Ефемероїдні геофіти Східної Словаччини

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка

УДК 581.9:252.5(477.54)

ЕФЕМЕРОЇДНІ ГЕОФІТИ СХІДНОЇ СЛОВАЧЧИНИ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ТУЛЕНКО Марія Іванівна

Київ - 2000



Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки та у Міжвідомчій науково-

дослідній лабораторії охорони природних екосистем (МНДЛ ОПЕ) Ужгородського державного університету.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, КОМЕНДАР ВАСИЛЬ ІВАНОВИЧ Ужгородський державний університет,

науковий керівник МНДЛ ОПЕ

Офіційні опоненти: - доктор біологічних наук, професор, СІКУРА ЙОСИП ЙОСИПОВИЧ Інститут клітинної біології та генетичної інженерії

НАН України, головний науковий співробітник

- кандидат біологічних наук, БУЛАХ ПЕТРО ЄВГЕНОВИЧ Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа: Київський університет ім. Тараса Шевченка, Ботанічний сад ім. акад. О. В. Фоміна, м. Київ

Захист відбудеться “10 “ листопада 2000 р. о _10__ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 2621501 Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ - 14, вул. Тимирязевська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ - 14, вул. Тимирязевська, 1

Автореферат розісланий “ 3 “ жовтня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Горєлов О. М.



АНОТАЦІЇ

Туленко М. І. Ефемероїдні геофіти Східної Словаччини.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2000 р.

В роботі представлені результати хорологічного і еколого-фітоценотичного дослідження рідкісних та зникаючих 33 таксонів ефемероїдних геофітів Східної Словаччини. Встановлено розподілення видів, проаналізований розподіл ефемероїдних геофітів по елементах флори, типах ареалів, флористичних районах, вертикальних поясях та класах раслинності, виявлено їх ставлення до основних екологічних факторів. Приведені результати досліджень рідкісного ранньовесняного геоефемероїда - Leucojum vernum L. Східної Словаччини. Проаналізована вікова структура двох різних популяцій, вивчена внутрішньо- та міжпопуляційна мінливість виду на основі 13 морфопараметрів рослин, досліджена насінна продуктивність.

Ключові слова: ефемероїдні геофіти, Східна Словаччина, ареал, екологія, фітоценологія, Leucojum vernum L., внутрішньо- і міжпопуляційна мінливість, вікова структура популяцій, насінна продуктивність, охорона.

Туленко М. И. Эфемероидные геофиты Восточной Словакии.- Рукопись. ефемероїдний геофіт таксон фітоценотичний

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. М. М. Гришко НАН Украины, Киев, 2000 г.

В работе представлены результаты хорологического и эколого-фитоценотического исследования редких и изчезающих 33 таксонов эфемероидных геофитов Восточной Словакии.

Установлено распространения видов, проанализировано распределение эфемероидных геофитов по элементам флоры, типам ареалов, флористическим районам, вертикальным поясям и классам растительности, выявлено их отношение к основным экологическим факторам.

Проведено уточнение состава эфемероидных геофитов Восточной Словакии. Для сохранения исследованых эфемероидных геофитов предложено создание двух природно-заповедных объектов.

Приведены результаты исследования двох различных популяций редкого ранневесеннего геоефемероида - Leucojum vernum L. Восточной Словакии, равнинной и предгорной.

Проанализирована возрастная структура. Установлены общие черты и различия в возрастной структуре обеих популяций. Для популяций характерно наличие различных возрастных спектров с пиками на ювенильных или генеративных группах растений, но оба спектра полночленные, а популяции относятся к нормальному типу.

Изучена внутри- и межпопуляционная изменчивость вида на основании 13 морфопараметров растений. По результатам изучения внутривидовой вариабельности морфологических признаков установлены индексы гомоморфии, степень расхождения средних значений признаков, а также уровни вариабельности признаков. Кроме того, исследована корреляционная структура популяций с уточнением достоверных связей между признаками и расчетом индексов морфологической интеграции. Межпопуляционная изменчивость вида обусловлена экологическими факторами.

Изучена семенная продуктивность. По результатам изучения семенной продуктивности установлены потенциальная семенная продуктивность, фактическая семенная продуктивность, процент обсеменения, а также урожай семян. Популяции возобновляются за счет семенного размножения, благодаря чему поддерживается стабильность их возрастной структуры. Интенсивность семенного размножения в обех популяциях неодинакова. Равнинная популяция имеет хорошую способность к генеративному размножению, предгорная - удовлетворительную, что, очевидно, связано с разными условиями существования.

Ключевые слова: эфемероидные геофиты, Восточная Словакия, ареал, экология, фитоценология, Leucojum vernum L., внутри- и межпопуляционная изменчивость, возрастная структура популяций, семенная продуктивность, сохранение.

Tulenko M. I. Ephemeroid geophytes of Eastern Slovakia.- Manuscript.

Thesis for conferring on a Ph.D degree, biological sciences, specification 03.00.05 - botany.- M. M. Grischko National Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.

The results of chorologic and ecology-phytocenotic investigations of rare and disappearing 33 taxa of ephemeroid geophytes of the Eastern Slovakia are presented. The distribution of the ephemeroids by elements of flora, type of area, floristic districts, vertical belts and classes of vegetation are analyzed, the relationship of the ephemeroids to main ecologic factors are inclutated also. The results of investigation of rare early spring plant - Leucojum vernum L. of the Eastern Slovakia. The age structure of this species of two different populations are analysed. The intra- and interpopulation variability of the species is investigated by using 13 morphological parameters. The seed productivity is elucidate.

