Класс несовершенные грибы

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция 16

Класс несовершенные грибы

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы, - deuteromycetes

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот класс объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем - конидиями, половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.

В прошлом дейтеромицеты рассматривали как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых известны только конидиальные стадии, а половые стадии (сумчатые или базидиальные) пока не обнаружены. Предполагали, что по мере расширения знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе среди аскомицетов или базидиомицетов. Этот взгляд поддерживался тем, что у многих аскомицетов и некоторых базидиомицетов совершенные стадии образуются редко, их трудно найти в природе и получить в условиях культуры. В процессе исследования дейтеромицетов многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже - базидиомицетов). Например, сумчатые стади» были найдены у многих видов аспергиллов (Aspergillus), фузариумов (Fusarium), гельминтоспориумов (Helminthosporium) и многих других дейтеромицетов. Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена.

В настоящее время взгляды микологов на положение дейтеромицетов в общей системе грибов существенно изменились. Многие из них считают эту группу новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп этих грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений.

Эволюция этой группы идет в направлении совершенствования конидиального аппарата, а также, вероятно, и механизмов, заменяющих у этой группы отсутствующий половой процесс, - гетерокариоза и парасексуального процесса.

Редукция полового процесса и увеличение роли бесполого спороношения в сохранении вида хорошо прослеживается в разных, далеко отстоящих друг от друга группах аскомицетов, например у эвроциевых, гипокрейных, некоторых гелоциевых и др. Утрата половых спороношений, по-видимому, происходила независимо и одновременно в разных группах аскомицетов. А если учесть, что в процессе эволюции аскомицетов изменения конидиальных спороношений и сумчатых стадий часто происходили разными темпами и относительно независимо, гетерогенность класса дейтеромицетов не оставляет сомнений.

Таким образом, дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых обычно имеют общих предков.

Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.

Хотя в системе несовершенных грибов пользуются теми же таксономическими категориями, что и для других групп грибов, в них вкладывается иной смысл - это искусственные формальные группы, выделяемые на основе чисто внешнего сходства организмов, а не их родства. Например, род дейтеромицетов часто не соответствует истинному роду в обычном понимании - группе близкородственных видов. Он представляет искусственную группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, называемую обычно (в отличие от родов других организмов) формальным родом. Известно, что один род аскомицетов часто включает виды с разными конидиальными стадиями. Так, у рода микосферелла известны конидиальные спороношения типа рамулярия - Ramularia, церкоспора -Cercospora, септория - Septoria; и др., у рода нектрия - акремониум -Acremonium, фузариум - Fusarium, туберкулярия - Tubercularia, цилиндрокарпон - Cytindrocarpon. С другой стороны, конидиальные спороношения различных родов аскомицетов, даже относящихся к разным порядкам, часто очень похожи. В результате этого в один род дейтеромицетов нередко входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и порядков и даже классов высших грибов. Род акремониум, например, связан с совершенными стадиями эмерицеллопсис (порядок эвроциевые), хетомиум (порядок сферейные), нектрия (порядок гипокрейные) и кордицепс (порядок спорыньевые), а конидиальные стадии типа оедоцефалюм - Oedocephalum известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов. Связи с представителями разных классов установлены и у некоторых родов аспорогенных (не образующих половых стадий) дрожжей, например кандида - Candida.

Вегетативное тело дейтеромицетов - хорошо развитый ветвящийся гаплоидный мицелий, большей частью состоящий из многоядерных клеток. В мицелии всегда имеются септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Существуют немногочисленные дейтеромицеты и с септами, характерными для базидиомицетов. У аспорогенных дрожжей мицелий отсутствует, а вегетативное Тело представлено почкующимися клетками.

Большинство дейтеромицетов размножаются при помощи конидий. Лишь у немногих конидиальное спороношение отсутствует. Такие грибы часто образуют склероции (например, Rhizoctonia), а иногда встречаются только в виде стерильных мицелиев. Споры бесполого размножения - конидии - образуются на гаплоидном мицелии на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ним. Они могут быть мало дифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем различного ветвления конидиеносцев (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихотомическое), образования расширений или вздутий, несущих группы спор и расположенных на вершине конидиеносца или интеркалярно, а также формированием конидий в длинных акропетальных или базипетальных цепочках.

