Катаболизм и диссимиляция как энергетический обмен

Размещено на http://www.allbest.ru/

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция)

Органические вещества клеток - источник энергии

Клеточное дыхание - это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ) (см. флеш анимацию № 1).

Субстратами для дыхания служат органические соединения:

· углеводы (энергетическая функция) - 1 г = 17, 6 кДж энергии;

· липиды (энергетическая функция) - 1 г = 38,9 кДж энергии;

· белки (энергетическая функция) - 1 г = 17,6 кДж энергии.

Большинство клеток используют в первую очередь углеводы. Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело тогда, когда запас углеводов исчерпан. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут использованы все запасы углеводов, липидов, например при длительном голодании.

Клеточное дыхание - ферментативное разложение органических веществ (глюкозы) в клетке до СО₂ и Н₂О в присутствии О₂ с выделением энергии.

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ > 6СО₂ + 6Н₂О

Этапы энергетического обмена

Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Реакции каждого этапа осуществляются при участии ферментов (см. рисунок № 1). Рассмотрим их на примере животной клетки.

Первый этап - подготовительный

Место: у многоклеточных - в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в фагосомах (пищеварительных вакуолях) при участии лизосом (см. видео № 3).

Реакции: на этом этапе крупные молекулы органических соединений распадаются на мелкие молекулы:

· полисахариды > глюкоза (фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы, а также амилаза поджелудочного сока превращает полисахариды в моносахариды);

· липиды > глицерин и жирные кислоты (фермент липаза поджелудочной железы очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры в двенадцатиперстной кишке);

· белки >аминокислоты (фермент желудочного сока - пепсин).

Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергии рассеивается в виде тепла.

У многоклеточных организмов мономеры всасываются в кровь и лимфу и доставляются в клетки.

Второй этап - бескислородный или неполного расщепления (гликолиз).

Место: цитоплазма клетки.

Реакции: вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др., вступают на путь дальнейшего распада.

Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т. д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса.

Разберем его на примере бескислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название - гликолиза.

Гликолиз представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций (см. рисунок № 2). Его обслуживает 13 различных ферментов, и в ходе его образуется более десятка промежуточных веществ. Многие промежуточные реакции гликолиза идут с участием фосфорной кислоты Н₃РО₄. В нескольких реакциях участвует АДФ. Не останавливаясь на деталях, укажем лишь, что на начальные ступени ферментного конвейера вступают шестиуглеродная глюкоза, Н₃РО₄ и АДФ, а с последних сходят трехуглеродная пировиноградная кислота - С₃Н₄О₃ (ПВК), АДФ и вода.

Суммарное уравнение гликолиза:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ > 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Если мы сравним число атомов в двух молекулах ПВК и в молекуле глюкозы, то увидим, что в процессе гликолиза молекулы глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет четыре атома водорода, т. е. происходит её окисление. Акцептором водорода (и электронов) в этих реакциях служит молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД⁺), который похож по структуре на НАДФ⁺ и отличается только отсутствием остатка фосфорной кислоты.

В процессе гликолиза две молекулы НАД⁺ восстанавливаются до НАД·Н + Н⁺. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н > Н⁺ + е,

а второй присоединяется к НАД целиком:

НАД⁺ + Н + (Н⁺ + е) > НАД·Н + Н⁺.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

В анаэробных условиях ПВК превращается в молочную кислоту:

2С₃Н₄О₃ > 2С₃Н₆О₃.

Процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибами и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу.

У растительных клеток и у некоторых дрожжевых грибов распад глюкозы осуществляется путем спиртового брожения. Спиртовое брожение, как и гликолиз, представляет длинный ряд ферментативных реакций, причем большая часть реакций гликолиза и спиртового брожения полностью совпадают, и только на самых последних этапах есть некоторые различия. В ряде промежуточных реакций спиртового брожения, как и при гликолизе, принимают участие Н₃РО₄ и АДФ. Конечными продуктами спиртового брожения являются двуокись углерода, этиловый спирт, АТФ и вода. Суммарное уравнение спиртового брожения следует записать так:

С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ = 2СО₂+2С₂Н₅ОН+2АТФ+2Н₂О

Из приведенных уравнений гликолиза и спиртового брожения видно, что в этих процессах не участвует кислород, поэтому их называют бескислородными, или с неполным расщеплением, так как полное расщепление - это расщепление до конца, т.е. превращение глюкозы в простейшие соединения - СО₂ и Н₂О.

Наконец, и это особенно важно, из уравнений следует, что при распаде одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза и спиртового брожения образуются две молекулы АТФ. Следовательно, распад глюкозы в процессе гликолиза и спиртового брожения сопряжен с синтезом универсального энергетического вещества АТФ.

Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то, очевидно, энергия для синтеза АТФ черпается за счет энергии реакций бескислородного расщепления глюкозы. Следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.

Произведем несложный расчет: всего в ходе бескислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы, освобождается 200 кДж (50 ккал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ и АТФ затрачивается 40 кДж (10 ккал).

В ходе бескислородного расщепления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2 · 40 = 80 кДж (2 · 10 = 20 ккал). Итак, из 200 кДж (50 ккал) только 80 кДж (20ккал) сберегаются в виде АТФ, а 120 кДж (30 ккал) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой.

Третий этап - кислородный или полного расщепления (гидролиз).

Место: осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты.

