Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Таблица 5 - Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.

Диаграмма 6. Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.

Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья

На территории Предкавказья имеются виды, входящие в состав современных растительных сообществ, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Их ареалы дизъюнктивны, часто точечные, основная часть которых находится за пределами изучаемой территории (А.Л.Иванов, 1998).

Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяет понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, а именно наметить предполагаемые пути и время перемешивание видов, т.е. проследить этапы формирования флоры. Реликтовые виды флоры Предкавказья мы подразделяем на три группы: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx). Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 6).

Таблица 6 - Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.

Диаграмма 7. Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.

Наиболее древними представителями флоры Предкавказья являются третичные реликты, т.е. виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые), достоверно известные по ископаемым остаткам. От этих флор до наших дней дожили такие ксерофитные виды, как Cotinus coggygria, Ceterach officinarum. Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для Предкавказья в ледниковые эпохи. Часть видов являются остатками холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. В ксерофитной флоре Предкавказья - это Saxifraga flagellaris. Этот вид имеет изолированный участок ареала на лакколитах Пятигорья. Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для Предкавказья в межледниковые засушливые эпохи: Asphodeline taurica, Dianthus arenarius, Lepidium pinnatifidum, Iberis taurica, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Alyssum rostratum, Alyssum minutum, Alyssum parviflorum, Litwinowia tenuissima, Pyrus salicifolia, Cerasus incana, Chamaecytisus borystenicus, Medicago cancellata, Lotus angustissimus, Eremosparton aphyllum, Caragana frutex, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Astracantha aurea, Astragalus ucrainicus, Astragalus albicaulis, Astragalus dasyanthus, Astragalus ponticus, Astragalus lehmannianus, Astragalus testiculatus, Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Astragalus cornutus, Astragalus karakugensis, Hedysarum tauricum, Linum tauricum, Nitraria schoberi, Haplophyllum villosum, Euphorbia glareosa, Euphorbia szovitsii, Euphorbia praecox, Euphorbia tanaitica, Rhus coriaria, Fumana procumbens, Datisca cannabina, Seseli dichotomum, Eriosynaphe longifolia, Peucedanum adae, Goniolimon besserianum, Vincetoxicum albovianum, Convolvulus persicus, Rindera tetraspis, Phathyrostachys laciniata, Salvia fugax, Thymus markhotensis, Thymus pallasianus, Linaria sabulosa, Scabiosa isetensis, Scabiosa rotate, Scabiosa micrantha, Inula sabuletorum, Artemisia caucasica, Artemisia salsoloides, Lamyra echinocephala.

Эти ксеротермические реликты ксерофитной флоры Предкавказья можно подразделить на несколько групп:

Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в пределах Центрального Предкавказья. Среди них виды с точечными ареалами в окрестностях г. Пятигорска - Rhus coriaria, Hedysarum tauricum, Seseli dichotomum; окрестностях г. Нальчика - Datisca cannabina; на лакколитах Пятигорья - Lamira echinocephala; на Ставропольской возвышенности - Euphorbia glareosa, Alyssum obtusifolium (последний встречается ещё и на Таманском полуострове), Alyssum rostratum, Scabiosa micrantha; Пятигорье и Ставропольская возвышенность - Crambe koktebelica. Более широкие ареалы имеют следующие виды: Astragalus dasyanthus, Caragana mollis, Linum tauricum, Alyssum parviflorum.

2. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Центральном и Восточном Предкавказье - Astragalus varius.

3. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы в пределах Западного и Центрального Предкавказья - Asphodeline taurica, Euphorbia tanaitica.

4. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы по всему Предкавказью - Lotus angustissimus (кроме Центрального Предкавказья), Thymus pallasianus.

5. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Западного Предкавказья - Alyssum minutum (Кропоткин, Гулькевичи).

6. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Восточного Предкавказья, - Convolvulus persicus (древнейший элемент циркумгирканской флоры, по-видимому, миоценовый).

7. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в пределах Центрального Предкавказья. Все эти ареалы точечные, известные из одного или нескольких мест. Это Vincetoxicum albovianum (Ставрополь), Fumana procumbens (Пятигорск), Medicago cancellata (высоты Ставропольской возвышенности), Astragalus albicaulis (г. Брык).

8. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Центральном и Восточном Предкавказье. Это Eremosparton aphyllum (плиоценовый), Astragalus brachylobus, Astragalus cornutus.

9. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Западном и Центральном Предкавказье. Это Astragalus testiculatus, Eriosynaphe longifolia, Calophaca wolgarica, Caragana frutex, Scabiosa isetensis.

10. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в северной части всего Предкавказья - Goniolimon besseranum.

11. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном Предкавказье. Это Astragalus ucrainicus (с. Подлужное).

12. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в Центральном Предкавказье, - Inula sabuletorum, Litwinowia tenuissima, Scabiosa rotata.

13. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в Восточном и Центральном Предкавказье, - Nitraria schoberi, Astragalus karakugensis, A. lehmannianus.

14. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном и Центральном Предкавказье, - Artemisia salsoloides (Тамань, Пятигорье).

15. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Центрального Предкавказья: в среднем течении Кумы - Salvia fugax.

16. Виды, имеющие реликтовые участки ареалов в Центральном Предкавказье, - древние средиземноморские типы Astracantha aurea, Cerasus incana, Euphorbia szovitsii, Iberis taurica, Eremurus spectabilis, Haplophyllum villosum

Глава 5. Поливариантность адаптации ксерофитов Предкавказья

В главе рассматриваются представления об адаптивных стратегиях с точки зрения экологической физиологии растений. В рамках этих представлений рассматриваются механизмы взаимодействия нескольких донорно-акцепторных систем (ДАС) (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998). Проблема классификации растений по признакам сходства различия их функционирования в экосистемах не нова. Отличительной чертой таких классификаций является поиск систем адаптивности растений к разным местообитаниям через особенности их функционирования, т.е. способность выживать, используя различные морфологические и физиологические механизмы растений их жизненных стратегий (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998 Л.Г.Раменский, Глизон 1975,1987). Совершенно очевидно, что объектом классификации является все многообразие первичных адаптивных реакций (ПАР) на условия обитания - от молекулярно-биологических до онтогенетических. Совокупность частных ПАР складывается из двух множеств: множества видоспецифичных комбинаций, поскольку каждый вид наделен уникальным набором ПАР к меняющимся условиям среды. Это множество описывается через «принцип экологической индивидуальности видов Раменского-Глизона (Л.Г.Раменский, Р.Глизон 1975,1987). В данном случае при исследовании ксерофитов как экологической группы наблюдается дивергенция признаков. Например, в условиях острого дефицита воды суккуленты Sempervivum caucasicum, S. pumilum снижают расход воды, редуцируя листья и усиливая кутикулу, а Calligonum aphyllum в аналогичных условиях образует очень глубоко проникающую корневую систему. Существование двух пересекающихся множеств первичных адаптивных реакций: по видовой принадлежности и к факторам среды - ставит проблему использование в качестве основы уже существующих классификаций и создание систем нового типа. (Р.Уиттекер, 1980). Синтаксономия также не может быть использована для этой цели, поскольку в разных сообществах популяции одного и того же вида могут проявлять разные черты. Например, «хорионы», предложенные Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969). По тем же причинам нельзя использовать и классификацию жизненных форм. Часто можно найти много общего в реакциях таких далеких форм, как фанерофиты и однолетние терофиты, например, черты рудеральности у многих маревых, например, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Сeratocarpus arenarius, Kochia prostrata, Kalidium foliatum, Halocnemum strobilaceum и многих других.

В результате полевых наблюдений была проведена инвентаризация ксерофитов Предкавказья и сделана попытка проанализировать различные приспособления, связанные с проявлениями типов эколого-ценотических стратегий. У видов с разными типами стратегий выделяются различные способы адаптаций: показано, что тип адаптивной стратегии может реализоваться через подавляющее большинство проявлений жизнедеятельности популяций (структуру популяции, жизненный цикл, дифференциацию ниш и конкурентоспособность, репродуктивные процессы, реакцию на экологический стресс и т.д.). На основании составленного нами конспекта ксерофитов Предкавказья (486 видов) было выделено 2 основные экологические группы, характеризующиеся различными адаптивными стратегиями: патиенты и эксплеренты (табл. 7).

Таблица 7 - Соотношение различных экологических групп флоры ксерофитов Предкавказья.

Нами установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 % .

Диаграмма 8. Процентное соотношение патиентов и эксплерентов флоры ксерофитов Предкавказья.

На основании полученных результатов, мы можем сделать вывод, что патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности. Под влиянием внешних условий устойчивость растений может меняться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений.

