Характеристика регуляции гемопоэза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тюменский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения Российской Федерации» (ГБОУ ВПО ТюмГМУ Минзрава России)

Кафедра гистологии с эмбриологией имени ЗДН РФ проф. Дунаева П.В

РЕФЕРАТ

на тему «Органы кроветворения. Регуляция гемопоэза»

Выполнила:

Печерская А.М.

Руководитель:

Морозова Е.В.

Тюмень 2015 г

План

Введение

1. Органы кроветворения и иммуногенеза

2. Характеристика лекарственных средств, влияющих на гемопоэз

Заключение

Список используемой литературы

Приложения

Введение

Кровь представляет собой разновидность соединительной ткани. Она непрерывно движется по кровеносным сосудам. Движение крови поддерживается сердечно-сосудистой системой, в которой роль насоса играют сердце и гладкая мускулатура стенок артерий и вен. Кровь является одним из трех компонентов внутренней среды, обеспечивающих нормальное функционирование организма в целом. Двумя другими компонентами являются лимфа и межклеточная (тканевая) жидкость. Кровь необходима для переноса веществ по организму. Кровь на 55% состоит из плазмы, а остальное - взвешенные в ней форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Кроме того, она содержит клетки (фагоциты) и антитела, защищающие организм от болезнетворных микробов. Эритроциты - это красные кровяные тела. Их больше всего среди клеток крови. Эритроциты содержат гемоглобин, который необходим для транспорта кислорода. Они участвуют в газообмене, в регуляции кислотно-щелочного равновесия и в ряде ферментативных и обменных процессов. Лейкоциты - это белые клетки крови. Они выполняют защитную функцию, являясь частью иммунной системы организма. Среди лейкоцитов различают гранулоциты, лимфоциты и моноциты. Тромбоциты - это кровяные пластинки. Они содержат тромбопластин, являющийся фактором свертывания крови и играющий важную роль в остановке кровотечений.

1. Органы кроветворения и иммуногенеза

К органам кроветворения и иммуногенеза относят: красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, а также лимфоидные образования слизистой оболочки пищеварительной, половой, дыхательной и выделительной систем. Их подразделяют на центральные и периферические органы. Центральные органы включают в себя красный костный мозг и тимус .

В красном костном мозге образуются все форменные элементы крови и в том числе предшественники Т- и В-лимфоцитов. В тимусе, главном органе лимфоцитопоэза, размножаются различные клоны Т-лимфоцитов; в клоакальной сумке птиц -- В-лимфоциты (антиген-независимое размножение).

К периферическим иммунным органам относят лимфатические и гемолимфатические узлы, селезенку и лимфоидные образования, локализующиеся в стенке пищеварительной трубки и в других органах. В них пролиферируют и дифференцируются Т- и В-лимфоциты, мигрирующие из центральных органов иммуногенеза. Под влиянием антигенов лимфоциты трансформируются в эффекторные и регуляторные клетки, способные выполнять иммунологическую защиту. Здесь же выбраковываются и утилизируются погибающие клетки крови.

Все органы кроветворения и иммуногенеза функционально тесно связаны друг с другом и действуют согласованно, обеспечивая постоянство клеточного состава крови и индивидуальный иммунологический статус организма. В регуляции кроветворения и иммуногенеза участвуют нервная и эндокринная системы. Не менее важна роль и микроокружения гемопоэтических клеток, например ретикулярной ткани, которая не только образует механический каркас, но и создает микросреду, стимулирующую пролиферацию, созревание и миграцию гемопоэтических и лимфоидных клеток. Наличие в кроветворных органах специализированных фагоцитарных элементов, способность очищать протекающую через них кровь или лимфу от инородных элементов (бактерий, протистов, остатков погибших клеток), также свидетельствует о защитной функции данных органов.

Костный мозг

Его подразделяют на красный и желтый, что обусловлено разной структурой содержимого мозга : в первом в большом количестве присутствуют эритроциты, во втором преобладают жировые клетки.

Красный костный мозг (medulla ossiumrubra). Он располагается в губчатом веществе костей свода черепа, ребер, грудины, в телах позвонков в гребне подвздошной кости, а также в эпифизах трубчатых костей и представлен миелоидной тканью, состоящей из трехмерной сети клеток ретикулярной ткани (textus reticularis), ретикулярных и коллагеновых волокон формирующих строму, а также клеток крови, находящихся на различных стадиях развития.(Приложение 1)

Миелоидная ткань локализуется в костных полостях между костными перекладинами. Она образована сетью ретикулярных клеток, между которыми обнаруживают большое количество тонкостенных фенест-рированных синусоидных капилляров. Через стенки последних новообразованные клетки крови поступают в общий кровоток. В миелоидной ткани находится основная популяция стволовых кроветворных клеток (СКК), являющихся родоначальниками трех самостоятельных линий форменных элементов крови: эритроцитопоэтической, гранулоцитопоэтической и мегакариоцитарно-тромбоци-топоэтической. В ней проходят начальные стадии развития популяции Т- и В-лимфоцитов.

