Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Категория III. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы и редкие за его пределами: ксеротермические реликты, остатки средиземноморской, дагестанской, сарматской и закавказской аридных флор; гляциальные реликты бореального, европейского и кавказского происхождения, третичные реликты.

Категория IV. Гляциальные и ксеротермические реликты, имеющие более обширные ареалы в регионе, так и за его пределами; виды, находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые лекарственные и пищевые растения; собираемые на букеты декоративные виды; виды, описанные с территории региона, подлежащие охране в locus classicus.

Категория V. Виды, не относящиеся к первым четырем категориям, редкие по естественным причинам, среди которых можно выделить пять групп:

1.виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий. Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре - виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного, двух, нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты среди них такие, как Vincetoxicum stauropolitanum, Crambe koktebelica, Crambe pinnatifida, Crambe tatarica и др.

2.виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух-нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения - исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты, среди них такие, как Alyssum obtusifolium, Astracantha aurea, и другие.

3.виды, численность особей в популяциях которых сокращаются по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов, являющиеся уязвимыми. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах. Видов с таким статусом 14, среди них Psephellus marschallianus, Iberis taurica, Scabiosa isetensis, Euphorbia aristata, Euphorbia glareosa и др.

4.виды, распространение которых ограниченно небольшими территориями или рассеяно распространенные на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но, тем не менее, численность которых сокращается - сокращающиеся виды. Таких видов насчитывается 24, среди них такие, как Centaurea tanaitica, Euphorbia petrophila, Astragalus galegiformis, Astragalus asper, Caragana mollis, Hedysarum biebersteinii и др.

5.виды, о состоянии популяций которых нет в настоящее время сведений, имеющие какой-либо из уже перечисленных статусов, - неопределенные виды. Таких видов насчитывается 8: Ferula tatarica, Ferula caspica, Dianthus bicolor, Scabiosa rotata, Scabiosa micrantha и др. Разнообразные ксерофильные сообщества, которые распространены в исследуемых районах Предкавказья, в условиях интенсивного воздействия факторов выпаса в данном районе, острого дефицита влаги, маломощности, нередко фрагментарности и даже полного отсутствия почвенного покрова, оказались высоко адаптированы к этой экстремальной среде, и являются в то же время, средством ее защиты от полного опустынивания.

Таким образом, на территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов нами выделено 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном.

Перспективы использования генофонда

Флора ксерофитов богата видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья самого разного назначения - лекарственного, кормового, пищевого, декоративного и т.д. На основе флоры ксерофитов Предкавказья нами проведен общий анализ полезных дикорастущих растений. Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

Лекарственные растения (Plantae medicinalis). Лечебные препараты из растений составляют 30% лекарственных средств, применяемых в мировой медицинской практике. В нашей стране это количество достигает 40%, при этом для лечения ряда болезней, например, сердечно-сосудистых, многие растительные средства являются незаменимыми (Атлас лекарственных растений, 1962). Анализируя флору лекарственных растений на изучаемой территории, мы выделили три категории лекарственных растений по их отношению к процессу заготовки.

Категория 1. Виды, не подлежащие заготовке. К этой категории относятся растения, обладающие лекарственными свойствами, но имеющие ограниченное распространение, являющиеся эндемичными или реликтовыми, охраняемыми или нуждающимися в региональной или федеральной охране. Потребности в лекарственном сырье этих видов должны удовлетворяться за счет других способов: культивирования в специализированных хозяйствах, завозом лекарственного сырья из других регионов, использования близкородственных видов с подобными свойствами, применения синтетических заменителей и т.д.

Категория 2. Виды, подлежащие ограниченной заготовке. К ним относятся многолетние растения, у которых заготавливается подземная часть (корневища, луковицы, клубни); кустарники, у которых заготавливаются корни и кора; травянистые многолетники, имеющие место в изучаемой флоре. Среди них Ephedra distachia, Potentilla recta и другие.

Категория 3. Виды, подлежащие заготовке без ощутимого ущерба для состояния популяций. К этой категории относятся деревья, у которых заготавливаемыми частями являются цветки, почки и плоды; травянистые многолетние растения, заготавливаемыми частями которых, являются листья; рудеральные растения. Среди таких растений, одни являются объектами официальной медицины, другие же народно-лекарственными растениями. Среди видов официальной медицины наиболее распространенными являются Achillea millefolium, Artemisia taurica, Tussilago farfara и другие.

