Промысловая золотая рыбка – гиногенетическая форма

Размещено на http://www.allbest.ru/

ПРОМЫСЛОВАЯ ЗОЛОТАЯ РЫБКА - ГИНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФОРМА

Подушка С.Б., Ивойлов А.А.

В некоторых водоемах Южного федерального округа встречается в диком состоянии золотая рыбка - необычный серебряный карась, имеющий оранжевую окраску и слегка удлиненные плавники (рис. 1 на цветной вкладке). Обитает этот карась совместно с карасями обычной серебристой окраски, имеет сходные с ним размеры и темп роста (Подушка, 2005). Для того чтобы отличать этого карася от декоративных форм золотой рыбки, мы предложили называть его промысловой золотой рыбкой (Подушка, 2003). Появление оранжевой окраски и удлинение плавников у этой рыбки происходит в довольно позднем возрасте - по нашим предположениям, при массе около 200 г. Вероятно, это в какой-то мере предохраняет её от выедания рыбоядными птицами. Представлена промысловая золотая рыбка одними самками, поэтому нами было высказано предположение, что размножается она путем гиногенеза. Весной 2009 г., благодаря любезности А.И. Приходько (СПК колхоз «Полярная звезда»), предоставившего в наше распоряжение три живых экземпляра промысловой золотой рыбки, удалось подтвердить это предположение.

Рыбок содержали в квадратном пластиковом бассейне 1,5 Ч 1,5 м с уровнем воды 25 см. Второго мая к ним подсадили двух половозрелых самцов декоративной золотой рыбки породы «комета» (рис. 2), любезно предоставленных нам В.А. Ивановым (ООО «ЮгРыбхоз). Производителей не инъецировали. Рано утром 4 мая при температуре 14 єС произошел естественный нерест. Дно и стенки бассейна были покрыты прилипшими к ним икринками. Икра имела высокий процент оплодотворения (выше 90%), через 6 суток выклюнулись многочисленные личинки, часть из которых выращивали практически без отхода в лабораторных условиях. Полученные мальки в возрасте двух месяцев были единообразны по внешнему виду и неотличимы от обычных серебряных карасей (рис. 3). Хотя в потомстве не проявлялись никакие отцовские признаки, скрещивание промысловой золотой рыбки с самцом «кометы» не могло служить строгим доказательством гиногенетического типа размножения. И промысловая, и декоративная золотая рыбка относятся к одному виду Carassius auratus, при их скрещивании могло произойти полноценное оплодотворение, а появление у потомства признаков, характеризующих породу (яркая окраска и удлиненные плавники), может проявляться в довольно позднем возрасте. Поэтому в дальнейшем для доказательства гиногенеза икру промысловой золотой рыбки осеменяли чужеродной спермой. Предполагалось, что, если от такого скрещивания будет получено единообразное жизнеспособное потомство, идентичное по внешними признакам приплоду, полученному от скрещивания с «кометой», это явится подтверждением гиногенетического способа воспроизводства промысловой золотой рыбки. Если же потомство окажется нежизнеспособным, это будет доказывать, что промысловая золотая рыбка размножается амфимиктически.

Следующий естественный нерест с самцами «кометы» произошел 23 мая при температуре воды 18 °С после ссаживания рыб разных полов, до этого содержащихся раздельно. Двух мечущих икру самок промысловой золотой рыбки отловили, протерли полотенцем и сцедили овулировавшую икру в сухую посуду. Осеменение производили спермой мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossambicus). Самцы этого вида рыб продуцируют очень небольшое количество спермы, поэтому для ее получения самцов забивали, вскрывали и вырезали семенники. Семенники мелко иссекали ножницами до кашицеобразного состояния и смешивали с небольшим количеством икры в чашках Петри. Затем добавляли небольшое количество отстоянной водопроводной воды и покачивали чашку, чтобы икринки равномерно распределились и приклеились к её дну. Через несколько минут воду меняли на свежую. Опыт проведен в двух повторностях (опыт-1 и опыт-2), в каждой из которых использовалась икра от одной из самок промысловой золотой рыбки и семенники от одного из самцов тиляпии. Контролем служила икра, осемененная сцеженной спермой «кометы» и неосемененная икра. Результаты опыта оценивали на второй день, когда мёртвая икра побелела (табл. 1).