Анализ анатомо-морфологических и физиологических адаптаций

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание, поэтому для них характерны особые анатомо-морфологические, экологические, физиологические, биохимические адаптации (В.А.Алексеев, 1948; Е.Н.Максимов, 1952; П.А.Генкель, 1967; М.В.Гусев, 1974; В.Н.Жолкевич, 1984; Ю.В.Гамалей, 2003). Все приспособления у ксерофитов на наш взгляд возникали по двум направлениям:

Регулирование транспирации при дефиците влаги.

Развитие различных приспособлений, служащих для накопления, или для сохранения воды. Часто один и тот же вид ксерофитов представляет соединение нескольких приспособлений, но удобнее в целях наглядности разобрать их в отдельности.

Для регулирования транспирации в конкретных экологических условиях Предкавказья, или для предотвращения последствий увеличения транспирации, в процессе эволюции возникли следующие приспособления:

Уменьшение площади поверхности листа. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья P.astrachanica и крупные листовые пластинки Potentilla argentea, обитающей на более сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья F.valesiaca и листья - Festuca pratensis. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек, некоторые стипаксерофиты сухую, жаркую погоду при дефиците влаги способны сворачивать в свои листья, так что даже широкие листья становятся трубчатыми или нитевидными. Это явление наблюдается у злаков, растущих на солончаковой почве, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax. Интенсивность освещения, действующая на фотосинтезирующие органы, и органы транспирации связаны с профильным положением. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Сюда относятся многие растения со сложными и простыми листьями, особенно из числа низких кустарников, например, многие виды Ephedra distachia, Asphodeline taurica. Некоторые двудольные растения осуществляют движения листьев, опушения например, Isatis sabulosa, Crambe cordifolia. Различаются формы и видоизменения листа у ксерофитов. Игловидный или пиноидный лист, имеет длинную, линейную, острую форму и ассимилирующая ткань расположена более или менее в центре; ложбинок или кроющих волосков не бывает (Juniperus oblonga, J.sabina). Эрикоидный лист - это завернутый лист, края которого свернуты вверх или вниз; образуется, таким образом, покрытая опушением бороздка, в которой скрыты устьица; устьица могут быть приподняты над уровнем эпидермиса. Эрикоидные листья часто коротки, линейны. У других видов поверхность листа покрыта слоем толстой кутикулы или воскового налета. Можно упомянуть о форме листа у суккулентов семейства толстянковые. Так как здесь лист часто является, независимо от толщины, более или менее цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum (см. табл. 8).

Таблица 8 - Число устьиц на 1 мм2 поверхности и длина жилок мм2 на см2 у мезофитов и ксерофитов.

Интересный материал дает сравнение близкородственных видов. Так при сравнении изменения степени ксерофильности у 5 видов подорожниковых встречающихся в Предкавказье (табл. 9) можно выявить четкие различия между видами одного рода по их анатомо-морфологическим признакам и транспирации.

Таблица 9 - Изменение степени ксерофильности у некоторых видов подорожников.

Одними из объектов нашего исследования в сравнении двух важных физиологических процессов фотосинтеза и дыхания служили различные виды ксероморфных и мезоморфных злаков, обитающих повсеместно в Предкавказье. Все опытные растения мы расположили следующим образом в порядке нарастающей степени их ксерофилизации. В связи с поставленной задачей сравнительного изучения физиологических особенностей у ксерофитов и мезофитов в исследовании брались представители обоих экологических типов растений, в большинстве случаев принадлежащих к одному роду. Для выяснения зависимости фотосинтеза мезоморфных и ксероморфных злаков от водного режима были поставлены две серии опытов. В первой серии опытов, изучалась зависимость фотосинтеза от водного режима внешней среды в течение всей вегетации, опытные растения выращивались в опытных вегетационных сосудах Вагнера в условиях различной влажности почвы: 70 и 25% от полной влагоемкости почвы. Вторая серия опытов была поставлена для выяснения степени влияния оводненности ассимилирующих тканей на фотосинтезирующую активность сравнительно у ксерофитов и мезофитов. Методика определения фотосинтеза проводилась на отрезанных листьях (Н.Бриллиант, 1936). Способность к фотосинтезу и дыханию в летних опытах определялась широко известным эвдиометрическим методом с последующим анализом газа прибором Р.Бонье и Х.Манжен (1926). При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит на обеих влажностях почвы обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. Если же сопоставлять показатели фотосинтеза в условиях разной влажности почвы, видно, что у костра берегового более низкой влажности отвечает несколько большая величина фотосинтеза, тогда как у костра безостого мы имеем некоторое снижение фотосинтеза (на 7-13%) на 25% влажности почвы (табл. 10).