У многих дейтеромицетов конидиеносцы объединены в группы на мицелии или внутри споровместилищ-пикнид. Простейшая форма такой агрегации конидиеносцев - коремии. Многочисленные конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, обычно склеивая своими боками, а иногда анастомозируя. В результате этого образуется компактная колонка, на вершине которой на веточках конидиеносцев синхронно развиваются конидии. Коремии характерны для семейства стильбелловых (Stilbellaceae) из порядка гифомицеты (Hyphomycetales), для некоторых пенициллов и др. У ряда дейтероми-цетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек. Этот тип конидиального спороношения называют спородохиями. Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют пионнотами. Конидии, формирующиеся в пионнотах, погружены в слизь.

Ложа (ацервулы) по характеру агрегации конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более или менее плоском сплетении гиф. Они часто встречаются у дейтеромицетов - паразитов растений. Ложа представляют собой в этом случае тесно скученные многочисленные конидиеносцы, сначала развивающиеся в ткани хозяина под кутикулой или эпидермисом, а затем прорывающие их и выступающие наружу.

Наиболее сложная конидиальная структура - пикниды. Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темноокрашенной оболочкой с узким отверстием - порусом на вершине. Внутри пикниды плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через порус или трещины в оболочке, часто в массе слизи.

Формирование конидий из конидиогенных клеток может происходить разными способами.

По типу развития конидии дейтеромицетов относятся к двум группам. Талломные конидии или таллоконидии, включающие артроспоры и алевриоспоры, образуются в результате трансформации элемента мицелия (конидиеносца или гифы). Увеличение в размерах и дифференциация таких конидий происходит после отделения их септой от конидиогенной клетки; таким образом, конидии этого типа развиваются из целой клетки. Артроспоры или артроконидии, как их часто теперь называют, образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы (например, у видов геотрихум -Geotrichum).

Алевриоспоры формируются из отделившейся перегородкой части Конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине ветвей конидиеносца или гиф и часто имеют крупные размеры и утолщенную клеточную стенку. Иногда они развиваются в коротких цепочках.

Второй тип образования конидий - бластический - характеризуется заметным увеличением в размерах зачатка конидии до его отделения перегородкой от конидиогенной клетки. Таким образом, конидии развиваются здесь из части клетки в отличие от конидий первого типа. На основе участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии разграничивают три типа бласт.огенных конидий. У бластоспор (или бластоконидий) все слои стенки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоспора развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывающееся от нее и отделяющееся перегородкой (этот процесс напоминает почкование у дрожжей). Часто наблюдаются акропетальные цепочки бластоспор, например у видов из рода кладоспориум - Cladоsporium.

В формировании клеточной стенки пороспор (или пороконидий) принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Они образуются путем почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороспоры обычно толстостенные, располагаются по одной на вершине и по бокам конидиеносца. Конидии этого типа известны у представителей рода гельминтоспориум - Helminthosporium и некоторых других гифомицетов. Наконец, при образовании третьего типа бластогенных конидий -фиалоспор (или фиалоконидий) клеточная стенка конидии формируется заново и стенка конидиогенной клетки не участвует в ее возникновении. Фиалоспоры развиваются на фиалидах - конидиогенных клетках, обычно утолщенных у основания и слегка оттянутых в верхней части. Конидии такого типа характерны, например, для грибов из родов акремониум - Acremonium, пеницилл, аспергилл, фузариум и многих других.

У несовершенных грибов с разными типами конидий хорошо прослеживается параллелизм в усложнении структуры конидиеносцев и их агрегации, ведущих к увеличению количества спор. Например, среди грибов с фиалоспорами можно обнаружить виды с простыми конидиеносцами (акремониум), обильно ветвящимися конидиеносцами (вертициллиум -Verticilium), коремиями (стильбелла - Stilbella), спородохиями (туберкулярия -Tubercularia), ложами (глеоспориум - Gloeosporium) и пикнидами (цитоспора - Cytospora).

Конидии дейтеромицетов разнообразны по морфологии. Они могут быть одноклеточными или с различным числом перегородок, иногда муральными (с поперечными и продольными перегородками). Обычно они шаровидные или эллипсовидные, но у некоторых известны нитевидные, звездчатые или спирально закрученные конидии. У водных гифомицетов они обычно три- или тетрадиальные, реже сигмоидные. Окраска конидий светлая или темная, буровато-коричневая вследствие присутствия меланинов.