Среди гемопоэтических клеток красного костного мозга выделяют: стволовые и полустволовые клетки, морфологически сходные с малыми лимфоцитами и трудно идентифицируемые обычными гистологическими методами; властные формы (проэритробласты, промиело-циты, метамиелоциты, пролимфоциты, промоноциты, мегакари-областы, мегакариоциты); дифференцирующиеся и зрелые форменные элементы крови. Соотношение зрелых и незрелых форм в красном костном мозге и в периферической крови служит важным диагностическим показателем нормы или патологии. В норме в кровоток из красного костного мозга попадают только зрелые форменные элементы крови и некоторое количество клеток, мигрирующих в другие органы, например, в лимфоидные.

Гемопоэтические клетки, как правило, образуют островки, локализующиеся между синусоидными капиллярами. Эритробласты в процессе созревания формируют розетки вокруг макрофага, содержащего в цитоплазме железо, которое используется эритробластами для синтв' за гемоглобина. Другая функция макрофагов -- поглощение выталкиваемых из нормоцитов ядер.

Клетки эритробластического ряда -- проэритробласты (proerythro-blastus) характеризуются округлым или овальным ядром с мелким диффузным хроматином, крупным ядрышком и слегка базофильной цитоплазмой. Располагаются проэритробласты в очажке небольшими группами и после интенсивной пролиферации превращаются в более мелкие клетки с резко базофильной цитоплазмой -- базофильные эритробласты (erythroblastusbasophilicus), тоже интенсивно размножающиеся. По мере синтеза гемоглобина цитоплазма клеток начинает воспринимать кислые красители -- клетки превращаются в полих матофильные эритробласты (etythtroblastuspolichromathophilicus) в paxпоследних ядрышко отсутствует, но они продолжают активно пролиферировать. После дифференцировки и накопления гемоглобина клетки переходят в стадию оксифильных эритробластов (erythrobla acidophilicus), теряют способность к размножению, ядра в них элиминируются из клетки. Клетка превращается вначале в ретикулоцит, а затем в зрелый эритроцит.

Между эритроидными островками встречаются дифференцирующиеся клетки гранулоцитарного ряда (базофилы, эозинофилы, нейтрофилы), а также группы жировых клеток. В островках миело- или гранулоцитопоэза в аморфном веществе преобладают протеогликаны количество которых уменьшается по мере созревания клеток. В процессе пролиферации и дифференцировки уменьшаются размеры миелоидных клеток, изменяется форма их ядер -- от округлой до сегментированной, в цитоплазме накапливается специфическая зернистость. Общая продолжительность жизни нейтрофильных гранулоцитов 4-8 дней, эозинофилов 8-12 дней, а лимфоцитов 10-15 дней.

Кровяные пластинки образуются в результате фрагментации цитоплазмы на отдельные участки особых гигантских полиплоидных клеток -- мегакариоцитов, тесно контактирующих со стенкой синусоидных капилляров.

Наиболее трудно идентифицировать (наряду со стволовыми и полустволовыми предшественниками) костномозговые лимфоидные элементы (предшественники Т- и В-лимфоцитов и моноцитов), чаще встречающиеся вблизи капилляров.

Желтый костный мозг (medulla ossiumflava). Он находится в диафизах трубчатых костей и представлен преимущественно жировыми клетками, содержащими пигменты типа липохромов. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге.

Тимус

Зобная, или вилочковая, железа. В тимусе (thymus) происходит антигеннезависимая, генетически запрограммированная пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из Т-предшествеников (прекурсоров), мигрирующих из красного костного мозга. Тимус контролирует все иммунные реакции.

Орган появляется в эмбриогенезе достаточно рано. Источником его развития служит эпителий, прорастающий в виде трубок в подлежащую мезенхиму из 3-го и 4-го жаберных карманов.

Таким образом, тимус представляет собой лимфоэпителиальный орган, относящийся к группе бранхиогенных желез.

Эпителиальная основа органа проявляет черты эндокринной железы особенно в период внутриутробной жизни.

Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, продолжающейся в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие доли железы на отграниченные дольки. Количество долей в тимусе варьирует.