Таблица 10 - Интенсивность фотосинтеза и дыхания у мезофитов и ксерофитов в условиях разной влажности почвы: 70% и 25% от полной влагоемкости (в мг СО2 на 100 см2 за 1 час).

Костер береговой обладает также и более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с костром безостым как на 70%, так и на 25 % влажности почвы, причем на низкой влажности почвы у обоих костров дыхание несколько повышено. Опытные данные, относящиеся к двум видам тимофеевки, показывают, что в условиях оптимальной влажности почвы ксероморфная степная тимофеевка обладает более высокой фотосинтетической способностью, чем тимофеевка луговая. У тимофеевки степной в условиях низкой влажности почвы фотосинтез во всех случаях был выше фотосинтеза тимофеевки луговой (на 31% в среднем). На снижение влажности почвы тимофеевка степная реагировала почти одинаковым снижением фотосинтеза. Дыхание тимофеевки степной всегда несколько превышало дыхание тимофеевки луговой. Однако недостаток влаги в почве оба вида, в противоположность кострам, реагировали почти одинаковым снижением интенсивности дыхания. При сопоставлении величин фотосинтеза и дыхания у тонконога и ежи мы видим, что интенсивность обоих процессов у ксерофита всегда выше, чем у мезофита. На пониженное увлажнение почвы ксероморфный тонконог и мезоморфная ежа реагируют по-разному. Так, фотосинтез тонконога, выращенного на низкой влажности почвы, составлял в среднем 65-46% от интенсивной ассимиляции тонконога, находившегося в условиях оптимального увлажнения, а дыхание 69-81%.Таким образом, можно сделать следующие выводы:

- газообмен у исследованных ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов;

- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали в основном более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;

- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному.

Большинство луговых ксерофитов (тимофеевка степная, тонконог гребенчатый и овсяница валезская) снижает интенсивность своего ассимиляционного процесса в значительно большей степени, чем мезофиты. Изложенные выше данные дают полное право заключить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Видимо, в первые годы жизни, у молодых растений под действием неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего значительно ослабляется синтез хлорофилла. При этом в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с липопротеидным комплексом формы хролофилла, способствуя тем самым активации фотосинтеза. В дальнейшем, с возрастом растет синтез хлорофилла, что способствует ослаблению экстремальных факторов, влияющих на его распад, увеличивается прочность его связи с липопротеиновым комплексом. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности

Нами исследованы физиологически активные соединения содержащиеся в различных экологических группах ксерофитов Предкавказья. Для данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения экологического разнообразия представленных ксерофитов. Растения были разделены на 4 группы по распространению, встречаемости, экологической приуроченности видов.

1 группа представлена характерными для Предкавказья стипоксерофитами -Stipa capillata L. - Ковыль волосатик, S. lessingiana - К. Лессинга, K. sabuletorum - песчаный, E. elongata - П. удлинённый,

2 группа представлена настоящими ксерофитами -Chenopodium foliosum - Марь олиственная, Ch. glaucum L. - М. сизая, Ch. glaucum L. - М. Сизая, Ch. botrys L. - М. душистая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая,

3 группа представленна суккулентами -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный,

4 группа представлена схожей группой ксерофитов суккулентами имеющими ряд дополнительных приспособлений в виде млечников участвующих в биохимических реакциях данной группы растений- Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье.

При оценке биологической активности растительных выделений, почвы мы использовали биотесты, которые были достаточно универсальными, высоко чувствительными и краткосрочными, так как работа проводилась в нестерильных условиях и состав изучаемых веществ мог быстро измениться. Используемые нами биотесты просты в осуществлении, позволяют провести необходимое для математической обработки число параллельных повторений. В анализе мы учитывали существование и других взаимодействующих факторов, например, поглотительную способность почв, деструктивное действие микрофлоры.

Таблица 11 - Средние показатели влияния водных вытяжек разных групп ксерофитов на развитие корневой системы биотестов (огурец “Мироновский - 1”).

Примечание:, L - длина корней в мм, dL - прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых корней.