Конидии несовершенных грибов, имеющих сухую поверхность, распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе можно в больших количествах обнаружить споры таких грибов, как виды из рода альтернария (Alternaria), кладоспориум {Cladosporium), пенициллы и многих других. В распространении представителей несовершенных грибов, споры которых погружены в слизь, участвуют вода (часто капли дождя) или мелкие животные (например, жуки-короеды, переносящие конидии видов рода графиум - Graphium - конидиальной стадии возбудителя голландской болезни вязов). При низкой влажности воздуха и высыхании слизи такие споры переносятся также токами воздуха. Конидии у несовершенных грибов обычно освобождаются пассивно.

Несовершенные грибы размножаются только бесполым путем, поэтому можно было бы предположить, что все особи, происшедшие из конидий, образовавшихся из одной колонии, и последующие их поколения будут изменяться очень мало - только за счет немногочисленных спонтанных мутаций - и развиваться практически в виде чистых линий. Однако в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Напротив, они представляют одну из наиболее вариабельных и подвижных в экологическом отношении групп грибов, именно поэтому весьма широко распространенную в природе и заселяющую самые разнообразные субстраты. Это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен, т.е. содержит генетически различные ядра. Гетерокариозис известен в разных таксономических группах грибов - у оомицетов, аскомицетов, зигомицетов, но у несовершенных грибов он представляет собой основной механизм изменчивости. В процессе развития гетерокариотического мицелия число ядер того или иного типа может варьировать в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Колебания числа ядер разных типов в зависимости от условий обитания обнаружены у некоторых фузариумов и пенициллов.

Гетерокариотичный мицелий у несовершенных грибов образуется несколькими путями. У одних на гетерокариотичном мицелии образуются конидии, уже содержащие генетически различные ядра, а из них снова развивается гетерокариотичный мицелий. Если же конидии на гетерокариотичном мицелии образуются из одноядерных конидиогенных клеток, они гомокариотичны, т.е, содержат ядра только одного генетического типа. Из таких конидий вырастают гомокариотичные мицелии. Гетерокариотичность у них может восстанавливаться в результате образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

В некоторых случаях гетерокариоз может быть основой не только изменчивости и. адаптации гриба в результате изменения в его мицелии Числа генетически различных ядер, но и рекомбинации признаков, которая наблюдается в других группах грибов. Однако рекомбинация у несовершенных грибов происходит не в результате мейоза, а при митозе в изредка образующихся в гетерокариотичном мицелии диплоидных ядрах. Такие ядра могут гаплоидизироваться и в результате утраты ими хромосом. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом.

Парасексуальный процесс известен сейчас у многих несовершенных грибов, однако его наблюдали только в условиях лаборатории. Насколько он распространен в природных популяциях несовершенных грибов и какова его роль в естественных условиях их обитания, пока не установлено.

Система несовершенных грибов, разработанная в конце прошлого века П. А. Саккардо, искусственна и служит только более или менее удобной схемой для их упорядочения и определения. На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяются на три порядка. Порядок гифомицеты (Hyphomycetales) включает несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, соединенные в коремии и спородохии. К порядку меланкониевые (Melanconiales) относятся несовершенные грибы, формирующие ложа, а к порядку сферопсидные (Sphaeropsidales) - пикниды.

Иногда выделяют также порядок агономицетовые (Agonomycetales), соответствующий группе Mycelia sterilia системы Саккардо и объединяющий несовершенные грибы, у которых отсутствуют конидиальные спороношения, а развивается только стерильный мицелий.

Некоторые микологи подразделяют несовершенные грибы на два самостоятельных класса - дейтеромицеты - Deuteromycetes (включает порядок Hyphomycetales) и целомицеты - Coelomycetes (включает порядки Melanconiales и Sphaeropsidales).

В последние десятилетия многие микологи указывали на неудовлетворительность системы Саккардо. Даже такие признаки, на которых в этой системе основано деление на семейства (образование одиночных конидиеносцев, коремий или спородохий у гифомицетов, окраска конидиеносцев и конидий), у несовершенных грибов часто нестабильны. Поэтому делались неоднократные попытки создания более рациональной системы несовершенных грибов. Одно из перспективных направлений построения новой системы этой группы - использование типов конидиогенеза как основного таксономического признака. Несовершенные грибы делят на разное число групп, из которых основные - группы бластоспоровые (Blastosporae), алевриоспоровые (Aleuriosporae), фиалоспоровые (Phialosporae), пороспоровые (Porosporae) и артроспоровые (Arthrosporae) (С. Дж. Хьюз, К. В. Субраманиан, К. Тубаки, С. Нильссон, Дж. Л. Баррон и др.). Однако новая система несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все известные сейчас несовершенные грибы. Морфогенез конидий хорошо изучен только у гифомицетов, а из двух других порядков он известен лишь у отдельных представителей. Кроме того, при построении системы недостаточно использовать один даже достаточно стабильный признак. В ее основу должен быть положен комплекс признаков.

Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара. Многие представители этой группы обитают как сапротрофы в почве, составляя большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Эти группы несовершенных грибов принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Например, виды рода Trichoderma - активные разрушители целлюлозы. Некоторые сапротрофные несовершенные грибы вызывают плесневение пищевых продуктов и порчу различных промышленных изделий.

Многочисленна группа несовершенных грибов; паразитирующих на высших растениях. Они вызывают серьезные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб: увядание (Fusarium oxysporum и Verticillium dahliae, поражающие хлопчатник и другие растения), различные пятнистости (виды Septoria и Cercosроrа и др.), гнили (виды Botrytis, Fusarium и др.).

Некоторые представители этого класса вызывают заболевания у животных и человека, например дерматофиты. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые могут вызвать тяжелые отравления при использовании таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими животных (например, стахиботриотоксины, образуемые Stachybotrys alternans, дендродохины - Dendrodochium toxicum, группа токсинов Fusarium sporotrichiella).

Среди несовершенных грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях (энтомофильные грибы) и грибах, патогенных для растений (микопаразиты или микофильные грибы), используются для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.

Порядок гифомицеты - Hyphomycetales

Гифомицеты - наиболее обширный и разнообразный в морфологическом и экологическом отношении порядок несовершенных грибов. Он объединяет виды с одиночными конидиеносцами, а также с конидиеносцами, собранными в коремий или спородохий. Представители этого порядка широко распространены в природе и имеют большое значение в практической деятельности человека. Они обитают как сапротрофы в почве и на растительных остатках, активно участвуя в процессах разложения органического вещества. Некоторые из них могут служить индикаторами типа и степени загрязнения водоемов.

Водные гифомицеты играют существенную роль в разложении органических остатков растительного происхождения и образовании детрита в водоемах.

Среди гифомицетов много паразитов, развивающихся на растениях, некоторых животных и грибах. Сюда относятся, в частности, дерматофиты, полностью утратившие сумчатые стадии. Многие болезни возделываемых растений, вызываемые гифомицетами, приносят большой ущерб сельскому хозяйству. Грибы - паразиты насекомых-вредителей и фитопатогенных грибов нередко значительно снижают численность популяций своих хозяев и используются для разработки биологических методов борьбы с ними.

Известны хищные грибы, способные при помощи специальных ловчих приспособлений улавливать микроскопических животных (нематод и др.) и использовать их в пищу.

Многие гифомицеты - продуценты антибиотиков, ферментов и других веществ - широко используются в микробиологической промышленности.

Наиболее широко распространенная группа гифомицетов - представители рода пеницилл - Peniciliium. Конидиеносцы у видов этого рода образуются на мицелии одиночно, а у некоторых видов объединяются в коремий. Они разветвлены на вершине в виде кисточки. Наиболее просто устроенные кисточки пенициллов состоят из мутовки фиалид, расположенных на вершине конидиеносца, однако чаще они сло жены из веточек, на которых развиваются метулы, а на них - мутовки фиалид. У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты. Однако у большинства видов этого рода сумчатые стадии неизвестны.

Пенициллы широко распространены в почвах, они часто развиваются также в виде плесеней на различных субстратах преимущественно растительного происхождения. Среди них известны и немногочисленные паразиты невегетирующих частей растений - плодов, луковиц и др. Как пример можно привести виды пенициллов, поражающие плоды цитрусовых и вызывающие их гниение, - пеницилл пальчатый - Р. digitatum и пеницилл итальянский - Р. italicum. Развиваясь на апельсинах или других цитрусовых, эти грибы образуют на их поверхности хорошо заметную плесень - налет конидиеносцев зеленовато-оливкового или сине-зеленого цвета.

