Фітоепіфітон і його функціональна активність у водоймах урбанізованих територій

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Загальна характеристика роботи

Актуальність проблеми. При розробці наукових основ раціонального природокористування чільне місце посідають дослідження структури і функціонування угруповань водяних рослин, що зумовлено їх провідним значенням в процесах утворення органічної речовини і формування якості води.

Важливою складовою автотрофної ланки водних екосистем є водоростеві угруповання. Поряд з фітопланктоном - найпоширенішим і найчисельнішим компонентом водних екосистем, суттєву роль в їх функціонуванні відіграють водорості, що розвиваються на вищих водяних рослинах. Їх біомаса, особливо в заростаючих водоймах, дуже часто не поступається біомасі фітопланктону, а іноді і перевищує її (цит. за: Костикова, 1979).

Відомо, що фітоепіфітон проявляє високу фотосинтетичну активність, а його продукція може складати значну частку в загальній продуктивності водойм (Костикова, 1989; Макаревич, 2005; Жукова, 2007).

Встановлено, що зазначена екологічна група водоростей відіграє важливу роль в самоочищенні водного середовища завдяки посиленню мінералізації органічних речовин і поглинанню із води біогених елементів (Stevenson, Glover, 1993; Mulholland et al., 1994).

Доведено, що водоростеві угруповання досить швидко і чутливо реагують на зміни екологічних умов (Баринова и др., 2006). В цьому плані перифітонні водорості є надійними природними біоіндикаторами, оскільки вони ведуть прикріплений спосіб життя і можуть в значній мірі накопичувати різноманітні забруднюючі речовини (Макаревич и др., 1994; Шевченко, Кленус, 1997; Комулайнен, 2006; Станиславская, 2006; Рычкова, 2006).

Отже, з'ясування структурних особливостей фітоепіфітону та пізнання процесів його життєдіяльності є важливим напрямком досліджень як з точки зору розкриття механізмів функціонування прісноводних екосистем, так і для оцінки якості їх води.

Доречно зазначити, що на відміну від дніпровських водосховищ, де проводилися досить ретельні дослідження у флористичному та продукційному напрямках щодо цієї групи рослинних організмів (Растительность…, 1989; Оксиюк и др., 1999; Таращук, 2005, 2006), практично відсутні літературні дані про структуру і функціонування фітоепіфітону у малих водоймах України. В цьому аспекті, на наш погляд, належної уваги потребують водні об'єкти, розташовані в межах великих міст. Вони досить добре віддзеркалюють ступінь забруднення і деградації урбанізованих територій (Щепець та ін., 2005; Мантурова, 2006; Щербак, Семенюк, 2006).

Значна кількість озер і ставків (біля 270) знаходиться на теренах міста Києва (Київ…, 2004). Вони мають велике значення як елементи міського ландшафту і об'єкти рекреації. Отже, важливим завданням, на наш погляд, є підтримка в них належної якості води та проведення відповідних досліджень для її оцінки. Крім того, як свідчать літературні дані (Протасов, 1994), в малих водоймах досить виразно проявляється вплив факторів середовища. Тому їх водоростеві угруповання можуть слугувати також моделлю для дослідження структурно-функціональної організації прісноводного перифітону.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах науково-дослідних тем Інституту гідробіології НАН України, а саме: «Дослідити фізіолого-біохімічні механізми формування угруповань планктонних і перифітонних водоростей» (0105U000485), «Вивчити закономірності формування сучасного еколого-токсикологічного стану екосистем водойм урбанізованих територій та розробити прогноз його можливих змін» (0102U000859) і «Дослідити різноманіття водяних рослин, його зміни під впливом природних і антропогенних чинників з метою розробки заходів з охорони, збереження та відновлення багатства рослинного світу водойм України» (0102U004665).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи було з'ясування якісного складу та кількісного розвитку фітоепіфітону, а також особливостей його участі в процесах самоочищення у різнотипних водоймах м. Києва.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання:

Визначити видовий склад та виявити особливості таксономічної структури епіфітних водоростей, що вегетують у водоймах м. Києва;

Дослідити кількісні характеристики фітоепіфітону на судинних макрофітах різних екологічних груп;

Встановити особливості сезонної динаміки чисельності та біомаси водоростей-епіфітів;

Проаналізувати спільні риси і відмінності фітоепіфітону водойм м. Києва, їх фітопланктону та перифітонних водоростей дніпровських водосховищ на основі узагальнення літературних та оригінальних даних;

Провести еколого-ценологічний аналіз водоростей, що вегетують в обростаннях вищих водяних рослин;

З'ясувати особливості перебігу фотосинтетичних процесів за участю угруповань епіфітних водоростей;

Оцінити роль епіфітону в процесах накопичення важких металів та радіонуклідів у різнотипних водоймах м. Києва.

Об'єкт дослідження: фітоепіфітон водойм урбанізованих територій.

Предмет дослідження: особливості формування та функціонування угруповань епіфітних водоростей у водоймах м. Києва.