Долька состоит из трехмерной сети отросчатых эпителиоретикулярныгх клеток, образующих строму органа. В петлях сети располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество. Их соотношение может меняться в зависимости от функционального состояния иммунной системы. В корковом веществе дольки сконцентрировано большое количество лимфоцитов, плотно прилегающих друг к другу, что придает ему более темную окраску на гистологических срезах. Мозговое вещество выглядит более светлым из-за того, что в нем существенно меньше лимфоцитов и на их фоне выделяются ретикулоэпителиальные клетки и тимусные тельца, или тельца Гассаля . (Приложение 2)

В корковом веществе выделяют субкапсулярную зону, где находятся крупные лимфоидные клетки -- лимфобласты, или предшественники Т-лимфоцитов, мигрирующие сюда из красного костного мозга. Под влиянием гемопоэтических факторов, выделяемых эпителиальными ретикулоцитами, лимфобласты активно пролиферируют и превращаются в Т-лимфоциты, часть из которых переходит во внутреннюю зону коры, где они продолжают активно размножаться, дифференцируются, приобретая один из маркеров Т-клеток (Т-киллер, Т-хелпер, Т-супрессор), затем зрелые клетки перемещаются в мозговое вещество.

Эпителиоретикулярным клеткам свойственно овальное или округлое крупное светлое ядро с 2-3 ядрышками. В цитоплазме выявляют комплекс Гольджи, мелкие митохондрии, фрагменты гладкой ЭПС и секреторные вакуоли диаметром 0,5-1,5 мкм. Своими отростками указанные клетки охватывают тимоциты, создавая микроокружение, необходимое для их деления и созревания. В корковом веществе различают: эпителиоретикулоциты следующих типов: секреторные клетки, вырабатывающие биологически активные вещества, необходимые для созревания тимоцитов; «клетки-няньки», включающие в свою цитоплазму до нескольких десятков тимоцитов, изолируя их от окружающей среды и, по-видимому, участвуя в их селекции; периваскулярные клетки, охватывающие своими отростками сосуды и участвующие в Формировании гемато-тимического барьера.

Однако не все лимфоциты, образовавшиеся в корковом веществе, выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и, встретившись с чужеродными антигенами, приобрели специфические мембранные рецепторы. Лимфоциты, несущие на своей поверхности рецепторы к собственным антигенам организма, погибают в тимусе. В противном случае такие лимфоциты, попав в кровоток, могут вызвать аутоиммунную реакцию (начнут атаку против собственных белков и клеток). Поэтому лимфоциты, образующиеся в коре тимуса, изолированы от антигенов прочным гематотканевым барьером, в состав которого входят: эндотелиоциты капилляров, их базальная мембрана, перикапиллярное пространство с соединительной тканью и активированными лимфоцитами и макрофагами, а также ретикуло-эпителиальные клетки стромы, окруженные базальной мембраной и связанные друг с другом десмосомами. Кроме того возможность попадания чужеродных антигенов предотвращается отсутствием в тимусе лимфатических сосудов. Барьер характеризуется избирательной способностью по отношению к антигену. При нарушении гематотканевого барьера в коре тимуса начинают обнаруживать единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тканевые базофилы.

Более светлый вид мозгового вещества дольки по сравнению с корковым обусловлен не только меньшей численностью и плотностью тимоцитов, но и почти полным отсутствием пролиферирующих лимфоцитов: их здесь в 10-15 раз меньше, чем в коре долек. В мозговом веществе большая концентрация ретикулоэпителиоцитов. Отличительная особенность тимуса -- это наличие слоистых эпителиальных телец (corpus culumthymi), или телец Гассаля, производных ретикулоэпителиоцитов. На периферии телец находятся функционально нормальные уплощенные эпителиальные клетки, а в центре -- дистрофически измененные. Количество и размеры слоистых телец увеличиваются с возрастом. В соединительной ткани, сопровождающей сосуды, а иногда и в паренхиме медуллы встречаются тучные клетки, а также клетки миелоидного ряда.

Помимо Т-лимфоцитов из тимуса в кровь поступают биологически активные гормоноподобные вещества, которые содействуют созреваниюТ-лимфоцитов в тимусе и приобретению ими соответствующих рецепторов в периферических органах. Местом выработки гормонопо-добных веществ, возможно, служат клетки ретикуло-эпителия и тимусные тельца.

При достижении половой зрелости тимус подвергается инволютивным изменениям, то есть обратному развитию: специализированная ткань постепенно замещается жировой в большей части долек. В редких случаях при недостатке глюкокортикоидной активности коры надпочечников тимус не претерпевает возрастной инволюции. В этих случаях у организма отмечают пониженную сопротивляемость инфекциям, и смерть может наступить даже в результате сравнительно легких стрессов. Инволюцию резко ускоряют различные внешние воздействия: стрессы, тяжелые травмы, интоксикации, хронические заболевания, высокая концентрация в крови.

Глюкокортикоидных гормонов, голодание. При этом наблюдают быстрый выброс из тимуса в общий кровоток Т-лимфоцитов и их активную гибель. Указанные изменения получили название временной инволюции, которая, в отличие от возрастной, обратима.