Дальнейшие исследования показали, что основными источниками физиологически активных веществ исследуемых экологических групп ксерофитов являются вегетирующие листья, корневые остатки и прижизненные корневые выделения в процессе нормального метаболизма растений. Наиболее высокой токсичностью отличались вытяжки (1:10) из листового опада и зеленых листьев исследуемых групп ксерофитов (табл. 11). Эти вытяжки имели слабокислую реакцию (рН 5.3 - 5.5) и их ингибирующий эффект нельзя отнести за счет концентрации водородных ионов, так как с увеличением разведения их активность падает, а рН не изменяется. В листовом опаде и листьях исследуемых ксерофитов содержится большое количество легко экстрагируемых водой органических соединений. Высокое содержание органических веществ в экстрактах из листового опада и зеленых листьев в значительной степени определяет их токсичность. Водные экстракты (1:10) также задерживали прорастание семян растений - биотестов и семян исследуемых групп растений. Вытяжки из корневого опада (1:10) подавляли в больших концентрациях рост растений биотестов. В процессе разложения корневых остатков исследуемых растений на протяжении 6 месяцев происходит повышение их токсичности. Это вызвано, по-видимому, образованием в процессе разложения корней новых токсичных веществ [6].

Основное внимание мы уделяли изучению водорастворимых физиологически активных веществ, которые в исследуемых нами группах ксерофитов были выявлены и идентифицированы как вещества фенольной природы. Как нами было установлено, фенольные соединения в зависимости от химического строения и концентрации ингибируют или стимулируют рост растений биотестов. Они, вероятно, выполняют функцию промежуточных компонентов в процессе образования гумусовых веществ. Чтобы определить, какое влияние оказывают эти соединения на растения, они нами были количественно определены в почвенном опаде ксерофитов на стационарных площадках в осенний и весенний периоды. За основу нашего метода был взят механизм десорбции органических веществ из почвы с помощью незаряженного катионита КУ- 2-8, функциональная сульфогруппа которого имеет достаточную плотность зарядов, чтобы отделить от почвенного поглощающего комплекса (ППК) подвижные фенольные соединения. Такой подход, на наш взгляд, в какой-то степени моделирует растворяющую и поглощающую способность корней.

Содержание фенольных соединений в почвенном опаде исследуемых ксерофитов на 4-х стационарных площадках, в весенний и осенний периоды математически обработаны и представлены на диаграммах (9, 10) и в таблицах (12, 13, 14, 15). На диаграммах видно, что наибольшее содержание фенолов поддающихся десорбции из почвы с помощью ионообменной смолы КУ- 2 - 8, илюируется смесью растворителей ацетон: вода (1:2). В почве, где произрастают исследуемые нами ксерофиты, фенолов содержится соответственно в первой группе-117 мг, во второй группе- 246,4 мг; в третьей группе- 260 мг; в четвертой группе - 307,8 мг на 100 г. почвы в весенний период.

Диаграмма 9. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов.

Таблица 12 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период.

Таблица 13 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период.

В исследуемых группах ксерофитов в весенний период содержание фенолов было следующим: 1 группа - 136, 66 мг, 2 группа - 176 мг, 3 группа - 179 мг, 4 группа - 240 мг на 100 г почвы. В осенний период также проводились аналогичные исследования и получены следующие результаты соответственно от 120,7 мг до 399, 6 мг.

Диаграмма 10. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.

Таблица 14 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период.

Таблица 15 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период.

В результате анализа полученных данных, мы пришли к выводу, что исследуемые физиологически активные вещества, относятся к группе фенольных соединений флавоноидов - кверцетина и мирицетина. Наши данные совпадают с результатами других исследователей (Э.Т.Оганесян, 1968). Кверцетин и мирицетин относятся к многочисленной группе флавоноидов содержащихся в высших растениях (М.Н.Запрометов1980). Было установлено, что в почве исследуемых групп ксерофитов содержатся фенолы. Их количества и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. В результате физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности и визуально (усиленной интенсивностью окраски раствора).

Нами была проведено моделирование влияния флавоноидов - кверцетина и мирицетина, содержащихся в исследуемых группах ксерофитов на рост корней растений - биотестов. С этой целью нами были взяты химически чистые вещества и с помощью SPECOL подобраны три группы растворов различной концентрации для кверцетина и мирицетина. В этих трех группах растворов в трехкратной повторности, в течение четырех суток методом (таблица 16).

Таблица 16 - Данные по моделированию среднего роста корней биотестов (огурец Мироновский-1) с использованием раствора кверцетина.

Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, DL - суммарный прирост мм, б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.