Кормовые растения (Plantae pabularis). Богатая по видовому составу флора Предкавказья содержит ценные виды кормовых растений. К ним, прежде всего, относятся представители семейств Рoасеае, Fabaceae, а также Chenopodiaceae и т.н. разнотравье. Они являются потенциальными компонентами для создания высокопродуктивных и длительно существующих агрофитоценозов, некоторые виды перспективны для селекционной работы. Семейство Роасеае. Злаки составляют основу кормового рациона скота. Не менее трети сена и поедаемой пастбищной травы скот получает за счет злаков. Практически все представители этого семейства в молодом состоянии являются хорошо поедаемыми растениями. Однако лишь небольшая часть родов играет замечательную роль в создании травянистого покрова. Первое место по распространенности и кормовому значению принадлежит роду Elytrigia (8 видов). Также большое значение имеют виды рода Festuca (4 вида). Они часто доминируют в травянистом покрове целинных степей и старых залежей, являются основой пастбищного корма. Следует отметить также виды рода Stipa (11 видов), из которых 4 являются охраняемыми. Виды этого рода, часто господствующие в степях, плохо поедаются скотом, в основном в молодом состоянии. Общее число злаков, имеющих важное кормовое значение, равно 18. Семейство Fabaceae включает обширную группу, представителей рода Medicago. Род Medicago представлен 5 видами, из которых кормовое значение имеют 3 вида. Это Medicago falcata, M.romanica, M.caerulea, введены в культуру. Некоторые виды других семейств также имеют кормовое значение. Кормовое значение имеет Camphorosma monspeliaca, также Kochia prostrata.

Пищевые растения (Plantae alimentaria). Некоторые из ксерофитов используются человеком в качестве пищевых, некоторые из них введены в культуру. Всего таких видов 5. Многие травянистые растения используются как овощные, особенно в молодом состоянии, поскольку в зрелых стадиях большинство становятся грубыми и несъедобными (А.Л. Иванов, 1998). Они употребляются пищу. Употребляемые части - подземные и надземные. К таким растениям относятся Crambe pinnatifida, С. tatarica. Некотроые виды используются как пряные и служат для улучшения вкусовых качеств пищи: Thymus marschallianus.

Медоносные растения (Plantae mellifera). Медоносные растения являются основной частью растительных ресурсов и характеризуются свойством производить большое количество нектара и пыльцы (А.Л.Иванов, 1998). Первоклассными медоносными растениями считаются те виды, у которых нектар легко доступен для пчел и время цветения растянуто. Не все растения имеют одинаковое значение для пчеловодства, т.е. неравноценны в смысле производственной эффективности. Основным критерием эффективности является количество выделяемого ими нектара (или пыльцы) и количество экземпляров на единицу площади. В задачу нашего исследования не входит определения ресурсов медоносных растений, мы ограничимся перечнем наиболее выдающихся видов. Эти виды следующие: Berteroa incana, Vincetoxicum funebre, Elaeagnus angustifolia, Gypsophila paniculata, Onobrychis cyri, O.dielsii, Scabiosa sp. (5 видов), Stachys atherocalyx, Limonium meyeri, L.platyphyllum, Thymus sp. (4 вида) и др.

Декоративные растения (Plantae ornamentalis).. Среди компонентов изучаемой нами группы содержится 17 видов, перспективных для введения в культуру в качестве декоративных растений. Вопросы подбора и районирования ассортимента декоративных растений решаются ботаническими садами, практическая реализация осуществляется организациями зеленого строительства. Дикорастущие декоративные виды флоры ксерофитов могут быть включены в перечень перспективных для озеленения населенных пунктов и стать неисчерпаемым материалом для работы фитодизайнеров. Ниже приводится перечень основных декоративных растений разделенных на группы.

Группа I. Луковичные эфемероиды - Colchicum laetum, Tulipa schrenkii, T.biebersteiniana, T.meleagris, Bellevalia sarmatica, Crocus speciosus.

Группа II. Высокие растения с эффектным цветением, также используемые для срезки Iris halophila.

Группа III. Растения, формирующие крупные полусферические образования, - Gypsophila paniculata.

Группа IV. Растения, используемые для сухих букетов, - Goniolimon tataricum, Xaranthemum annuum, X.cylindraceum.

Выводы

1.Ксерофильная флора Предкавказья насчитывает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Это Asteraceae, Chenopodiacea, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae. Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья.

2. На исследованной нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. В изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

3. По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45). Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

4. Установлено что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 %. Патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности.

5. Тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях. По нашему мнению, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. Уменьшение площади поверхности листа у злаков, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax., наличие профильного положения листьев. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Игловидный или пиноидный лист Juniperus oblonga, J.sabin,. лист у суккулентов семейства толстянковые. Их лист является, цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum

6. Длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Газообмен у исследованных нами ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов,- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности.

7.Установлено, что исследуемые группы ксерофитов содержат фенолы, относящиеся к группе флаванойдов (кверцетин и мирмцитин). Их количество и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. Физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности. Мы считаем, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

8.Стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание функций. При этих условиях более консервативные виды, в частности суккуленты -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье и настоящие ксерофиты Ковыль волосатик, Марь олиственная могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.

9. Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, оно имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга. В ходе эволюции наряду с основными признаками у близко родственных видов появляются узко-направленные адаптации, которые позволили им занять определенные экологические ниши и в результате расширить ареал распространения.

