДСМ -- довжина сім'яного міхура; ДМП -- довжина мішка пеніса; ШМП -- ширина мішка пеніса; ДПр -- довжина препуціума; ШПр -- ширина препуціума (рис. 1).

Рис. 1. Схема вимірів статевої системи й копулятивного апарату РЬузіпаг: 1) ДСМ -- довжина сім'яного міхура, ДП -- довжина простати, ДЯ -- довжина яйцеводу, ДС -- довжина сім'яприймача; 2) ДКА -- довжина копулятивного апарату, ДМП -- довжина мішка пеніса, ШМП -- його ширина, ДПр -- довжина препуціума, Шпр -- його ширина

На підставі отриманих даних визначено шість індексів: довжину копулятивного апарату / довжину мішка пеніса (ДКА/ДМП); довжину мішка пеніса / довжину препуціума (ДМП/ДПр); ширину мішка пеніса / ширину препуціума (ШМП/ШПр); довжину копулятивного апарату / довжину препуціума (ДКА/ДПр); ширину мішка пеніса / довжину мішка пеніса (ШМП/ДМП); ширину препуціума / довжину препуціума (ШПр/ДПр). Пухирчикові -- гермафродити. Для систематики РЬу8Їпае як надійні діагностичні ознаки використовують деякі деталі будови їхньої статевої системи, насамперед чоловічої. Зазвичай при цьому увагу звертають на будову їхнього копулятивного апарату [1, 6, 8, 9, 11, 12, 14--16].

Рис. 2. Схема копулятивного апарату Physinae: Іа Ph. fontinalis (р. Серет, Тернопіль): А - препуціум; Б - мішок копулятивного органа. II б - Ph. adversa (р. Крюків, Смичин Чернігівської обл.); в - Ph. skinneri (р. Латориця, Соломоново Закарпатської обл.); г - Ph. bulla (р. Остер, Остер Чернігівської обл.); ґ - Phys. Acuta (р. Мертвовід, Вознесенськ Миколаївської обл.); д - Phys. heterostropha (р. Інгул, Софіївка Миколаївської обл.); е - Phys. integra (р. Самара, Дмитрівка Дніпропетровської обл.)

Копулятивний апарат пухирчикових (рис. 2) представлено копулятивним органом (пеніс), який міститься в мішку копулятивного органа й передпеніального рукава (препуціум). Останній закінчується чоловічим статевим отвором. Особливість будови пеніса цих тварин - те, що інколи він має фіксаторне потовщення. Уздовж препуціума на його внутрішній стінці проходить одна м'язова складка - велюм. У стінці передпеніального рукава міститься залозисте потовщення -- препуціальна залоза.

Середні значення та їх похибки, використані для аналізу параметрів статевої системи, наведено в табл. 1.

Таблиця 1. Основні лінійні параметри статевої системи молюсків підродини Physinae

Згідно з результатами дискримінантного аналізу (табл. 2), лише деякі види дискримінуються на високому рівні, однак загальний рівень дискримінації низький - 65,71%.

Таблиця 2. Матриця класифікації за лінійними параметрами статевої системи пухирчикових

Однак, як видно з малюнка (рис. 3), чітко диференціюються три групи. Першу з них утворюють Ph. fontinalis, Ph. adversa, Ph. bulla, другу - Phys. acuta, Phys. heterostropha, Phys. integra, а третю - один вид - Ph. skinneri.

Рис. 3. Розподіл екземплярів пухирчикових за кількісними характеристиками статевої системи в площині перших двох канонічних вісей

Висновки й перспективи подальшого дослідження. Результати аналізів кількісних характеристик статевої системи всіх семи видів пухирчикових (Ph. fontinalis, Ph. adversa, Ph. skinneri, Ph. bulla, Phys. acuta, Phys. heterostropha, C. integra), проведених із застосуванням методів багатовимірної статистики, свідчать про те, що між ними є відмінності. Так, Ph. skinneri відмежовується за першою канонічною віссю, яка найкраще корелює із ДКА, ДМП та їх співвідношенням. Тоді як Ph. fontinalis та Ph. acuta розмежовуються за другою канонічною віссю, що найбільше корелює з параметрами сперматеки і яйцепроводу.

Джерела та література

1. Акрамовский Н.Н. Моллюски (Mollusca) / Н.Н. Акрамовский // Фауна Армянской ССР. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1976. - 268 с.

2. Богачова А.М. Сучасний стан і ретроспективний огляд фауни пухирчикових (Mollusca: Gastropoda: Physidae) Волинського Полісся / А.М. Богачова, А.П. Стадниченко, Л.М. Янович // Наук. конф. «Екологічний стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку (1114 верес. 2008 р.). - Львів: СПОЛОМ, 2008. - С. 13-16.

3. Гарлінська (Лейченко) А.М. Будова тертки молюсків підродини Physinae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) / А.М. Гарлінська (Лейченко) // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. - Серія: Біологія. - Спец. вип.: Молюски: результати, проблеми і перспективи досліджень. - 2012. - № 2 (51). - С. 57-62.

4. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В.И. Жадин // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. - М.; Л.: АН СССР, 1952. - Т. 46. - 376 с.

5. Определитель пресноводных бепозвоночных России и сопредельных территорий / [Я.И. Старобогатов, Л.А. Прозорова, В.В. Богатов, Е.М. Саенко]. - СПб.: Наука, 2004. - Т. 6. - С. 9-492.

6. Стадниченко А.П. Прудовиковообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые) / А.П. Стадниченко. - Киев: Наук. думка, 1990. - 290 с. - (Фауна Украины. - Т. 29: Моллюски. - Вып. 4).

7. Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые молюски Bivalvia. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda / Я.И. Старобогатов // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 123-174.

8. Старобогатов Я.И. Видовой состав семейства Physidae (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeiformes) Сибири и Дальнего Востока СССР (с замечаниями по европейским физидам) / Я.И. Старобогатов, Л.А. Прозорова, М.Н. Затравкин // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический, - 1989. - № 94 (1). - С. 62-78.

9. Duncan C.J. The anatomy and physiology of the reproductive system of the freshwater snail Ph. fontinalis (L.) / C.J. Duncan // Proc. Zool. soc. London. - 1958. - Vol. 131. - № 1-2. - P. 55-84.

10. Gloer P. Susswassermollusken / P. Gloer, C. Meier-Brook. - Hamburg: DJN, 1998. - 136 s.

11. Gloer P. Subwassergastropoden. Mollusca. - Vol I: Nord- und Mitteleuropas / P. Gloer. - Hackenheim: ConchBooks, 2002. - 327 s.

12. Piechocki A. Mi^czaki (Mollusca) / A. Piechocki. - Poznan: Polsca Acad. Nauk, 1979. - 187 s.

13. Piechocki A. Mi^czaki / A. Piechocki, A. Dyduch-Falniowska. - Warszawa: Wyd. Naukowa PWN, 1993. - 204 s.

14. Taylor D.W. A new Pleistocene fauna and new species of fossil snails from the high plains / D.W. Taylor // Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan. - 1954. - 557. - P. 1-16.

15. Taylor D.W. New species of Physa (Gastropoda: Hygrophila) from the Western United States / D.W. Taylor // Malacological Review. - 1988. - 21. - P. 43-79.

16. Taylor D.W. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophila) / D.W. Taylor // Biogeography, classification, morphology. Rivista de Biologia Tropical. - 2003. - 51. - Suppl. 1. - P. 1-287.

Размещено на Allbest.ru