Было установлено, что раствор кверцетина (концентрация 0,1) является ингибитором и замедляет рост корней растений - биотестов. Раствор (концентрация 0,01) стимулирует развитие корневой системы проростков. Раствор (концентрация 0,001) также незначительно стимулировал рост корней за четверо суток. Развитие боковых корней растений- биотестов в растворе кверцетина также характеризовалось незначительным стимулированием. Вероятно 0,01 - это та концентрация при которой кверцетин является физиологически активным веществом и присутствует в листьях, листовом и почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов и соответствует естественной концентрации. В исследуемых растворах мирицетина использовались концентрации 0,1; 0,01; 0,001. Нами проводилось аналогичное исследование с использованием того же растения - биотеста огурец сорта “ Мироновский 1 “. Было установлено, что наиболее стимулирующим рост и развитие корней растений - биотестов оказался раствор мирицетина концентрации 0,001. Прирост корней в растворе мирицетина в течение четырех суток был равен 58,1 мм или 142 % (таблица 17)

Интересно отметить, что развитие боковых корней в растворе мирицетина в течение четырех суток было иным, чем в растворе кверцетина той же концентрации.

Таблица 17 - Данные по моделированию среднего роста корней биотестов (огурец Мироновский-1) с использованием раствора мирицетина.

Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, DL - суммарный прирост мм, б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.

Таким образом, можно предположить, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

Изложенные выше данные и теоретические положения позволяют заметить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной и биохимической перестройке в различных исследуемых нами группах ксерофитов, которая способствовала повышению уровня его гомеостаза для объяснения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. При произрастании на определенном месте одних растений, некоторые из подвижных экзометаболитов могут накапливаться в почве. Их присутствие отражается на росте и развитии растений, образующих с ними фитоценозы.

При определении суммы фенолов в почве мы изучали исследуемые группы в весенний и осенний период (диаграмма 11).

Степень воздействия отдельных экологических факторов на биосинтез фенолов окончательно не выяснена, но, вероятно, основным фактором является свет. В процессе подготовки растения к листопаду (осенью) происходит более полный отток органических веществ в том числе и фенольных в почву, которые за зимнe - весенний период вместе с талыми водами смываются. Под влиянием многих факторов концентрация фенольных соединений в исследуемых группа растений ксерофитов различна. Одной из таких причин является стресс, испытываемый растениями, в условиях аридного климата. Можно предположить, что стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание жизненно важных функций растения.

Диаграмма 11. Определение оптической плотности вытяжки разных групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.

При этих условиях более консервативные индивидуумы, в частности суккуленты такие как -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный, и схожей по своим физиологическим свойствам группой ксерофитов Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье и настоящие ксерофиты Ковыль волосатик, Марь олиственная могут выживать и репродуцировать, доминировать, образуя собственные фитоценозы. Следовательно, способность к самоингибированию и ингибированию окружающих растений при помощи фенольных соединений является гибким механизмом адаптации.

Глава 6. Эволюция адаптаций ксерофитов Предкавказья

Основные теории происхождения ксерофильной флоры

В главе анализируются основные теории происхождения ксерофильной флоры. Расматриваются вопросы эволюции ксерофитов в условиях Предкавказья Основными и наиболее ранними работами по вопросу происхождения флоры и растительности ксерофитов являются работы М.Г.Попова 1934). Согласно его взглядам, образование современных ксерофитов укладываются в его Иранскую флористическую провинцию. Е.П. Коровин (1934, 1961), приняв исходные положения М.Г.Попова, дополнил их своими соображениями, наметив особые пути флорогенеза. Для южных пустынь средиземноморского типа он признает заселение растениями из средиземноморских стран. Но для северных пустынь с их центральноазиатским типом климата Е.П.Коровин считал современную флору не средиземноморской, а монгольской, явившейся вследствие инвазии среды флористических элементов из Центральной Азии и Монголии. Эта мысль необходима была для выделения им «северных пустынь центральноазиатского типа». Однако она, на наш взгляд, не была подкреплена надежными флористическими данными и построениями. Мы согласны с мнением М.М. Ильина (1936, 1937,1946), который стоял на иных позициях. Он утверждал, что современные ксерофильные флоры являются самобытными, аутохтонными, и не связаны ни с южноафриканской, ни с центральноазиатской инвазиями. Он указывал на большую роль литоральных, прибрежных элементов в сложении ксерофильной флоры. С.А. Невский (1937) является на наш взгляд одним из основных оппонентов М.Г. Попова. В связи с анализом южной горной системы Кугитанга он ревизовал положения М.Г. Попова о миграциях древней пустынной флоры из Африки и особенно остро он возражал против гибридогенных процессов между флорами вельвичии и гинкго, которые, по М.Г. Попову, дали начало древнесредиземноморским элементам. Возражая против миграционного происхождения ксерофильной флоры, С.А. Невский, подобно М.М. Ильину, утверждает самобытность, аутохтонность среднеазиатских пустынь и, в противовес флорам вельвичии и гинкго М.Г.Попова, предлагает специальный термин "флора эфедры" для совокупности видов этой флоры, желая подчеркнуть самобытность пустынной флоры. На наш взгляд, П.Н. Овчинников (1940) высказал интересную мысль о том, в палеогене территория Средней Азии была страной развития крупнозлаковых ландшафтов типа саванн. Саванны в четвертичном периоде были уничтожены под напором листопадной флоры, которая мигрировала из Ангарского материка. Эта флора и положила начало формированию в предгорьях так называемых «низкотравных полусаванн», так П.Н. Овчинников назвал южные пустыни, причем эти «полусаванны» сохранили и некоторые которые черты саванн, в частности, особый «саванный» тип - осень, зима, весна. Теория П.Н. Овчинникова многими весьма справедливо критикуется. Мы также не согласны с мнением А.Н. Краснова (1888), который рассматривал флору ксерофитов как производное флоры олиготермов, т.е. флоры широколиственных лесов с опадающей листвой. По его мнению, флора ксерофитов очень молода, не старше послеледникового периода.

Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья

Мы считаем что эволюция флоры Предкавказья проходила на фоне изменения и трансформации флор соседних территорий: с одной стороны - Большого Кавказа, с другой - Южно-Русской равнины. Наряду с мезофильными чертами флора Предкавказья конца миоцена носила и склерофильные черты. Мезофильное ядро флоры было представлено лесными и гидрофильными флороценоэлементами. Вместе с тем была заложена основа ксерофильного ядра из кальцепетрофильных элементов. О древности ксерофильного ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в ее составе имеются систематически обособленные таксоны ранга рода, - это роды Psephellus, Caspia, Diedropetala, Xanthobrychis (А.И.Галушко, А.Л.Иванов, 1998). Плиоцен следует считать временем начала формирования эндемичного ядра флоры Предкавказья. Климатические события плиоцена, характеризующиеся неоднократной сменой сухих и теплых периодов на холодные и влажные, приводившие к глобальным миграциям флор Палеарктики, заложили ту флористическую основу, которая в общих чертах присуща региону и сегодня. К концу плиоцена явно обозначилась гетерогенность флоры Предкавказья. Время начала обособления эндемичного ядра флоры имеет значение для определения темпов эволюции и условий флорогенеза. Субэндемичные и эндемичные виды флоры Предкавказья сформировались к концу плиоцена. Начало плиоцена характеризовалось семиаридным климатом. В это время начинают «функционировать» обособившиеся в конце плиоцена предкавказские центры видообразования - Ставропольский, Центральнопредкавказский, Майкопский и Восточнопредкавказский, в которых происходила переработка как мезофильной основы, изолированной в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильной, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (А.А Гроссгейм, 1936). Ставропольский центр охватывает территорию Ставропольской возвышенности, с которой связано происхождение следующих видов: Erodium stevenii, Euphorbia aristata, E.normanii, Vincetoxicum stauropolitanum, Hieracium stauropolitanum. Ареалы перечисленных видов в настоящее время не выходят за границу этого центра, за исключением Erodium stevenii. Большинство этих видов относится к пустынному флороценоэлементу. Но происхождение некоторых субэндемичных видов из-за обширных дизъюнкций не удается связать с каким-либо центром видообразования. Это такие виды, как Crambe steveniana, Gypsophila globulosa, Astragalus interpositus, Hedysarum biebersteinii. Перечисленные виды составляют ксерофильное ядро флоры эндемиков. В течение плейстоцена флора Предкавказья приобрела свою оригинальность, которая присуща ей и сейчас. Из реликтов кавказской флоры остались Asperula caucasica, Anemonoides caucasica, Astragalus galegiformis, Scrophularia lateriflora, lorydalis angustifolia, Amoria tumens, Solenanthus biebersteinii. В плейстоцене произошли важнейшие изменения флоры Предкавказья. Из смешанной гетерогенной, образованной мигрантами разных эпох и самого различного происхождения, флора начинает приобретать черты оригинальности, вполне сложившиеся к концу плейстоцена. В голоцене происходили неоднократные переустройства растительного покрова, связанные с изменением климата, но наибольшее значение для изменений во флоре Предкавказья имела аридизация, происходившая в раннем голоцене. Она вызвала волну миграций ксерофитов, причем довольно мощную, судя по многочисленным ксеротермическим реликтам, оставшимся в Предкавказье. Анализ ареалов ксеротермических реликтов показывает, что существовало минимум 3 пути проникновения (А.И.Галушко, 1980).