Врожденная аплазия вилочковой железы у новорожденных сопровождается тяжелыми трофическими и иммунными нарушениями. В периферической крови обнаруживают лимфопению и нейтрофилез. Иммунные реакции снижены.

В отношении тимуса на сегодняшний день установлено, что в этом главном органе иммуногенеза активно и непрерывно образуются Т-лимфоциты. Он ответственен за регуляцию иммунного ответа, за пролиферацию и дифференцировку тимусзависимых лимфоцитов в периферических лимфоидных органах путем выделения в кровоток пептидных гормонов (тимозин, тимопоэтин и др.).

Лимфатические узлы

Лимфоузлы (nodus lymphaticus) представляют собой овальные или бобовидные структуры, встречающиеся по ходу лимфатических сосудов. Функция лимфатического аппарата заключается в очищении протекающей лимфы от инородных тел (микроскопических частиц пыли, сажи, микроорганизмов) и в обогащении лимфы эффекторными Т- и В-клетками. Таким образом, лимфатические узлы -- это важнейшие органы, выполняющие барьерно-фильтрационную функцию.

Лимфатический узел состоит из следующих компонентов: капсулы с трабекулами, разделяющими узел на отсеки; собственно лимфоидной ткани, локализующейся в периферической, промежуточной и центральной частях органа; системы лимфатических синусов и ретикулярных клеток, обеспечивающих нормальное функционирование узла (Приложение 3).

Капсула (capsula). Она построена из плотной соединительной ткани; в сторону ворот (hilus) от нее отходят трабекулы (trabeculae), формирующие остов органа. Капсула часто связана с жировой клетчаткой, окружающей орган. В трабекулах обнаруживают пучки ретикулярных, коллагеновых, нервных волокон, гладкомышечные клетки, кровеносные сосуды. Сокращение гладких миоцитов способствует прохождению лимфы через узел.

Паренхиму органа подразделяют на корковое и мозговое вещество, между которыми выделяют паракортикальную, или тимусзависимую зону. Размеры зон варьируют что обусловлено индивидуальными, видовыми и функциональными особенностями.

Строму узла по морфологии подразделяют на два вида. В лимфоидных узелках, входящих в состав коркового вещества и богатых В-лимфоцитами, преобладают дендритные ретикулярные клетки со светлой цитоплазмой, крупным округлым ядром и множеством выростов-дендритов. Эти клетки не способны к фагоцитозу, но зато могут адсорбировать на своей поверхности большое количество антигена. Они сохраняют «память» об антигенах и передают ее лимфоцитам.

В паракортикальной зоне, богатой Т-лимфоцитами, часто встречаются клетки с полиморфными ядрами и переплетающимися отростками, а также элементы с типичными признаками макрофагов. Два типа ретикулярных клеток лимфатического узла отличаются не только морфологически, но и цитохимически.

Корковое вещество лимфатического узла образовано диффузно расположенными лимфоидными клетками, первичными и вторичными лимфоидными узлами. Во вторичных узелках, которые образуются из первичных после встречи с антигеном, по периферии различают корону, состоящую из плотно упакованных многочисленных малых лимфоцитов. В центре узелка расположена более светлая, разреженная область, называемая центром размножения (centrum germinate), а также светлым, или реактивным, центром. В первичных узелках светлые центры отсутствуют. Центральная зона узелков выглядит светлой вследствие того, что в ней локализуются крупные дендритные ретикулярные клетки, В-лимфоциты, находящиеся на различных стадиях бласттрансформации, многочисленные макрофаги, а также небольшое количество Т-регуляторных лимфоцитов (хелперов и супрессоров).

В светлых центрах происходит сложная кооперация между иммуно-компетентными клетками. Дендритные клетки с помощью иммуно-глобулиновых рецепторов адсорбируют на своей поверхности антигены, вызвавшие иммунный ответ организма и с помощью комплексов антиген -- антитело устанавливают связь с лимфоцитами, вызывая их антигензависимое размножение. Центры размножения формируются только в ответ на попадание антигена в лимфоузел через лимфу. В этом процессе участвуют и типичные макрофаги, которые перерабатывают фагоцитированный антиген до молекулярной формы, способной вызвать пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов. При первичном ответе на антиген требуется достаточно длительный срок для формирования центров размножения и синтеза антител. При повторном ответе на тот же антиген центры размножения появляются быстрее, а количество В-лимфоцитов возрастает интенсивнее.

Паракортикальная, или тимусзависимая, зона в основном содержит Т-лимфоциты, расположенные диффузно, здесь наблюдают их пролиферацию, бласттрансформацию и превращение в популяции эффекторных и регуляторных клеток (срееди Т-лимфоцитов преобладают Т-киллеры). После удаления или при аплазии тимуса паракортикальная зона лимфатического узла атрофируется, и наоборот, при иммунном ответе по клеточному типу указанная зона значительно увеличивается в размерах (гипертрофируется), для нее характерны сосуды особого типа -- посткапиллярные венулы с высоким, кубической формы эндотелием, через которые рециркулируюшие лимфоциты способны мигрировать из крови в лимфу.