Методи дослідження. У роботі використані гідробіологічні, еколого-флористичні, гідрохімічні та радіоекологічні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено видовий склад та кількісний розвиток фітоепіфітону у різнотипних водоймах м. Києва. Виявлено 301 вид водоростей, представлених 326 внутрішньовидовими таксонами (включаючи ті, які містять номенклатурний тип виду). Встановлено особливості формування кількісного складу епіфітних водоростей на судинних макрофітах різних екологічних груп. Вперше здійснено аналіз сезонної динаміки розвитку фітоепіфітону та показано його роль у фотосинтетичній аерації водойм м. Києва. Доведено, що епіфітон бере активну участь у біогенній міграції важких металів та радіонуклідів у різнотипних водних об'єктах мегаполісу. Подано екологічну характеристику фітоепіфітону водойм м. Києва та здійснено порівняльний аналіз видового складу перифітонних водоростей дніпровських водосховищ і досліджуваних водних екосистем. Вперше з використанням методу Браун-Бланке виділена і описана асоціація, дві субасоціації та два варіанти фітоепіфітону водойм м. Києва. Встановлено видовий склад вищих водяних рослин у 13-ти водоймах м. Києва. Вперше досліджена сезонна динаміка вмісту неорганічних сполук азоту та фосфору, а також загальної кількості органічних речовин і кисню в обстежених водних об'єктах мегаполісу.

Практичне значення одержаних результатів. На основі даних про видовий склад епіфітних водоростей значно розширені відомості щодо біологічного різноманіття водяних рослин у різнотипних водоймах України. Встановлені особливості функціонування епіфітону, зокрема, фотосинтетичної діяльності та участі у біогенній міграції важких металів і радіонуклідів сприятимуть з'ясуванню ролі перифітону в екологічному метаболізмі водних екосистем, що зазнають значного антропогенного навантаження. Отримані нові відомості про гідробіологічний та гідрохімічний режим водойм міської зони Києва слугуватимуть важливою складовою при розробці дієвих заходів щодо екологічного оздоровлення водних об'єктів в межах урбанізованих територій.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійним науковим дослідженням авторки, яка обгрунтувала основні завдання роботи, а також проаналізувала відповідну фахову літературу, оволоділа необхідними методами польових і лабораторних досліджень та провела камеральне опрацювання зібраного матеріалу. Здобувачка здійснила аналіз отриманих результатів, їх узагальнення та сформулювала висновки; особисто або у співавторстві підготувала до друку наукові праці, в яких викладені основні положення дисертації.

Апробація результатів роботи. Результати дисертації були оприлюднені на IV з'їзді Гідроекологічного товариства України (Курортне, 2005); VI Всеросійській школі-конференції по водним макрофітам «Гидроботаника-2005» (Россия, Борок, 2005); XII з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006); Міжнародній науковій конференції «Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы исследований» (Херсон, 2006); III Міжнародній молодіжній конференції «Біорізноманіття. Екологія. Адаптація. Еволюція.» (Одеса, 2007); Міжнародній конференції молодих учених «Біологія: від молекули до біосфери» (Харків, 2007); Міжнародній науковій конференції «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Россия, Саранск, 2008); Молодіжній школі-конференції «Оцінка екологічного стану водойм та адаптація гідробіонтів» (Тернопіль, 2008); Міжнародній конференції молодих учених «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Кам'янець-Подільський, 2008).

Публікації. Результати дисертації викладено у 18 наукових працях, із них 8 - у фахових виданнях, решта - в інших наукових журналах і матеріалах конференцій та з'їздів.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, семи розділів, висновків, додатків i списку літератури, що містить 236 назв (із них 83 джерелa іноземними мовами). Робота ілюстрована 36 рисунками і 21 таблицею. Загальний обсяг рукопису становить 214 сторінок.

Основний зміст роботи

епіфіт водорості радіонуклід

Сучасний стан вивчення фітоепіфітону озерних екосистем

Наведено аналіз наявної у фаховій вітчизняній та зарубіжній літературі інформації щодо структурно-функціональної організації угруповань епіфітних водоростей у водних екосистемах озерного типу.

Зазначено, що на відміну від фітопланктону (Клоченко та ін., 2006, 2007; Лилицкая, 2004а 2004б, 2004в; Масюк, Лилицкая, 1998; Семенюк, 2005, 2007; Стеценко, 1999; Фролова, 1955; Царенко та ін., 2004, 2005, 2006; Щербак, 2005; Щербак и др., 1986, 2005, 2006), епіфітні водорості водойм, що знаходяться на території м. Києва, залишалися все ще не вивченими.

Акцентовано увагу на тому, що з'ясування особливостей видового складу та кількісних показників розвитку фітоепіфітону, а також процесів його життєдіяльності у водоймах, що зазнають інтенсивного антропогенного впливу, є важливим напрямком гідробіологічних досліджень як з точки зору розкриття механізмів функціонування прісноводних екосистем, так і для оцінки якості їх води.

Матеріали та методи досліджень

В основу дисертації покладені матеріали, отримані протягом 2005-2007 рр. Дослідженнями охоплені різнотипні водойми м. Києва, а саме: заплавні озера (Алмазне, Вирлиця, Підбірна, Райдуга, Сонячне, Тельбін і Центральне), безстічні озера (Синє і Голубе), озера-стариці історичного русла р. Почайни (Редькине, Лугове (Опечінь-5), Вербне) і Горіховатський ставок №2 (один із 4-х штучних водних об'єктів, створених в результаті перекриття русла р. Горіховатки)

Збір альгологічного матеріалу здійснювали навесні (травень), влітку (липень - серпень) та восени (жовтень) з 32 видів вищих водяних рослин різних екологічних груп, а саме: повітряно-водних - Agrostis stolonifera L., Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L., Cyperus glomeratus L., Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., Juncus effusus L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Sagittaria sagittifolia L., Scirpus lacustris L., S. sylvaticus L., S. tabernaemontani C.C. Gmel., Sparganium erectum L., Typha angustifolia L., T. latifolia L., Rorippa amphibia (L.) Bess; занурених - Batrachium circinatum (Sibth.) Spach, Ceratophyllum demersum L., Elodea canadensis Mixch., Myriophyllum spicatum L., Najas marina L., Potamogeton acutifolius Link, P. crispus L., P. pectinatus L., P. perfoliatus L., Stratiotes aloides L.; вільноплаваючих - Hydrocharis morsus-ranae L., Salvinia natans (L.) All., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., а також з плаваючим листям - Polygonum amphibium L. var. natans, Trapa natans L., Nymphaea alba L. і Nuphar lutea L.