Первый путь из крымско-новороссийского региона. Через него проникло наибольшее количество средиземноморских ксерофитов. Основные районы локализации этих реликтов - Ставропольская возвышенность (Cephalaria coriacea, Alyssum obtusifolium, A.rostratum, Scabiosa micrantha) и т.д.

Второй путь из мест локализации ксерофильных комплексов Евразии мог осуществляться широким фронтом через Кумо-Маныческую впадину из Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия.

Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья. На Ставропольской возвышенности остались реликты дагестанского происхождения - Thymus daghestanicus, Polygala mariamae, переднеазиатские виды - Euphorbia szovitsii, Eremurus spectabilis.

Таким образом, в начале голоцена флора Предкавказья значительно пополнилась ксерофитами, часть из которых в виде реликтов этой флоры входит в состав современной. Последующие изменения климата голоцена не внесли существенных изменений в состав флоры, но в изолированных популяциях реликтовых видов продолжался процесс накопления изменений, т.е. формирование географических рас.

Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

Экологическая эволюция биоморф ксерофитов

Согласно современным воззрениям процесс эволюции есть «адаптациогенез» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976), т.е. эволюция любой стадии онтогенеза - следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки, путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физиологии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий жизненных форм(ЖФ), так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации. По мнению А.П.Хохрякова (1981) эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. В аридных условиях на территории Предкавказья адаптивные модификации стали наследственными. Некоторые исследователи рассматривают это как «замещение модификаций мутациями» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976) или как «генетическая ассимиляция» существуют и другие, как более простые (И.И.Шмальгаузен, 1940, 1968), так и весьма сложные, объяснения, данного явления. Однако, мы не рассматриваем генетический механизм наследования, так как для нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе имеет самое широкое - распространение. Оно вызывается изменением всей экологической и климатической обстановки, имея, ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно жизненные формы прежде всего реагируют на изменение условий существования. При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. С точки зрения положений эволюционной теории (И.И. Шмальгаузен, 1940, 1969; А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976,1986,1989,1996) всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие жизненная форма кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением жизненной формы и начинается именно с нее. Однако, биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости а затем медленным замещением модификаций мутациями, с участием отбора происходит образование новых видов. Примером таких пластичных видов могут служить маревые на территории Предкавказья (Снисаренко,2007). Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга (М.Г.Попов, 1948; Е.Meusel, 1951; Р Lems, 1960; С.В.Хржановский, 1966). Адаптпции у ксерофитов Предкавказья являются примером дивергенции которая очевидно сыграла свою роль в процессе видообразавания данной экологической группы. В тоже время, у ксерофитов, относящихся к различным семействам, наблюдаются сходные приспособления к условиям обитания которые также явились результатом адаптации, те в данном случае мы наблюдаем пример конвергенции ряда семейств относящихся к ксерофитам.

Глава 7. Вопросы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья

В главе анализируются вопросы охраны и перспективы использования исследуемых нами экологических групп ксерофитов. Мы осуществили всесторонний анализ ксерофильной флоры Предкавказья и установили степень антропогенного воздействия на ксерофиты. Флора Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (А.Л.Иванов, 1998).

Виды региональной флоры, подлежащие охране

Мы считаем, что в список охраняемых ксерофитов обитающих на территории Предкавказья, должны быть внесены все виды, которые в этом нуждаются. Охраняемые виды должны быть разделены на две группы: подлежащие федеральной охране (рекомендуемые для внесения в Красную книгу России) и подлежащие региональной охране (рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги, в которые, естественно, войдут и виды первой группы). Суммируя перечень критериев, по которым проводится отбор видов для составления списков, мы предлагаем для составления региональных списков руководствоваться двумя - категорией охраны и статусом состояния вида.

Категория I. Региональные эндемики, распространение которых ограничено зачастую локальными участками или они известны из нескольких мест. Виды этой категории должны подлежать первоочередной охране независимо от состояния популяции или четкости систематической обособленности как носители редчайшего и неповторимого генофонда.

Категория П. Субэндемики, ареалы которых выходят за пределы региона на смежные территории. В данном случае особое внимание должно уделяться локальным популяциям, особенно с дизъюнктивными ареалами.