Мозговое вещество (medulla) представлено мякотными тяжами (chorda tnedullaris). Это основное место образования плазматических клеток из мигрирующих сюда В-лимфоцитов (после размножения во вторичных узелках коры). Кроме В-лимфоцитов, лимфобластов и зрелых плазматических клеток в мозговом веществе присутствуют также макрофаги. Зрелые плазмоциты располагаются ближе к воротам узла. Их количество при ответе по гуморальному типу резко возрастает.

Система лимфатических синусов. Лимфа циркулирует в узле по системе лимфатических синусов {sinuslimphaticus). Различают субкапсуляр-ный, или краевой, синус (sinus subcapsularis), находящийся между капсулой и узелками коры. В него с выпуклой стороны органа впадает приносящий лимфатический сосуд. От краевого синуса берут начало кортикальные промежуточные синусы, расположенные между узелками и трабекулами и переходящие в промежуточные мозговые синусы, локализующиеся между мякотными тяжами. Указанные синусы соединяются с центральным синусом, находящимся возле ворот, а из него лимфа, очищенная от инородных элементов и обогащенная лимфоцитами, впадает в выносящий лимфатический сосуд. Стенки внутренних синусов выстланы прерывистым, лишенным базальной мембраны эндотелием («лимфатический эндотелий»). В синусах встречаются свободные клетки -- в основном лимфоциты и макрофаги. кроветворение гемопоэз лимфатический селезенка

Таким образом, лимфатические узлы помимо фильтрационной и обеззараживающей выполняют еще одну важную функцию: участвуют в иммунологических реакциях, формируя клеточный и гуморальный ответ путем выработки эффекторных клеток и плазмоцитов, синтезирующих иммуноглобулины. Лимфатические узлы весьма чувствительны к воздействию внешних факторов и содержанию кортикостероидов в крови.

Лимфоидные узелки

Эти небольшие неинкапсулированные компактные скопления лимфоцитов часто беспорядочно рассеяны в рыхлой соединительной ткани непосредственно под эпителием. Полагают, что после эпителия они выполняют функцию второго «эшелона» барьерной защиты. В указанных структурах лимфоциты, по-видимому, обеспечивают локальную иммунную защиту и, возможно, именно здесь В-лимфоциты приобретают рецепторы, с помощью которых распознают антигены, попадающие из внешней среды. Тесная I связь между эпителием и лимфоидной тканью особенно отчетливо видна в области глотки, носоглотки, миндалин языка и в других местах. Эти образования могут располагаться дискретно -- в виде солитарных узелков (например, в миндалинах) или аггрегироваться (сливаться) в единую непрерывную массу, образуя глоточное лимфоидное кольцо. В дистальном отделе тонкого кишечника (у свиньи и крупного рогатого скота) по всей длине на антимезентериальной стороне располагается структура аггрегированных узелков -- полосовидная пейерова бляшка.

Миндалины развиваются из энтодермы второго глоточного кармана и представляют собой складки слизистой оболочки, нередко связанные с выводными протоками желез. Различают небные миндалины (парные), тубарные и глоточные, которые встречаются у всех домашних животных, язычные -- у всех домашних животных за исключением мелких жвачных, и околонадгортанную, которую обнаруживают только у свиньи.

Слизистая оболочка пищеварительного тракта продуцирует треть всей массы лимфоцитов. Выработка последних связана с лимфатическими узелками слизистой оболочки пищеварительного тракта -- солитарными, расположенными в пищеводе, желудке, кишечнике, а также аггрегированными узелками на антимезентериальной стороне тонкой кишки. Периферическая часть лимфатических узелков (в глоточном лимфоидном кольце, узелках кишечника) представлена мелкими лимфоцитами, которые в виде пояска или серпа охватывают центральную светлую зону. В некоторых узелках поясок окружает светлый центр в виде кольца. Светлая зона, или зародышевый центр, представлен главным образом В-лимфоцита-ми различной степени дифференцировки, а также макрофагами и ретикулярными клетками. Часто встречаются фигуры митозов. Лимфоциты здесь размножаются не беспрерывно, а только в ответ на антигенную стимуляцию. Активированные В-лимфоциты после пролиферации в узелке покидают его пределы. Часть из них через стенку посткапиллярных венул мигрирует в кровоток.