Проби фітоепіфітону (435) відбирали і опрацьовували згідно загальноприйнятої методики (Топачевский, Масюк, 1984).

Чисельність і біомасу епіфітних водоростей розраховували на 1 г повітряно-сухої маси рослини-субстрату. Домінуючими вважали ті види, частка яких становила не менше 10% загальної чисельності або біомаси фітоепіфітону.

При ідентифікації водоростей використовували загальновідомі вітчизняні визначники серії «Визначник прісноводних водоростей України». Різноманіття водоростей представлене за класифікаційними системами, наведеними у зведенні «Algae of Ukraine, 2006» та монографії (Bukhtiyarоva, 1999).

Частоту трапляння водоростей визначали як відношення числа проб, в яких даний вид водоростей був знайдений, до загальної кількості опрацьованих проб. Видовий склад епіфітних водоростей порівнювали за допомогою коефіцієнта флористичної спільності Серенсена (Василевич, 1969). Для екологічної характеристики видів використані літературні дані (Баринова и др., 2006), а ценологічний аналіз проведено згідно (Миркин и др., 2001). Назви синтаксонів подані відповідно до «Кодекса фитоcоциологической номенклатуры» (1988).

Інтенсивність фотосинтезу водоростей-епіфітів (в мг О₂ на 1 г сухої маси рослини-субстрату) визначали в короткотермінових експериментах (4 години) за допомогою скляних циліндрів, використовуючи кисневий метод (Хромов, Семин, 1975; Хромов, Шинкар, 2004; Жукова, 2005).

Кількість амонійного, нітритного і нітратного азоту та неорганічного фосфору у воді визначали колориметричним методом, а вміст органічних сполук - методом перманганатної (ПО) та біхроматної (БО) окиснюваності (Руководство…, 1977). Концентрацію розчиненого у воді кисню встановлювали йодометричним методом (Методы…, 1975). Величину рН води оцінювали за допомогою іономеру ЭП-74.

Зразки води, зависей, донних відкладів, вищих водяних рослин і епіфітону для радіобіологічних досліджень готували згідно методик (Лаврухина, 1963; Методические…, 1980). Визначення вмісту ¹³⁷Cs у воді проводили по кінцевому продукту у вигляді стибіййодиду цезію на установці малого фону УМФ-1500М з торцевим лічильником СБТ-13, а кількість ¹³⁷Cs у зависях, донних відкладах, вищих водяних рослинах і епіфітоні встановлювали на гама-спектрометрі SBS-30 з германій-літієвим детектором (Методика…, 1984). Концентрацію ⁹⁰Sr визначали по дочірньому ітрію-90.

Підготовка зразків епіфітону, судинних макрофітів, води і донних відкладів для визначення кількості важких металів проводилася згідно (Никаноров и др., 1985). Вміст кадмію (II), міді (II), цинку (II) i свинцю (II) визначали на атомно-абсорбційному спектрофотометрі SELMI C-115M.

Властивість організмів акумулювати радіонукліди та важкі метали оцінювали, використовуючи коефіцієнт накопичення (К_н) (Лукина, Смирнова, 1988).

Статистичне опрацювання даних проводили з використанням програми Microsoft Office Excel 2007.

Фізико-географічна, гідрохімічна та геоботанічна характеристика району досліджень

На основі літературних даних подано характеристику географічного розташування та гідрологічні особливості досліджуваних водних об'єктів. Наведено оригінальні матеріали щодо сезонних змін вмісту розчиненого у воді кисню, неорганічних сполук азоту і фосфору, органічних речовин, а також величини рН. Окремо розглянуто особливості флористичного складу та структури угруповань вищих водяних рослин, що вегетують у 13-ти водоймах м. Києва.

Таксономічна структура фітоепіфітону водойм м. Києва

В результаті проведених досліджень в обростаннях вищих водяних рослин із 13-ти водойм м. Києва знайдено 301 вид водоростей, представлених 326 внутрішньовидовими таксонами (враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Ідентифіковані водорості належать до 9 відділів, 16 класів, 37 порядків, 60 родин і 114 родів (табл. 1). Основу видового багатства фітоепіфітону

Таксономічна структура епіфітних водоростей водойм м. Києва

різнотипних водойм мегаполісу складають Bacillariophyta (111 видів або 36,9% загального числа знайдених видів), Chlorophyta (85 видів або 28,2%) і Streptophyta (51 вид або 16,9%). Подальші місця в цьому ряду належали Cyanophyta (24 види або 8,0%) і Euglenophyta (15 видів або 5,0%), тоді як представники інших відділів зустрічалися поодиноко (3-5 видів або 1,0-1,7%).