Таблица 1. Процент развивающихся икринок промысловой золотой рыбки при разных вариантах осеменения

Как видно из данных таблицы, в опытных партиях икра, осемененная спермой мозамбикской тиляпии, погибла. Развитие отсутствовало и в контрольной партии неосемененной икры, что свидетельствует о том, что икра промысловой золотой рыбки без осеменения не развивается. Гибель икры не была связана с её низким качеством, поскольку в контрольных партиях, осемененных спермой «кометы», получен довольно высокий процент развития.

Казалось бы, этот опыт свидетельствует в пользу того, что промысловая золотая рыбка не является гиногенетической формой, развитие икры которой можно стимулировать спермой чужих видов. В литературе имеются указания на то, что икра гиногенетической формы серебряного карася может быть стимулирована к развитию спермой различных видов рыб семейства карповых, а также вьюновых и лососевых (Черфас, 1969). Э.Г. Яновский (2001) даже указывает на нерест серебряных карасей с самцами щуки! Есть сведения о получении гиногенетических мозамбикских тиляпий с использованием спермы карпа (Varadaraj, 1990). Однако сведений о возможности использования спермы цихлид для получения гиногенетического потомства у карповых мы в литературных источниках не нашли. В связи с этим, оставалась вероятность, что сперматозоиды мозамбикской тиляпии не взаимодействуют с яйцами промысловой золотой рыбки, и развитие икры не началось по этой причине. Возможно также, что семенники использованных тиляпий не содержали на момент опыта сформированных сперматозоидов.

При следующем скрещивании икру промысловой золотой рыбки осеменяли спермой вьюна (Misgurnus fossilis). Вьюн уже успешно использовался ранее в опытах при изучении гиногенеза у серебряного карася. В частности, было показано, что при осеменении икры двуполой формы серебряного карася спермой вьюна получается полностью нежизнеспособное гибридное потомство, а при осеменении икры однополой формы - жизнеспособное потомство, состоящее из одних самок серебряного карася (Головинская и др., 1965; Черфас, 1969). Вьюны широко используются в экспериментальной биологии, и методы работы с ними описаны в литературе (Нусенбаум, 1947; Костомарова, 1975).

Одной из самок промысловой золотой рыбки 1 июля была сделана инъекция суспензии ацетонированных гипофизов карпа (1 мг + 8 мг через 11 часов). При температуре 23 єС самка, сидевшая без самца, созрела и начала выметывать икру через 7 часов после второй инъекции. Сперму вьюна получали, забивая самцов. Извлеченные из полости тела семенники переносили пинцетом в кристаллизаторы и раздавливали их об дно фарфоровым пестиком. Затем чайной ложечкой брали небольшое количество овулировавшей икры золотой рыбки и переносили ее на растертые семенники вьюна. Затем добавляли в кристаллизатор небольшое количество отстоянной водопроводной воды и покачивали его, чтобы икринки равномерно распределились и приклеились ко дну. Через несколько минут воду сливали и заменяли свежей, устанавливали продувку воды аквариумным аэратором. Опытные партии икры, осемененные спермой вьюна, заложили в 4-х повторностях, что соответствовало четырем семенникам, взятым от двух самцов. Первым контролем служила икра той же самки, осемененная сцеженной спермой самца «кометы». Во втором контрольном варианте в кристаллизатор закладывали неосемененную икру. Процент развивающейся икры определяли на вторые сутки, когда мёртвая икра побелела (табл. 2).

Таблица 2. Процент развивающихся икринок промысловой золотой рыбки, осемененных спермой вьюна