Большое значение имеют представители этого рода, синтезирующие биологически активные вещества - антибиотики. Первым антибиотиком, получившим широкое распространение в медицине, был пенициллин, продуцируемый пенициллом с золотистым пигментом - Р. chrysogenum и др. Р. chrysogenum встречается в почве и на различных органических остатках. В культуре на питательных средах он образует зеленые колонии, выделяющие в среду желтый пигмент. Этот вид используется как продуцент пенициллина в производстве. Пенициллин подавляет развитие многочисленных патогенных грамположительных бактерий - стафилококков и др. Сейчас получены полусинтетические производные этого антибиотика, действующие на еще более широкий круг болезнетворных бактерий.

Пенициллы используются и для производства другого антибиотика -гризеофульвина, применяемого в медицине для лечения дерматомикозов, вызываемых грибами-дерматофитами.

Представители другого широко распространенного рода гифомицетов -аспергилл - Aspergillus образуют конидиеносцы, верхняя часть которых имеет вздутие в виде пузыря. На нем развиваются фиалиды, а на них - базипетальные цепочки фиалоконидий. Как и у пенициллов, у некоторых аспергиллов известны сумчатые стадии, относящиеся к порядку эвроциевые.

Аспергиллы обитают в почвах и на различных субстратах преимущественно растительного происхождения. Хорошо известный вид этого рода - аспергилл черный - A. niger. Он встречается в почвах всего земного шара, а также часто образует черную плесень на различных продуктах и материалах. В культуре этот гриб формирует характерные черные колонии. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения органических кислот (например, лимонной) и ферментов - амилаз, протеиназ и др.

Распространенный в почвах и особенно на продуктах растительного происхождения (зерно, земляные орехи и др.), аспергилл желтый (Л. flavus) образует токсический продукт обмена - афлатоксин, обладающий канцерогенным действием.

Среди гифомицетов известны многочисленные паразиты растений, нередко вызывающие их серьезные заболевания, например гнили различных органов (серая гниль многих растений, вызываемая грибами из рода ботритис - Botrytis, корневые гнили злаков и др.), поражения проводящей системы, приводящие к увяданию (вилт хлопчатника и других растений, вызываемый грибами из родов вертициллиум - Verticillium и фузариум - Fusarium), некрозы тканей,- проявляющиеся в виде пятнистостей различных органов (церкоспороз сахарной свеклы, вызываемый церкоспорой свекольной - Сеrcospora beticola), гельминтоспориозы многих растений, вызываемые грибами из рода гельминтоспориум - Helminthosporium, и многие другие. Некоторые из этих грибов вызывают большие потери урожая (например, пирикуляриоз риса, вилт хлопчатника и др.).

Примером грибов этой группы могут служить виды рода фузариум -Fusarium. У представителей этого рода образуются два типа конидий -макроконидии и микроконидии. Макроконидии имеют веретеновидную или серповидную форму, состоят из нескольких клеток (4-10) и имеют довольно крупные размеры. Они образуются на конидиеносцах, часто собранных в спородохии. Микроконидии - мелкие одноклеточные конидии, реже они имеют одну-две поперечные перегородки.

Грибы этого рода широко распространены в природе как сапротрофы в почве и на растительных остатках, но большинство из них - паразиты растений, вызывающие у них увядание, корневые гнили и другие заболевания. У некоторых видов этого рода известны сумчатые стадии, относящиеся к порядку гипокрейные.

Один из наиболее важных видов этого рода - фузариум остроспоровый - F. Oxysporum - возбудитель вилта (увядания) у многих культурных растений - хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур. При поражении этим грибом у растений замедляется рост, они теряют тургор, желтеют, а затем полностью усыхают. Иногда растения гибнут в течение нескольких дней после заражения. Повреждение и гибель растений вызывает токсин гриба - фузариевая кислота, а также закупорка сосудов гифами гриба и продуктами разложения тканей растений. Многие виды фузариумов служат причиной корневых гнилей злаков и ряда других растений.

Большое значение имеет способность грибов этого рода образовывать токсины. Развиваясь на зерне или других растительных продуктах, многие фузариумы выделяют токсические вещества, вызывающие при употреблении такого зерна в пищу отравления у людей и животных. У этой группы известны несколько токсинов различной химической структуры, например сесквитерпеновые токсины - трихотецены и др.

Порядок меланкониевые - Melanconiales

К порядку относятся дейтеромицеты, у которых конидиеносцы собраны на сплетении гиф мицелия, образуя плотный слои. Такой тип спороношения называется ложем. Ложе обычно погружено в субстрат и сверху прикрыто эпидермисом, кутикулой или перидермой растения-хозяина.