10. На территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов выделено 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном. Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

Список публикаций по теме диссертации

I Монографии, учебные и методические пособия.

1. Снисаренко Т.А.Адаптации ксерофитов Предкавказья. М. Из-во МГОУ 2006.,-с.1-159.

II Научные статьи, и материалы конференций.

1. Снисаренко Т.А К экологическим особенностям некоторых высокогорных растений. Ставропольский госпединститут, сборник «Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье», С.1993, с.83 - 88.

2. Снисаренко Т.А Рододендронники на северном макросклоне западной части Центрального Кавказа. Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск, 12. Ставрополь, Изд-во СГУ, 1997.стр. 98-102.

3. Снисаренко Т.А Морфологические аспекты адаптации высокогорных растений. Белгородский государственный пединститут Материалы межвузовской научной конференции, часть 2, Белгород, 1998, стр.87 - 88.

4. Снисаренко Т.А Роль флавонойдов в растительном организме. Материалы 7 Международной научно- практической конференции по экологии. Белгородский госуниверситет Белгород, 2002, с.37 - 38.

5. Снисаренко Т.А Физиологические механизмы адаптации ксерофитов. Материалы международной научно-практической конференции по экологии Брест 2003, с.68 - 69.

6. Снисаренко Т.А Морфологические аспекты адаптации растений ксерофитов. Материалы Всероссийской научно-практической конференции Челябинск 2003, с. 103 - 104.

7. Снисаренко Т.А Физиологические механизмы адаптации ксерофитов». Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья.№2.,- Челябинск, 2006,стр. 67 - 70.

8. Снисаренко Т.А. Особенности биохимической адаптации растений ксерофитов (на примере ксерофитов Центрального Предкавказья). Вестник Московского государственного областного университета№1.,-М 2006.Стр.35 - 38.

9. Снисаренко Т.А. Вопросы флорогенеза ксерофитов Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья. №2.,-Челябинск, 2005, с.67-74.

10. Снисаренко Т.А. Биохимические особенности у различных групп растений. Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2006. -с. 27 - 29

11. Снисаренко Т.А. Адаптация некоторых групп растений к различной степени влажности. Вестник Московского государственного областного университета№2.,-М 2006.стр. 116 - 125.

12. Снисаренко Т.А. Адаптация некоторых групп растений к различной степени влажности. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете статья.№2.,-Челябинск, 2006,с. 67 - 73.

13. Снисаренко Т.А. Проблемы биохимической адаптации ксерофитов Центрального Предкавказья. Материалы 3-ей международной Научно-практической конференции Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала Ставрополь,29-30сентября 2006г.с. 46- 49

14. Снисаренко Т.А. Адаптация растений разных экологических групп к различной степени влажности почвы в процессах фотосинтеза и дыхания. Вестник Ставропольского государственного университета, выпуск, 47. Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006.-с.156-158.

15. Снисаренко Т.А. Мутыгуллина Ю.Р. Проблемы адаптации рода Гвоздика Diatus L в Предкавказье. Вестник Московского государственного областного университета №2.,-М 2006.с. 41-46

16. Снисаренко Т.А. Федотова Ю.К. Проблемы экологической адаптации некоторых представителей рода Geranium L во флоре Предкавказья Вестник Московского государственного областного университета№2.,-М 2006.с. 46-50.

17. Снисаренко Т.А. Вопросы охраны и перспективы использования генофонда ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета№1.,-М 2007.с. 33- 38.

18. Снисаренко Т.А. Адаптационные особенности ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования 20-25 августа 2007г.» Астрахань 2007,ч.2.,с.55-61.

19. Снисаренко Т.А. О некоторых адаптационных стратегиях ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция посвященная 120 летию рождения Вавилова Саратов 2007,с.14-16.

20. Снисаренко Т.А. Адаптационные стратегии ксерофитов Предкавказья. Международная научно-практическая конференция Сумгаит 2007. с.34-36.

21. Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Арешидзе Д.А. Проблемы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья. X Международная научная конференция посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» 25-30 апреля 2008г.,Астрахань.,с.304-307.

22. Снисаренко Т.А., МутыгуллинаЮ.Р. Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоэкологи ».21-24 октября 2008г.,М.с.130-132.

23. Снисаренко Т.А. Поливариантность адаптаций ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета№3.,-М 2008.с. 26-29.

24. Снисаренко Т.А. Роль физиологически активных соединений в некоторых группах ксерофитов Предкавказья. Вестник Московского государственного областного университета (В печати).

25. Снисаренко Т.А. Мутыгуллина Ю.Р. Физиологические и биохимические аспекты адаптации видов рода Dianthus L. флоры Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете (в печати).

26. Снисаренко Т.А. Адаптациогенез ксерофитов Предкавказья. Вестник института развития образования и повышения квалификации педагогических кадров при Челябинском государственном педагогическом университете (в печати).

Размещено на Allbest.ru