До провідних родин, що включають 66,1% загальної кількості знайдених видів водоростей-епіфітів, входили: Desmidiaceae - 39 видів, Scenedesmaceae - 34, Cymbellaceae - 17, Bacillariaceae - 16, Euglenaceae - 15, Selenastraceae - 13, Fragilariaceae - 12, Naviculaceae - 12, Closteriaceae - 9, Gomphonemataceae - 8, Chlorellaceae - 8, Hydrodictyaceae - 8 і Oscillatoriaceae - 8 видів.

Група провідних родів, до якої належало 38,5% знайдених видів, складалася з Cosmarium Corda ex Ralfs - 24 види, Nitzschia Hass. - 14, Navicula Bory - 12, Desmodesmus (Chod.) An, Friedl et Hegew. - 11, Cymbella Ag. - 11, Staurastrum Meyen emend. Pal.-Mordv. - 10, Closterium Nitzsch ex Ralfs - 9, Gomphonema (Ag.) Ehr. - 7, Сaloneis Cl. - 6, Oscillatoria Vauch. ex Gom. - 6 і Trachelomonas Ehr. - 6 видів.

На судинних макрофітах різних екологічних груп найбільш різноманітно представлені Bacillariophyta (36,6-63,4% загальної кількості знайдених видів) і Chlorophyta (21,9-32,4%). Частка стрептофітових водоростей становила 12,8-19,5%, тоді як Cyanophyta і Euglenophyta - відповідно 5,8-14,7% і 4,1-5,9%.

Фітоепіфітон водойм м. Києва відрізнявся за спектрами провідних родин. Так, зокрема, перші два рангові місця в фітоепіфітоні макрофітів практично усіх екологічних груп займали родини Desmidiaceae і Scenedesmaceae. Виняток становив лише фітоепіфітон вільноплаваючих рослин, у складі якого не знайдені представники десмідієвих водоростей. Порядок розташування подальших рангових місць в різних групах варіював.

Фітоепіфітон міських водойм відрізнявся також і за спектрами провідних родів. В обростаннях вищих водяних рослин усіх екологічних груп, за винятком вільноплаваючих судинних макрофітів, перше рангове місце належало роду Cosmarium. Друге і третє рангові місця в фітоепіфітоні повітряно-водних і занурених рослин займали відповідно роди Desmodesmus i Nitzschia, тоді як в обростаннях вільноплаваючих - роди Gomphonema i Navicula, а рослин з плаваючим листям - роди Navicula i Cymbella. Порядок розташування решти рангових місць істотно коливався.

Розподіл епіфітних водоростей за частотою їх трапляння виявився нерівномірним. Так, частота трапляння 244 видових і внутрішньовидових таксонів була меншою 20%, 24 видів - меншою 40%, 27 видів - меншою 60% і 22 видів - меншою 80%. Частота трапляння 9 знайдених видів, а саме: Cocconeis placentula Ehr., Epithemia adnata (Kьtz.) Brйb., Epithemia sorex Kьtz., Gomphonema асuminatum var. coronatum (Ehr.), Rabenh., Gomphonema trunctatum Ehr., Navicula cryptocephala Kьtz., Navicula tripunctata (O.F. Mьll.) Bory, Rhoicosphenia abbreviatа (Ag.) L.-B. і Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. змінювалася від 80 до 100%.

Порівняння видового різноманіття фітоепіфітону за допомогою коефіцієнта флористичної спільності (КФС) показало, що сильно відрізнявся видовий склад водоростей-епіфітів занурених і вільноплаваючих рослин (КФC = 20%). Істотно відрізнялися за видовим складом угруповання епіфітних водоростей повітряно-водних і вільноплаваючих рослин (КФC = 26%), а також вільноплаваючих рослин і рослин з плаваючим листям (КФC = 36%). Досить подібним виявився видовий склад фітоепіфітону повітряно-водних і занурених рослин (КФC = 67%), а також повітряно-водних рослин і рослин з плаваючим листям (КФC = 62%).

Розподіл епіфітних водоростей на судинних макрофітах різних екологічних груп досить нерівномірний. Найбільшу кількість видів фітоепіфітону знайдено на занурених рослинах - 246 видів, представлених 264 внутрішньовидовими таксонами, тоді як на гелофітах ідентифіковано 173 види (180 вн. такс.), на рослинах з плаваючим листям 117 видів (121 вн. такс.) і на вільноплаваючих рослинах - 41 вид. На макрофітах різних екологічних груп найбільш різноманітно представлені Bacillariophyta і Chlorophyta. Частка стрептофітових водоростей виявилася найвагомішою для обростань занурених рослин.

Кількісні показники розвитку епіфітних водоростей у водоймах м. Києва

Відомо, що угруповання епіфітних водоростей є достатньо чутливими до сукупної дії природних і антропогенних чинників. Це обумовлює необхідність встановлення їх чисельності та біомаси у водоймах з метою з'ясування в них екологічної ситуації.

Межі, в яких коливалися кількісні показники розвитку епіфітону на рослинах різних екологічних груп, представлені в табл. 2. Як бачимо, серед досліджених судинних макрофітів, найменшою чисельністю водоростей-епіфітів характеризувалися обростання Typha latifolia, Typha angustifolia, Scirpus lacustris, Glyceria maxima, Scirpus sylvaticus і Phragmites australis, тоді як найбільша чисельність була характерна для епіфітних водоростей Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum і Potamogeton perfoliatus.

Аналіз показників біомаси представників автотрофної ланки епіфітону озер і ставків м. Києва засвідчив, що найбільшими вони були в обростаннях Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum і Potamogeton crispus.