Все больше накапливается данных о том, что активированные лимфоциты из лимфоидных узелков могут быть источником плазматических клеток, а некоторые лимфоидные узелки, тесно связанные с эпителием энтодермального происхождения (тонкий кишечник, миндалины, слепая кишка), служат источниками В-лимфоцитов у млекопитающих. Предполагают, что данная система лимфоидной ткани во многом сходна с клоакальной сумкой птиц.

Селезенка

Селезенка-- это непарный, удлиненной формы периферический орган иммуногенеза и кроверазрушения. Селезенка в структурном и функциональном плане более сложно устроена, чем лимфатический узел, хотя в их строении отмечают определенное сходство. Ее объем и масса сильно варьируют в зависимости от кровенаполнения и активности кроветворной функции. В эмбриогенезе селезенка закладывается из мезенхимы и до появления в костном мозге миелоидной ткани участвует в процессах эритро- и гранулоцитопоэза.

Снаружи орган покрыт плотной, гладкой с поверхности капсулой, выстланной мезотелием. Волокнистая соединительная ткань капсулы содержит коллагеновые и эластические волокна, а также многочисленные гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят многочисленные трабекулы (до 100 на 1 см2внутренней поверхности), причем с возрастом количество трабекулярной ткани увеличивается. В глубоких слоях селезенки трабекулы анастомозируют между собой и, таким образом, капсула вместе с трабекулами формирует опорносократительный аппарат органа.

Межтрабекулярная ткань носит название пульпы.В селезенке выделяют красную и белую пульпу (Приложение 4)Белая пульпа в нативном материале представлена светло-серыми, округлыми, диффузно разбросанными образованиями. Всю остальную часть пространства занимает красная пульпа, где в венозных синусах депонируется кровь, придающая яркокрасный цвет всему органу. Строму селезенки составляет ретикулярная ткань. Соотношение между белой и красной пульпой зависит от кровенаполнения селезенки и функционального состояния ее лимфоидной ткани, а также обусловлено видовыми особенностями. Например, в селезенке лошади преобладает депонирующая функция, поэтому в органе сильно развита трабекулярная система, но мало лимфоидной ткани.

Белая пульпа имеет сходное строение с лимфатическими узелками лимфоузлов. Ее лимфоидная ткань формирует шаровидной формы лимфатические узелки, от которых в виде хвостов отходят лимфоидные муфты, или влагалища, окружающие так называемые центральные артерии. Последние проникают в лимфатический узелок, располагаясь в нем чаще эксцентрично, и отдают тонкие коллатерали в его периферический поясок, или краевую зону. По периферии и в центральной части узелков находится сеть грубых ретикулярных волокон (в центре они тоньше и расположены реже, чем на периферии) и сеть эластических волокон, которая тесно связана со стенкой центральной артерии. Лимфатические узелки селезенки, также как и лимфатических узлов, состоят по периферии из мелких Т- и В-лимфоцитов, а более светлая зона -- центр размножения -- из пролиферирующих В-лимфоцитов, плазмоцитов, ретикулярных клеток и макрофагов. В периартериальной ткани локализуется, как правило, популяция Т-лимфоцитов. После пролиферации в результате антигенной стимуляции лимфоциты мигрируют в синусы краевой зоны узелка. Через артериальную сеть попадают сюда и В-клетки.

Красная пульпа занимает пространство между белой пульпой и трабекулами. Она состоит из трехмерной сети ретикулярных волокон и многочисленных венозных синусоидов с диаметром просвета от 12 до 40 мкм, пронизывающих сеть. Эндотелиальные клетки сосудов палочковидной формы и между ними обнаруживают множество щелевидных пространств, хорошо контурирующих на поперечных срезах. Вокруг синусоидов проходят толстые кольцевые ретикулярные волокна, охватывающие их стенки наподобие «обручей». Характерная особенность красной пульпы -- наличие между синусоидами большого количества форменных элементов крови, особенно эритроцитов, придающих ей красноватый цвет, а также гранулоцитов и макрофагов. Синусы селезенки и межсосудистая ретикулярная ткань, составляющие красную пульпу.

Васкуляризация и иннервация селезенки. Место вхождения кровеносных сосудов и нервов на внутренней поверхности селезенки называется воротами. Трабекулярные артерии после выхода из трабекул переходят в пульпарные, которые следуют в лимфоидную ткань. На некотором расстоянии в их адвентиции появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия, проходящая через узелок, называется центральной . Сразу же после выхода из узелка она разделяется на несколько мелких артериол, приобретая вид «кисточки» (arteriolapenicillaris). Стенки кисточковых артериол окружены «муфтами», или «гильзами», из скоплений ретикулярных клеток, образующих своеобразные сфинктеры, сужающие или расширяющие эти сосуды. Далее артериолы переходят в капилляры, которые впадают в систему расширенных синусоидов. Затем кровь из красной пульпы направляется в собирательные венулы, из которых попадает в селезеночную вену, выходящую в области ворот. Установлено, что на конце не только артериол, но и на конце синусоида есть сфинктер. Циркуляция крови в органе регулируется сокращением или расслаблением сфинктеров.