Строение митохондрий

Продукт гликолиза - пировиноградная кислота (С₃Н₄О₃) заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СО₂ и Н₂О.

Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) электронтранспортная цепь.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты.

Декарбоксилирование - отщепление CO₂ от карбоксильной группы карбоновых кислот.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО₂ (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД·Н + Н⁺.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Вторая стадия - цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса). В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии.

клетка энергетический брожение кислота

Ацетил-КоА взаимодействует со щавелевоуксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА.

Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО₂. При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до СО₂ используется кислород, отщепляемый от молекул воды.

В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется.

В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СО₂ и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД -- флавинадениндинуклеотид и НАД).

Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + ЗН₂О + ЗНАД⁺ + ФАД + АДФ + Н₃РО₄ > КоА + 2СО₂ + ЗНАД·Н+Н⁺ + ФАД·Н₂ + АТФ

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСО₂, 4НАД·Н+Н⁺, ФАД·Н₂.

Электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД·Н₂ и ФАД·Н₂, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий.

Эти реакции идут в такой последовательности:

1. водород с помощью переносчиков переносятся во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется (см. видео № 1):

Н - е > Н⁺.

2. протоны водорода Н⁺ выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. электроны водорода е переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород:

О₂ + е > О₂^-.

4. по обе стороны мембраны создается разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5. через протонный канал протоны водорода Н⁺ устремляются внутрь митохондрии, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ + Ф >АТФ) (см. видео № 2), а протоны Н⁺ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду (Н₂О) и молекулярный кислород (О₂):

4Н⁺ + 2О₂^- >2Н₂О + О₂.

Таким образом, О₂, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н⁺. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать.

Общая реакция III этапа:

2СзН₄Оз + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄> 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О.

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

· на II этапе -- 2 АТФ;

· на III этапе -- 36 АТФ.

Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

C₆H₁₂0₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ > 6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О.

Теперь должно быть ясно значение для клетки третьей, кислородной стадии энергетического обмена. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 200 кдж/моль (50 ккал/моль) глюкозы, то в стадии кислородного процесса освобождается 2600 кДж (650 ккал), т. е. в 13 раз больше. Если в ходе бескислородного расщепления синтезируются две молекулы АТФ, то в кислородную стадию их образуется 36, т. е. в 18 раз больше. Иными словами, в ходе расщепления глюкозы в клетке на стадии кислородного процесса освобождается и преобразуется в другие формы энергии свыше 90% энергии глюкозы.

Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО₂ и Н₂О, т. е. в ходе кислородного и бескислородного процессов, синтезируется

2+36=38 молекул АТФ.

Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит

38 Х 40=1520 кДж (38 Х 10=380 ккал).

Всего при расщеплении глюкозы (в бескислродную и кислородную стадии) освобождается

200+2600=2800 кДж (50+650=700 ккал)

Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12 - 15%. В двигателях внутреннего сгорания он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.

Что такое брожение? Какие типы брожения имеют практическое значение?

Брожение - анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности. Брожение - эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Брожение также может наблюдаться в клетках растений и животных в условиях дефицита кислорода.

Сбраживанию подвергаются различные вещества. Это углеводы, органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. Широкое распространение в природе имеет молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое и другие типы брожения.

В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз, т. е. ферментативное расщепление глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД·Н₂ > 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД·Н+Н⁺.

При этом образуются пировиноградная кислота, атомы водорода в форме НАД·Н+Н⁺ и две молекулы АТФ. Далее происходит восстановление пировиноградной кислоты атомами водорода, связанными с НАД, и образуется молочная кислота. Суммарно процесс молочнокислого брожения можно выразить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О_б + 2Н₃РО₄ + 2АДФ > 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые бактерии. Образование молочной кислоты по типу молочнокислого брожения осуществляется также в животных клетках в условиях дефицита кислорода. Молочная кислота, образованная в животных клетках, постепенно с током крови выводится из них и поступает в печень. В присутствии кислорода в клетках печени она превращается в пировиноградную кислоту. Последняя далее может поступать в цикл Кребса либо превращаться в глюкозу, которая хранится в клетках печени и мышц в форме гликогена; правда, все эти превращения требуют дополнительных затрат энергии.

Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала пировиноградная кислота декарбоксилируется до уксусного альдегида:

СН₃СОСООН > СН₃СОН + СО₂.

Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта:

СН₃СОН + НАД·Н+Н⁺ > СН₃СН₂ОН + НАД+.

Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ > 2СН₃СН₂ОН + 2АТФ + 2Н₂О.

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Процесс брожения находит большое практическое применение. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Кефир - продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски -- естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления сыров. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии, которые сбраживают молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты придают сырам специфический острый вкус.

Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацетоны и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.

Некоторые молочнокислые бактерии, сбраживающие мальтозу, участвуют в квашении овощей. В мелко нарезанные овощи добавляют 2 - 3% поваренной соли и создают условия, исключающие свободный доступ кислорода. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс протекает при силосовании кормов.

Спиртовое брожение лежит в основе получения различных спиртов, в том числе этилового, а также вин и пива. Сырьем для производства этилового спирта с использованием дрожжей, осуществляющих спиртовое брожение, служат углеводы растительного происхождения (картофеля, злаков), отходы пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также продукты гидролиза древесины.

Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия, сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших семян ячменя, специальными пивными дрожжами -- в основе пивоварения.

Размещено на Аllbest.ru