Среди представителей этого порядка известны как сапротрофы на растительных остатках, так и паразиты растений. Паразиты вызывают у растений пятнистости и так называемый антракноз - пятнистость, сопровождающуюся изъязвлением тканей. Некоторые меланкониевые служат причиной опасных заболеваний культурных растений, например, виды рода глеоспориум - Gloeosporium - возбудители антракноза винограда, смородины и других растений, а виды рода коллетотрихум - Colletotrichum - антракноза цитрусовых и фасоли. У некоторых представителей этих родов известны сумчатые стадии.

Порядок сферопсидные - Sphaeropsidales

В порядке объединены несовершенные грибы, образующие конидии в споровместилищах - пикнидах. Пикниды имеют шаровидную или грушевидную форму, иногда приплюснуты и открываются отверстием на вершине. Конидии развиваются на конидиеносцах, расположенных в полости пикниды на внутренней поверхности ее стенки. Иногда хорошо выраженные конидиеносцы отсутствуют, а конидио-генные клетки формируют слой на внутренней поверхности полости пикниды. Конидии в пикнидах обычно погружены в слизь и выходят наружу при ее набухании.

Сферопсидные обитают как сапротрофы на растительных остатках, иногда встречаются в почве, могут вызывать повреждения различных материалов и промышленных изделий. Большое число видов этого порядка - паразиты. Многие из них развиваются на высших растениях, вызывая у них пятнистости, некрозы и другие поражения. Среди них известны также паразиты грибов (например, дарлюка нитчатая - Darluca filum, поражающая многие ржавчинные грибы) и насекомых (например, кониотириум - Coniothyrium)

Представители обширного рода септория - Septoria образуют в шаровидных или приплюснутых пикнидах веретеновидные или нитевидные конидии с поперечными перегородками. У некоторых видов известны сумчатые стадии. Все виды рода - паразиты растений, вызывающие у них пятнистости - септориозы. Известны возбудители септориозов злаков (например, септория злаковая - S. graminis}, томатов и многих других растений. Виды другого широко известного рода сферопсидных - аскохита - Ascochyta образуют прямые или слегка изогнутые конидии с одной перегородкой. Они паразитируют на растениях, у которых вызывают пятнистости различных органов, называемые аскохитозами. Широко распространены такие виды этого рода, как аскохита гороха - A. Pisi - возбудитель аскохитоза гороха, аскохита огурца - А. Cucumeris--- возбудитель аскохитоза огурцов и др.

Опасное заболевание цитрусовых - усыхание, или мальсекко, вызывает дейтерофома трахеифила - Deuterphoma tracheiphila. Развиваясь в ткани растения, гриб синтезирует токсины, вызывающие их гибель. Пикниды гриба образуются на отмерших тканях дерева и содержат массу мелких одноклеточных конидий, выходящих из них в длинном слизистом шнуре.

Из сапротрофных сферопсидных можно назвать часто встречающийся на сухих стеблях растений и участвующий в их разложении вид из рода фома -Phoma - фома травяной - Ph. herbarum. Он образует массу темных пикнид, содержащих одноклеточные эллипсоидальные конидии. Хорошо выраженные конидиеносцы у этого гриба отсутствуют, и конидии развиваются, из конидиогенных клеток, располагающихся слоем на внутренней поверхности стенки пикниды.

Происхождение и эволюция грибов

Выше говорилось о полифилетическом происхождении грибов в основном от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят, а для некоторых, вероятно, от водорослей. Малочисленность прямых палеонтологических данных, вероятно, надолго оставит эту теорию в ранге гипотезы.

В качестве достаточно достоверных косвенных признаков здесь используют строение жгутикового аппарата грибов (одноклеточных подвижных или их генеративных стадий: зооспор, гамет) в сравнении с современными монадными жгутиковыми - Flagellatae. Этим признакам придается большое филогенетическое значение в связи с предполагаемым происхождением грибов от флагеллят. дейтеромицет несовершенный гриб

Общий план строения жгутикового аппарата (один гладкий бичевидный жгутик, расположенный на апикальном конце клетки) сближает класс Chytridiomycetes с современными Uniflagellatae. Класс Oomycetes с двумя разнотипными жгутиками (гладким бичевидным и перистым) близок по этому признаку к двужгутиковым монадам из группы Biflagellatae. Несколько обособленно стоит класс Hyphochytridiomycetes, виды которого имеют один передний перистый жгутик. Этот класс, по-видимому, связан по происхождению с оомицетами: он обособился путем потери заднего гладкого жгутика. Его можно рассматривать как тупиковую эволюционную ветвь от примитивных оомицетов. На это указывает и то, что его таллом не получил дальнейшего развития и остался на уровне ризомицелия. А потеря отдельных жгутиков или даже целиком подвижных стадий в процессе эволюции у флагеллят, грибов и водорослей - явление частое. У гифохитридиомицетов оно могло закрепиться эволюционно в ограниченных экологических условиях, что в дальнейшем ограничило и развитие этой группы.