Відомо, що певне уявлення про ступінь розвитку автотрофних організмів у водних об'єктах можуть дати усереднені величини як чисельності, так і біомаси водоростей. Аналіз градації цих параметрів для фітоепіфітону різнотипних водойм м. Києва показав, що серед гелофітів найбільші кількісні показники були характерні для водоростей-епіфітів Alisma plantago-aquatica. Серед занурених рослин максимальнами середніми значеннями чисельності відрізнялися обростання Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Najas marina і Potamogeton pectinatus, а біомаси - Ceratophyllum demersum, Batrachium circinatum, Myriophyllum spicatum і Potamogeton crispus.

Межі коливань чисельності та біомаси водоростей в обростаннях вищих водяних рослин різних екологічних груп

Фітоепіфітону міських водойм властиві також значні коливання чисельності і біомаси протягом вегетаційного періоду. У більшості випадків, влітку спостерігалося зниження ступеня вегетації епіфітних водоростей на повітряно-водних рослинах, тоді як інтенсивність розвитку фітоепіфітону занурених судинних макрофітів в цей час зростала.

Слід також наголосити на тому, що кількісний розвиток автотрофної ланки обростань вищих водяних рослин досліджених водойм м. Києва визначають переважно діатомові, зелені і стрептофітові, а в деяких випадках - і синьозелені водорості (за чисельністю).

В різних за генезисом водних об'єктах мегаполісу за відсутності значних відмінностей у гідрологічному режимі, варіабельність і нерівномірність розподілу епіфітних угруповань, скоріш за все, визначаються ступенем атропогенного евтрофування водойм, характером субстрату, густиною травостою і особливостями місцезростання судинних макрофітів.

Еколого-ценологічний аналіз фітоепіфітону водойм м. Києва

На сьогодні, коли практично всі водні об'єкти зазнають антропогенного впливу, насамперед за рахунок забруднення їх різними органічними та неорганічними сполуками, важкими металами, радіонуклідами тощо, особливої актуальності набуває оцінка екологічного стану водних об'єктів за різноманіттям гідробіонтів. В цьому плані досить надійними природними біоіндикаторами є епіфітні водорості.

Результати проведеної роботи свідчать про те, що серед виявлених нами 326 видових і внутрішньовидових таксонів епіфітних водоростей 130 є індикаторами рН водного середовища. Найбільшою кількістю в досліджуваних водних об'єктах представлені алкаліфіли, які складають 50,0% загального числа індикаторних форм.

Індикаторами солоності води виявились 180 видів і різновидностей водоростей або 55,2% загального видового багатства фітоепіфітону водойм м. Києва. Серед них 146 видами представлена група індиферентів (81,1% усіх показових форм галобності). Частка галофілів становила 9,4%, а галофобів - 5,6%. На долю мезогалобів припадало лише 1,7%.

Серед індикаторів температурних умов найбільшою кількістю представлені види-індиференти. 11 видів належали до евритермних, 4 види - до холодолюбних і 2 види - до теплолюбних організмів.

Проведений аналіз розподілу індикаторних форм водоростей по відношенню до проточності показав, що із 146 індикаторів 111 або 76,0% є індиферентами, тобто можуть розвиватися як в стоячих, так і в проточних водоймах. З'ясувалось, що 31 вид водоростей-епіфітів надає перевагу тільки стоячим водоймам, а 3 види тяжіють до водотоків.

Серед виявлених в результаті оригінальних досліджень 326 видових і внутрішньовидових таксонів водоростей 222 є індикаторами сапробності, що складає 68,0% загального видового багатства фітоепіфітону водойм м. Києва. Індикаторні види розподілились між 5 основними та 8 перехідними зонами сапробності. Однаковим числом індикаторних видів (31) характеризувались олігосапробіонти та оліго-б-мезосапробіонти. Найменшою кількістю індикаторних форм відрізнялись б-мезосапробіонти (0,5%) та в-полісапробіонти (0,9%). Вираженим домінуванням характеризувалися в-мезосапробіонти (69 видів або 31,0% загальної кількості видів-індикаторів сапробності), що вказує на помірну забрудненість обстежених водойм нетоксичними органічними речовинами.

Порівняння оригінальних даних щодо фітоепіфітону водойм м. Києва з літературними відомостями про перифітонні водорості дніпровських водосховищ, а також з даними по фітопланктону міських водойм показало, що фітоепіфітон останніх найбільш схожий з фітоепіфітоном водосховищ Дніпра і істотно відрізняється від його фітоперифітону, а також фітопланктону водойм м. Києва. Це дозволяє стверджувати, що фітоепіфітон є чітко окресленим екологічним угрупованням водоростей, що відрізняється від інших екологічних груп водоростей за флористичними спектрами, спектрами провідних родин і родів, а також за комплексом домінуючих видів, в якому разом з Bacillariophyta та Chlorophyta важливу роль відіграють представники Streptophyta.