Таким образом, синусоиды представляют собой начальный отдел венозной системы селезенки. Форменные элементы крови могут активно проходить через многочисленные щели между ретикулоэндотелиальными клетками стенки синусоидов. Предполагается, что состарившиеся или дефектные эритроциты, утратившие эластичность, при этом повреждаются и тотчас фагоцитируются присутствующими в петлях ретикулярной сети макрофагами. Другие же активные и жизнеспособные клетки легко проходят через эти щели. Циклические изменения работы синусоидов определяются артериальными и венозными сфинктерами. При открытии синусов кровь свободно поступает через синусы в вены. Сокращение только венозных сфинктеров приводит к отфильтровыванию плазмы от эритроцитов и кровенаполнению ' красной пульпы. При закрытии тех и других сфинктеров кровь депонируется на определенное время в синусах. В это время состарившиеся эритроциты разрушаются и фагоцитируются, а плазма крови пополняется минеральными и органическими веществами. Стенки синусов и вен состоят из видоизмененного эндотелия.

Вместе с селезеночной артерией через ворота в паренхиму селезенки вступают нервные стволики. В их составе различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Первые принадлежат нейронам чувствительных ганглиев, терминальные веточки которых образуют свободные нервные окончания в капсуле, трабекулах, на стенках тра-бекулярных артерий и вен, вблизи синусоидов. Безмиелиновые волокна представлены постганглионарными симпатическими и парасимпатическими эфферентными аксонами, обеспечивающими нейротрофический и регуляторный контроль микроциркуляторного русла селезенки.

Функциональное значение селезенки. В эмбриогенезе селезенка выполняет функцию кроветворного органа, в постнатальном периоде -- органа иммуногенеза: в ней протекает лимфоцитопоэз. В отличие от лимфатических узлов, антитела, образующиеся в селезенке, обеззараживают кровь. В этой связи орган служит своеобразным биологическим фильтром для артериальной крови. Благодаря сложной системе кровоснабжения -- наличию многочисленных синусоидов, артериальных и венозных сфинктеров, анастомозов -- в селезенке может депонироваться значительное количество крови. В результате периодических сокращений она обеспечивает подачу крови в общее кровяное русло, несколько повышая кровяное давление. В результате гемолиза в красной пульпе происходит постоянная гибель отслуживших свой срок эритроцитов и тромбоцитов, поэтому ее нередко называют «кладбищем» эритроцитов. При этом большая часть высвободившегося из распавшегося гемоглобина железа реутилизируется и используется для формирования новых эритроцитов в красном костном мозге, а биллирубин -- для построения желчи.

2. Характеристика лекарственных средств, влияющих на гемопоэз

Железо

Количество железа в организме составляет 2-6 г (у мужчин 50 мг/кг, у женщин - 35 мг/кг). Около 2/3 общего запаса железа входит в состав гемоглобина, оставшаяся 1/3 "складируется" в костном мозге, селезенке и мышцах.

В сутки в организме здорового человека всасывается 1-4 мг поступающего с пищей железа. Суточные его потери не превышают 0,5-1 мг. Однако в период менструации женщина теряет около 30 мг железа, поэтому баланс его становится отрицательным. Дополнительное поступление железа (примерно 2,5 мг в сутки) требуется и беременным женщинам с учетом потребности в нем развивающегося плода, процесса формирования плаценты и кровопотери во время родов.

Препараты железа показаны для лечения и профилактики железодефицитных анемий, которые могут возникать при кровопотерях, у женщин в периоды беременности и кормления грудью, у недоношенных детей и у детей в период интенсивного роста. Эти препараты содержат как неорганические, так и органические соединения железа. До сих пор неясно какой из этих препаратов эффективнее, поэтому нет смысла использовать более дорогостоящие препараты, если при приеме дешевых отсутствуют серьезные побочные эффекты. Обычно в терапевтических дозах (100-200 мг элементарного железа в сутки) побочные эффекты минимальны и проявляются в виде нарушений функций желудочно-кишечного тракта. Однако при передозировке они могут вызвать резкое раздражение желудочно-кишечного тракта. Известны даже случаи смерти от приема большого числа таблеток железа сульфата. Аскорбиновая и янтарная кислоты повышают всасывание железа, что следует учитывать при совместном приеме. В то же время введение этих кислот в состав препарата позволяет снизить дозировку железа и уменьшить частоту желудочно-кишечных расстройств. Более щадящими для желудочно-кишечного тракта являются лекарственные формы, медленно высвобождающие железо. При нарушении всасывания железа его препараты вводят, минуя пищеварительный тракт (парентерально), например, внутривенно.