В настоящее время существует группа амебоидных флагеллят Mastigamoebidae, часто теряющих жгутики в процессе вегетативного роста. С ними непосредственно можно связать линию неподвижных,

вышедших на сушу грибов (классы Zygoinycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes).

Таким образом, сравнительный анализ подвижных стадий грибов и современных Flagellatae подтверждает гипотезу происхождения грибов от Flagellatae на ранних этапах формирования живого мира и позволяет отнести их к самостоятельному-филогенетическому стволу - царству грибов Mycota.

Материалы биохимических исследований показывают, что среди грибов четко выделяются две эволюционные линии. С одной стороны, у грибов из классов Oomycetes и Hyphochytridiomycetes синтез лизина идет, как у растений, через диаминопимелиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок обнаружена целлюлоза. У грибов из классов Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes синтез лизина идет по особому пути, неизвестному у растений, через аминоадипиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок есть хитин. Следовательно, по этому признаку одножгутиковые грибы стан-вятся в один ряд с безжгутиковыми (класс Chytridiomycetes и классы Zygomycetes, Ascomycetes и Basidiomycetes), а двужгутиковые (класс Oomycetes) в ряд с гифохитридиомицетами.

Таким образом, как морфологические, так и биохимические признаки подтверждают существование у грибов двух разных по происхождению эволюционных стволов.

Один ствол, включающий классы Oomycetes и Hyphochytridiomycetes, берет свое начало от бесцветных двужгутиковых флагеллят или, как считают сейчас некоторые микологи, от золотистых водорослей. Они не имеют непосредственных филогенетических связей с другими группами грибов (отдел Oomycota).

Второй ствол включает классы Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes (отдел Eumycota). Хитридиевые грибы по общему плану строения вегетативного тела и жгутиковому аппарату довольно легко связываются в своем происхождении с одножгутиковыми флагеллятами. Что касается грибов, не образующих в цикле развития подвижных стадий (зигомицеты, аскомицеты базидиомицеты), то об их происхождении существует несколько предположений. Их выводят или из безжгутиковых амебоидных флагеллят на основании отсутствия подвижности, или, учитывая в первую очередь химизм клеточной стенки и другие биохимические признаки, от предков, близких к современным хитридиомицетам. В первом случае зигомицеты рассматриваются как исходная группа для аскомицетов и базидиомицетов. Во втором случае зигомицеты, отличающиеся по составу клеточной стенки (присутствие наряду с хитином хитозана), не происходя от общих с аскомицетами и базидиомицетами предков, занимают обособленное положение.

В настоящее время считают несомненной тесную филогенетическую близость аскомицетов и базидиомицетов. Эти группы выводятся либо от общего предка (хитридиоподобного, утратившего подвижность, или даже более близкого к зигомицетам), либо базидиальные грибы связывают по происхождению с различными группами аскомицетов, чаще с примитивными сумчатыми.

Дейтеромицеты представляют собой гетерогенную по происхождению группу грибов, в процессе эволюции полностью утратившую половые стадии и филогенетически связанную с различными группами как аскомицетов, так и базидиомицетов.

Эволюция обоих стволов грибов шла, во-первых, по пути выхода на сушу, что привело к потере подвижности, усложнению талломов, совершенствованию в новых условиях обитания репродукции и распространения спор. Оно дало огромное разнообразие спороношений, типов плодовых тел, из которых наиболее эволюционно продвинуты плодовые тела базидиальных грибов. Именно это направление и дало то огромное разнообразие видов, которое имеется у грибов в настоящее время. Второе направление эволюции связано со способом питания - сапротрофным или паразитным. Оно определило биохимическую эволюцию у грибов, дав основу для развития мощного ферментного аппарата.

Поскольку эволюция в обоих филогенетических стволах грибов шла в направлении адаптации к сходным условиям среды, она сопровождалась многочисленными случаями конвергентного сходства.

Размещено на Allbest.ru