Аналіз частоти трапляння і багатства водоростей епіфітону, що розвиваються на вищих водяних рослинах в обстежених водоймах м. Києва, дав можливість виділити декілька синтаксонів (типів угруповань фітоепіфітону), що відрізняються за флористичним складом і умовами місцезростання. Встановлено, що в усіх обстежених водоймах м. Києва на досліджених видах вищих водяних рослин незалежно від їх приналежності до певної екологічної групи розвивалися угруповання водоростей епіфітону, що належать до асоціації Cocconeo placentulae-Epithemietum adnatae. При цьому на повітряно-водних рослинах вегетували угруповання водоростей епіфітону, що належать до субасоціації cocconeetosum placentulae, а на рослинах з плаваючим листям і на занурених рослинах - угруповання водоростей-епіфітів, що відносяться до субасоціації gomphonemetosum truncatae. В той же час, на рослинах з плаваючим листям розвивалися угруповання водоростей епіфітону, що належать до субасоціації gomphonemetosum truncatae варіант Typica, а на занурених рослинах - угруповання водоростей-епіфітів, що відносяться до субасоціації gomphonemetosum truncatae варіант Cocconeis реdiculus. Важливо відзначити, що на повітряно-водних рослинах і на рослинах з плаваючим листям з високою постійністю зустрічалися тільки діатомові водорості, тоді як на занурених рослинах це були представники як Bacillariophyta, так і Chlorophyta та Streptophyta.

Функціональна характеристика епіфітону водойм м. Києва

Відомо, що епіфітон може проявляти високу фотосинтетичну активність, а його продукція складати значну частку в загальній продуктивності водних екосистем (Растительность…, 1989; Жукова, 2007). З метою з'ясування особливостей перебігу внутрішньоводоймних процесів і для аналізу сучасної екологічної ситуації в гідроекосистемах м. Києва нами була проведена кількісна оцінка фотосинтетичної діяльності угруповань епіфітних водоростей в різнотипних водоймах мегаполісу.

Встановлено, що інтенсивність фотосинтезу водоростей-епіфітів Phragmites australis в середньому складала 0,10 мг О₂ на 1 г сухої маси макрофіту протягом чотирьох годин експозиції. Найвищими значеннями швидкості виділення кисню (0,19 мг О₂/г) характеризувалися водорості епіфітону Phragmites australis, який вегетує в оз. Сонячному і оз. Центральному, тоді як мінімальні величини були зареєстровані для оз. Вербного (0,03 мг О₂/г) та оз. Райдуга (0,04 мг О₂/г).

Аналіз даних щодо фотосинтетичної діяльності епіфітних водоростей Ceratophyllum demersum свідчить про те, що інтенсивність цього процесу для автотрофних угруповань обростань зазначеного макрофіту в досліджених водоймах характеризувалася величинами - 0,56-2,76 мг О₂/г (в середньому 1,47 мг О₂/г). Найбільші значення швидкості фотосинтезу були характерні для фітоепіфітону озер Лугове, Райдуга і Центральне.

Масив даних, отриманих для обростань інших судинних макрофітів, які вегетують в Горіховатському ставку №2, свідчить про те, що швидкість продукування кисню фітоепіфітоном Typha angustifolia дорівнювала 0,14 мг О₂/г, а водоростей-епіфітів Elodea canadensis, Nuphar lutea і Trapa natans, складала відповідно 2,44, 0,24 і 0,21 мг О₂/г.

Порівняльне вивчення особливостей біогенної акумуляції важких металів епіфітоном і рослиною-субстратом показало, що в переважній більшості випадків спостерігаються відмінності в накопиченні досліджуваних елементів епіфітоном повітряно-водних і занурених рослин. Встановлено, що епіфітон Phragmites australis в досліджених нами водоймах (оз. Центральне, оз. Вербне, оз. Редькине та Горіховатський ставок №2) характеризувався більш високими коефіцієнтами накопичення кадмію, міді, цинку і свинцю в порівнянні з такими для самої рослини.

Така ж картина спостерігалася і для епіфітону інших досліджених нами гелофітів, а саме - Typha angustifolia і Typha latifolia. При цьому необхідно звернути увагу на той факт, що, не дивлячись на низьку інтенсивність розвитку епіфітних угруповань на вищезгаданих рослинах (0,11-0,61% сухої маси макрофіту), цим організмам властива більш інтенсивна акумулююча здатність відносно важких металів, ніж самим вищим водяним рослинам.

На відміну від повітряно-водних, занурені рослини (Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Potamogeton perfoliatus і Elodea canadensis) у більшості випадків накопичували важкі метали активніше, ніж їх епіфітон. Яскравим прикладом цього явища може бути функціонування епіфітону Potamogeton рerfoliatus, біомаса якого в досліджених водоймах (оз. Центральне, Вербне і Редькине) знаходилася в межах 10,3-15,4% сухої маси рослини. При цьому в усіх випадках спостерігалася одна і та ж картина - коефіцієнт накопичення важких металів мав більш високі значення для макрофіту в порівнянні з епіфітоном.

При проведенні порівняльного аналізу накопичення радіонуклідів епіфітоном і судинними макрофітами різних екологічних груп з'ясувалося, що найбільш активно ці організми накопичували ¹³⁷Cs. В той же час, вони характеризувалися помітно меншою акумулюючою здатністю відносно ⁹⁰Sr. Так, протягом наших спостережень коефіцієнт накопичення ¹³⁷Cs епіфітоном коливався у більшості випадків від 3360 до 63571 (досягаючи інколи значень 102600 і 175700), тоді як для ⁹⁰Sr він знаходився в межах 953-11708.

Встановлено, що у переважній більшості випадків епіфітону міських водойм властива вища активність поглинання досліджених радіонуклідів, ніж судинним макрофітам. Середні значення К_н були більшими для епіфітону повітряно-водних рослин.

Таким чином, при оцінці участі фітоепіфітону у збагаченні води киснем досліджених водних об'єктів встановлено, що провідна роль належить епіфітним водоростям гідрофітів. Інтенсивність виділення кисню водоростями-епіфітами повітряно-водних судинних макрофітів на порядок нижча. Фітоепіфітон рослин з плаваючим листям займає в цьому ряду проміжне положення.