Данные таблицы 2 показывают, что значительная часть икринок промысловой золотой рыбки была стимулирована сперматозоидами вьюна к развитию, хотя процент развивающихся икринок был ниже, чем в контроле со спермой «кометы». Более низкий процент развития икры серебряного карася при использовании спермы вьюна, по сравнению с вариантами, где использовалась сперма карповых рыб, отмечали и другие исследователи (Головинская и др., 1965). Неосемененная икра, как и в предыдущем опыте, погибла. Выклев личинок произошел на четвертый день. В отличие от первых нерестов, как в опытных, так и в контрольной (осеменение спермой «кометы») партиях было довольно много уродливых эмбрионов (искривление и укорочение туловища). Однако количество и характер уродств в контроле и опыте были сходными, поэтому у нас нет оснований связывать их появление с происхождением использованной для осеменения икры спермы. Скорее всего, повышенное число уродств обусловлено работой при высокой температуре воды и неоптимальными условиями инкубации (часть икринок склеилась в комки). Личинки, не имеющие аномалий, перешли на активное питание. Дальнейшее их выращивание показало, что всё потомство единообразно по внешнему виду и неотличимо от обычных серебряных карасей (рис. 4). Это, по нашему мнению, доказывает гиногенетический способ воспроизводства промысловой золотой рыбки.

Обнаружение дикой формы золотой рыбки, размножающейся путём гиногенеза, ставит целую серию вопросов о её происхождении. Теоретически на этот счёт можно предложить несколько объяснений.

1. Первая гипотеза предполагает, что промысловая золотая рыбка происходит от селекционной формы декоративной золотой рыбки. По каким-то причинам у одной или нескольких экземпляров этой рыбки до или после попадания её в водоёмы Северного Кавказа появилась способность к гиногенетическому способу размножения, что позволило ей не ассимилироваться с местными серебряными карасями и закрепиться в составе ихтиофауны. Если эта гипотеза верна, то приходится признать существование гиногенетических форм и у подвида Carassius auratus auratus, к которому относятся все селекционные формы золотых рыбок, и у которого до сих пор гиногенетических форм известно не было (Васильева, Васильев, 2000).

2. Вторая гипотеза предполагает, что промысловая золотая рыбка относится к подвиду Carassius auratus gibelio и происходит от однополой, вероятно, триплоидной формы серебряного карася, у одной из особей которого произошла мутация, повлекшая изменение целой серии признаков (окраски, размеров плавников и др.). Эта мутация существенным образом не сказалась на жизнестойкости рыбы, а, может быть, даже дала ей какие-то преимущества. Потомство этой особи вследствие гиногенетического способа воспроизводства копировало материнские признаки и закрепилось как новый клон серебряного карася в некоторых водоёмах Северного Кавказа.

3. Не исключено и гибридогенное происхождение промысловой золотой рыбки. Возможно, что способность к гиногенезу возникла у потомков от скрещивания селекционной формы золотой рыбки с дикими серебряными карасями.

Рис.1. Промысловая золотая рыбка

Рис.2. Декоративная золотая рыбка породы «комета»

Рис. 3. Потомство промысловой золотой рыбки, полученное от нереста с самцами «кометы»

Рис. 4. Потомство промысловой золотой рыбки, полученное при осеменении икры спермой вьюна

серебряный карась цитогенетический рыбка

Литература

1. Васильева Е.Д., Васильев В.П. 2000. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. - Т.40. - № 5. - С.581-592.

2. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. 1965. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Вопросы ихтиологии. - Т.5. - № 1. - С.614-629.

3. Костомарова А.А. 1975. Вьюн Misgurnus fossilis L. // Объекты биологии развития. - М.: Наука. - С.308-323.

4. Нусенбаум Л.М. 1947. Вьюн и его икра как объекты при изучении биологии в школе // Естествознание в школе. - № 1. - С.28-34.

5. Подушка С.Б. 2003. Золотая рыбка в водоемах Северного Кавказа // Животные в антропогенном ландшафте. Материалы 1 Международной научно-практической конф. - Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та. - С.50-52.

6. Подушка С.Б. 2005. Промысловая золотая рыбка - новый элемент в ихтиофауне России // Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности. Материалы Международной научно-практической конференции. Сб. научных трудов / ГНУ ВНИИР. - М. - Т.1. - С.321-326.

7. Черфас Н.Б. 1969. Основные итоги цитогенетического анализа однополой и двуполой форм серебряного карася // Генетика, селекция и гибридизация рыб. - М.: Наука. - С.85-98.

8. Яновский Э.Г. 2001. Рыбы Азовского моря. - Бердянск. - 91 с.

9. Varadaraj K. 1990. Priduction of diploid Oreochromis mossambicus gynogens using heterologous sperm of Cyprinus carpio // Indian J. Exp. Biol. - Vol.28. - N 8. - P.701-705.

Размещено на Allbest.ru