Фолиевая кислота

Другие названия: витамин Вс, фолацин, птероилглютаминовая кислота, фолат.

Фолиевая кислота обязана своим названием листьям (folium - лист) шпината, где впервые была обнаружена. Эта кислота относится к витаминам группы В и, помимо зеленых растений, содержится в дрожжах и печени животных. Сама по себе фолиевая кислота инертна, но в организме активируется и участвует в синтезе РНК и ДНК. Основные функции -- участие в образовании эритроцитов и гемоглобина, регуляция процесса деления клеток. Поэтому этот витамин особенно важен для роста и развития. Фолиевая кислота необходима для кроветворения, играет важную роль в обмене белков, образовании в организме некоторых аминокислот, стимулирует иммунную систему. Этот витамин оказывает благотворное влияние также на жировой обмен в печени, обмен холестерина и некоторых витаминов.

Запасы фолиевой кислоты в организме низкие, а потребность в ней высокая (50-200 мкг, а у беременных до 300-400 мкг в сутки), поэтому питание не всегда может компенсировать ее расход в организме. Фолиевая кислота содержится в листьях растений. Кроме того, она в небольшом количестве синтезируется микрофлорой кишечника. В пищевых продуктах витамин В находится в связанной форме, не обладает биологической активностью и не проявляет витаминных свойств. Свойствами витамина обладает лишь один из продуктов превращения фолиевой кислоты -- фолиновая кислота (цитворум-фактор). Переход фолиевой кислоты в фолиновую, т. е. из неактивной формы в биологически активную, происходит в процессе переваривания пищи под влиянием различных ферментов, а также при обязательном участии цианокобаламина (витамина В12) и аскорбиновой кислоты (витамина С) в печени и костном мозге. Считается, что для обмена фолиевой кислоты нужны также тиамин (витамин В1,), пиридоксин (B6), пантотеновая кислота (витамин В3) и достаточное количество полноценного белка.

Витамин B12

Витамин В12 представляет собой сложное органическое соединение кобальта с группой циана, причем количество кобальта в нем достигает 4,5%. В дальнейшем было установлено, что с кобаламином может быть соединен не только анион циан, но и другие анионы: нитрит, сульфит, гидроксианион. Последний является природным соединением и называется “оксикобаламин”.

Витамин В12, который обязателен для эритропоэза, нужен так же и для кроветворения. Этот витамин стимулирует рост, благоприятно влияет на жировой обмен в печени, нужен для поддержания в “работоспособном” состоянии нервной и иммунной системы. Организм использует витамин В12, для переработки углеводов, жиров и белков, синтеза аминокислот и создания молекул ДНК. Он необходим для клеточного деления.

Микрофлора кишечника человека синтезирует кобаламины, но в небольшом количестве. Дополнительно он поступает с пищей только животного происхождения. Хотя цианокобаламин является водорастворимым витамином, в здоровой печени он может накапливаться в значительных количествах. Также он может откладываться в почках, легких и селезенке (но в этих органах содержание его обычно невысокое).

Витамин В12 устойчив к нагреванию и остается биологически активным даже при кипячении и последующем длительном хранении при комнатной температуре без доступа света. На свету же он быстро теряет свою активность.

Основная функция цианокобаламина - обеспечение нормального кроветворения, т.е. этот витамин предупреждает развитие малокровия.

Заключение

Постоянство состава крови обеспечивается системой кроветворения, в которую входят костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и вилочковая железа. Основой этой системы является костный мозг, где происходит образование всех форменных элементов крови - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Система кроветворения находится в динамическом равновесии с кровью, осуществляя непрерывное обновление и пополнение недостающих клеток. Заболевания или повреждения органов кроветворения приводят к изменению состава крови и, как следствие, ослаблению ее функций.

Список используемой литературы

1. Гематология - К. М. Абдулкадыров - Новейший справочник 2004 г.

2. Заболевания крови - Дроздова М.В. - Практическое пособие 2009 г.

3. Гематология детского возраста под.редакцией А.Н.Алексеева 1998 г.

4. Кисляк Н. С., Ленская Р. В. Клетки крови у детей в норме и патологии. М., «Медицина», 1978, 256 с.

5. http://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t21.html (сайт с гистологическими препаратами )

6. Волкова С.А учебное пособие по гематологии 2013 г.

7. Абрамов М.Г Гистологический атлас 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1985. - 344с.: ил.,

8. Справочник Видаль, 2011 г.

9. Гематология - Мамаев Н.Н. - Руководство для врачей 2008 г.

10. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований - Назаренко Г. И. - Практическое руководство 2007 г.

11. Анемии. Клиника, диагностика и лечение. Учебное пособие Николай Стуклов, Виктор Альпидовский,264 стр. 2013 г.

Приложения

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Размещено на Allbest.ru