Показано, що вищим водяним рослинам і епіфітону різнотипних водойм м. Києва притаманна здатність активно поглинати з води важкі метали та радіонукліди, що сприяє тим самим її очищенню від полютантів. Встановлено також, що епіфітону міських озер і ставків властива певна специфіка відносно акумуляції досліджуваних хімічних елементів та радіонуклідів.

Висновки

1. Встановлено особливості якісного складу та кількісного розвитку фітоепіфітону, структури його угруповань, а також участі у процесах біологічного самоочищення водойм м. Києва.

2. В обростаннях вищих водяних рослин, які вегетують у різнотипних водоймах мегаполісу, виявлено 301 вид водоростей, представлених 326 внутрішньовидовими таксонами з номенклатурним типом виду включно. Основу видового багатства фітоепіфітону досліджених водних об'єктів складають Bacillariophyta (36,9% загальної кількості знайдених видів), Chlorophyta (28,2%) і Streptophyta (16,9%).

3. Розподіл виявленого видового складу епіфітних водоростей на судинних макрофітах різних екологічних груп є нерівномірним. Найбільше видове багатство притаманне фітоепіфітону занурених рослин (246 видів, 264 вн. такс.), тоді як на повітряно-водних макрофітах знайдено 173 види (180 вн. такс.), на рослинах з плаваючим листям - 117 видів (121 вн. такс.) і на вільноплаваючих рослинах - 41 вид водоростей.

4. Чисельність і біомаса фітоепіфітону характеризувалися значною амплітудою коливань (в середньому 0,630-125,371 млн. кл/г та 0,44-273,03 мг/г сухої маси рослини-субстрату відповідно). Значення цих показників були найвищими для водоростей-епіфітів занурених рослин.

5. Фітоепіфітону міських водойм властиві значні коливання показників кількісного розвитку протягом вегетаційного періоду. В переважній більшості випадків влітку спостерігається зниження рівня вегетації епіфітних водоростей на повітряно-водних рослинах, тоді як інтенсивність розвитку фітоепіфітону занурених судинних макрофітів в цей час зростає.

6. Фітоепіфітон є чітко окресленим екологічним угрупованням автотрофних організмів, яке відрізняється від інших екологічних груп водоростей за флористичними спектрами, складом провідних родин і родів, а також за комплексом домінуючих видів, в якому поряд з Bacillariophyta та Chlorophyta важливу роль відіграють представники Streptophyta.

7. Встановлено, що в усіх обстежених водоймах на досліджених видах вищих водяних рослин різних екологічних груп розвивались угруповання водоростей епіфітону, які належать до асоціації Cocconeo placentulae-Epithemietum adnatae.

8. Проведений біоіндикаційний аналіз свідчить про те, що у водоймах м. Києва переважають алкаліфільні епіфітні водорості, а також індиферентні види по відношенню до солоності, температури та проточності. Склад водоростей-індикаторів органічного забруднення вказує на наявність у досліджених водних об'єктах умов, які відповідають в-мезосапробній зоні.

9. Фітоепіфітон бере активну участь у фотосинтетичній аерації води різнотипних водойм мегаполісу. Провідна роль при цьому належить епіфітним водоростям занурених вищих водяних рослин. Інтенсивність виділення кисню водоростями-епіфітами повітряно-водних судинних макрофітів на порядок нижча. Фітоепіфітон рослин з плаваючим листям займає в цьому ряду проміжне положення.

10. Епіфітон здатний акумулювати важкі метали, серед яких найбільшими коефіцієнтами накопичення характеризується кадмій, в меншій мірі - цинк, свинець та мідь. Епіфітону гелофітів притаманна вища акумулююча здатність у порівнянні із рослиною-субстратом, тоді як у випадку обростань гідрофітів перевага у накопиченні зазначених металів належала судинним макрофітам.

11. Доведено, що епіфітон протягом вегетаційного періоду бере активну участь в очищенні води досліджених гідроекосистем від радіоізотопів стронцію і цезію. Здебільшого спостерігається перевищення акумулюючих властивостей епіфітону над такими вищих водяних рослин.

12. Встановлені особливості флористичного та ценотичного різноманіття водоростей епіфітону, а також його функціонування у водних об'єктах мегаполісу слугуватимуть важливою складовою при розробці ефективної системи заходів щодо збереження і відновлення гідроекосистем урбанізованих територій.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

Арсан О.М. Еколого-токсикологічна характеристика водойм та водотоків міської зони Києва / О.М. Арсан, Ю.М. Ситник, П.Д. Клоченко, Т.М. Шаповал, І.Г. Кукля, Н.В. Брень, М.О. Платонов, Г.В. Харченко // Наук. зап. Терноп. нац. педун-ту. Сер. Біологія. - 2005. - 3 (26). - С. 16-18. (проведення натурних досліджень, узагальнення даних).

Иванова И.Ю. Высшая водная растительность водоемов г. Киева / И.Ю. Иванова, Г.В. Харченко, П.Д. Клоченко // Гидробиол. журн. - 2007. - 43, №1. - С. 38-58. (проведення натурних досліджень, аналіз літературних джерел, участь в написанні статті).

Клоченко П.Д. Некоторые особенности накопления тяжелых металлов макрофитами и эпифитными ворослями в водоемах урбанизированных территорий / П.Д. Клоченко, Г.В. Харченко, И.Б. Зубенко, Т.Ф. Шевченко // Гидробиол. журн. - 2007. - 43, №4. - С. 49-61. (участь у проведенні натурних та лабораторних досліджень, узагальненні даних та написанні статті).

Клоченко П.Д. Накопление ¹³⁷Cs и ⁹⁰Sr высшими водными растениями и фитоэпифитоном в водоемах урбанизированных территорий / П.Д. Клоченко, Г.В. Харченко, В.Г. Кленус, А.Е. Каглян, Т.Ф. Шевченко // Гидробиол. журн. - 2007. - 43, №5. - С. 51-63. (участь у проведенні натурних та лабораторних досліджень, узагальненні даних та написанні статті).

Іванова І.Ю. Флора і рослинність водойм м. Києва / І.Ю. Іванова, П.Д. Клоченко, Г.В. Харченко // Наук. зап. Терноп. нац. педун-ту. Сер. Біологія. - 2007. - 1 (31). - C. 37-46. (проведення натурних досліджень, аналіз літературних джерел, участь в написанні статті).

Харченко Г.В. Первичная продукция фитоэпифитона водоемов г. Киева / Г.В. Харченко, П.Д. Клоченко, О.А. Сосновская // Гидробиол. журн. - 2008. - 44, №2. - С. 51-63. (проведення натурних досліджень, узагальнення даних, написання статті).

Харченко Г.В. Особенности видового состава эпифитных водорослей водоемов г. Киева / Г.В. Харченко // Альгология. - 2008. - 18, №2. - С. 80-90.

Харченко Г.В. Біоіндикаційне значення епіфітних водоростей водойм м. Києва / Г.В. Харченко, П.Д. Клоченко, Т.Ф. Шевченко // Наук. зап. Терноп. нац. педун-ту. Сер. Біологія. - 2008. - 3 (37). - C. 167-169. (участь в узагальненні даних та написанні статті).

Клоченко П.Д. Біогенні та органічні речовини у водоймах м. Києва / П.Д. Клоченко, Г.В. Харченко, Т.В. Вітовецька // Водне госп-во України. - 2006. - №2. - С. 28-33. (збір та обробка проб, участь в написанні статті).

Клоченко П.Д. Неорганічні сполуки азоту і фосфору у водоймах Голосіївського лісу / П.Д. Клоченко, З.Н. Горбунова, Г.В. Харченко, Т.В. Вітовецька // Гідрологія, гідрохімія і гідроекологія. - Періодичний науковий збірник КДУ. - 2006. - 11. - С. 276-281. (збір та обробка проб, участь в написанні статті).

Клоченко П.Д. Особливості екологічного стану Горіховатських ставків (Голосієво, м. Київ) / П.Д. Клоченко, З.Н. Горбунова, Г.В. Харченко, П.М. Царенко, Б.Є. Якубенко // Наук. вісн. Нац. аграрн. ун-ту. - 2006. - Вип. 95, ч. 1. - С. 54-65. (збір та обробка проб, участь в написанні статті).

Клоченко П.Д. Некоторые особенности содержания биогенных элементов в водных макрофитах урбанизированных территорий / П.Д. Клоченко, З.Н. Горбунова, Е.А. Пасичная, Г.В. Харченко // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005». - (Борок, 11-16 окт. 2005 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. - С. 280-282.

Клоченко П.Д. Макрофіти внутрішніх водойм м. Києва / П.Д. Клоченко, І.Ю. Іванова, Г.В. Харченко // Матеріали XII з'їзду Укр. бот. тов-ва. - (Одеса, 15-18 травня 2006 р.). - Одеса: Б.в., 2006. - С. 37.

Клоченко П.Д. Оцінка стану екосистеми оз. Центральне (м. Київ) / П.Д. Клоченко, В.О. Медведь, З.Н. Горбунова, І.Ю. Іванова, Г.В. Харченко // Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы исследований: Сб. трудов международ. научн. конф. - (Херсон, 24-27 июля 2006 г.). - Херсон: Б.и., 2006. - С. 82-86.

Kharchenko G. On the species composition of phytoepiphyton of some water bodies of the town of Kiev / G. Kharchenko, T. Shevchenko, P. Klochenko // Proceeding of the III Intern. Young scientist conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.» - (Odessa, 15-18 May, 2007). - Odessa: Pechatny dom, 2007. - P. 249.

Харченко Г.В. Эпифитные водоросли видов рода Potamogeton L. в водоемах г. Киева / Г.В. Харченко, П.Д. Клоченко // Біологія: від молекули до біосфери: Матеріали II Міжнар. конф. молод. учених. - (Харків, 19-21 лист. 2007 р.). - Харків: Б.в., 2007. - С. 285-286.

Харченко Г.В. Эпифитные водоросли видов рода Scirpus L. в водоемах г. Киева / Г.В. Харченко, П.Д. Клоченко // Проблемы биоэкологии и пути их решения: Материалы Междунар. науч. конф. - (Саранск, 15-18 мая 2008 г.). - Саранск: Изд-во Мордовск. ун-та, 2008. - С. 120-121.

Харченко Г.В. Некоторые аспекты экологического анализа фитоэпифитона водоемов г. Киева / Г.В. Харченко, Т.Ф. Шевченко, П.Д. Клоченко // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Матеріали Міжнар. конф. молод. учених. - (Кам'янець-Подільський, 13-16 серпня 2008 р.). - Кам'янець-Подільський, 2008. - С. 36-37.

Размещено на Allbest.ru