Key words: ephemeroid geophytes, Eastern Slovakia, range, ecology, phytocenology, Leucojum vernum L., intra- and interpopulation variability, age structure, seed productivity, protection.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В останні десятиріччя, в звязку з помітним скороченням різноманітності природної флори, проблеми збереження та відновлення генетичних ресурсів рослинного світу, а такох їх раціональне використання виходять на передній план. До рослин, які виявились найбільш чутливими до антропогенного пресу можна віднести і ефемероїдні геофіти (геоефемероїди, Коровин, 1934). Раніше широко розповсюджені в Словацьких Карпатах види останнім часом помітно скорочують свій ареал у результаті руйнування первинних місцезростань, а також прямого винищення, викликаного збором квітів та викопуванням цибулин, бульбоцибулин, бульб. Чотирнадцять таксонів геоефемероїдів належать до рідкісних рослин флори Словаччини, три таксони занесені до Червоної книги Словаччини. Геоефемероїди - цінні лікарські рослини, декоративні рослини, передусім весняні медоноси. Разом з тим, геоефемероїди найменш вивчена група рослин в Словацькій Республіці, в тому числі і в Східній Словаччині. Відомості про поширення геоефемероїдів в Східній Словаччині неповні, практично не вивчений сучасний стан їх популяцій, не вивчені причини, що викликають скорочення їх ареалу. В літературі є тільки деякі загальні дані про екологію та біологію окремих видів. Всі вищезгадані обставини обумовлюють актуальність цієї роботи.

Мета і завдання досліджень. Метою нашої роботи була інвентаризація, аналіз геоефемероїдів в Східній Словаччині та на підставі отриманих результатів розроблення наукових заходів по охороні і відтворенню їх ареалу. В звязку з цим перед нами стояли такі завдання:

1) провести інвентарізацію геоефемероїдів Східної Словаччини;

2) дослідити сучасний ареал геоефемероїдів і причини зменшення їх в природних екосистемах;

3) ознайомитись з методом комплексного монографічного вивчення видів рослин як компонентів екосистем на популяційному рівні розробленого на кафедрі ботаніки Ужгородського Державного Університету (УжДУ) професором В. І. Комендаром з тим, щоб покласти його як одного з методів розробки наукових заходів охорони ефемероїдних геофітів Східної Словаччини.

Для того, щоби глибше вникнути у біоекологію і біоморфологію геоефемероїдів запланували дослідити деякі параметри біоморфології - а саме Leucojum vernum L., яку ботаніки Словаччини віднесли до категорії зникаючих рослин.

Наукова новизна роботи. В межах Східної Словаччини вперше зібрані відомості про поширення та еколого-фітоценотичні особливості геоефемероїдів в Східній Словаччині. Вивчена внутрішньо- та міжпопуляційна мінливість ознак вегетативних органів рослин L. vernum. Проведений аналіз вікової структури, щільності та насінної продуктивності популяцій L. vernum. Виявлено зникаючі таксони геоефемероїдів в Східній Словаччині, які потребують охорони, внесені пропозиції щодо розширення мережі заповідних територій. Опрацьовано ботанічну літературу опубліковану ботаніками бувшої Чехословацької Соціалістичної Республіки а також Словацької Республіки після того, як вона стала суверенною.

Практичне значення отриманих результатів. Проведені дослідження становлять інтерес для хорології, популяційної біології та аутсозології. Пропозиції щодо охорони рідкісних і зникаючих видів та розширення мережі заповідних оґєктів передані в Агентури життєвого середовища областей в Східній Словаччині. Матеріали досліджень будуть використані для створення компґютерної бази даних з флори Словаччини.

Особистий внесок здобувача. Виконана робота є самостійним дослідженням автора, вона базується на матеріалах, зібраних і опрацьованих протягом семи років.

Положення, що виносяться на захист:

1. Відомості про поширення та еколого-фітоценотичні особливості геоефемероїдів Східної Словаччини.

2. Нові дані про внутрішньо- та міжпопуляційну мінливість ознак вегетативних органів особин Leucojum vernum L..

3. Аналітичні дані про вікову структуру та насінну продуктивність популяцій L. vernum.

4. Інвентарізація на сучасному етапі видів життєвої форми геоефемероїдів Східної Словаччини, які потребують негайної охорони.

5. Про нову мережу заповідних територій.

6. Дані про географічне поширення геоефемероїдів Східної Словаччини з наведеним картографічним матеріалом.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень доповідались на міжнародній науковій конференції „Східнословацькі біологічні дні“ (Пряшів, 1997), на міжнародній науково-практичній конференції „Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат“ (Рахів, 1997), міжнародному регіональному семінарі „Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології“ (Ужгород, 1997), міжнародній науковій конференції „Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор в ботанічних садах Євразії“ (Умань, 1998), міжнародній конференції „Флора та рослинність“ (Земплинська Ширава, 1998).

Дисертація апробована на засіданні кафедри ботаніки Ужгородського державного університету (2000 р.) та на розширеному засіданні відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України (2000 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 наукових праць, з них 8 статей, 2 матеріали та 2 тез наукових конференцій.

Обґєм і структура роботи. Дисертаційна робота складається з переліку умовних скорочень, вступу, девґяти розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Загальний обґєм дисертації 179 сторінок машинопису, в тому числі 168 сторінок основного змісту, 7 таблиць та 22 рисунків. Список літератури включає 252 джерела, з них 182 - іншомовних. Додатки (41 сторінок) містять рисунки геоморфологічного розчленування Східної Словаччини, рисунки геоефемероїдів, карти загальних ареалів геоефемероїдів та карти їх поширення в Східній Словаччині, таблиці геоефемероїдів, підсумкові дані варіаційно-статистичних обрахунків та дозвіл до відбирання таксону L. vernum з природи.

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі визначені актуальність теми, мета та завдання досліджень, вказано на наукове та практичне значення роботи.

Викладений огляд робіт, які стосуються геоефемероїдів Східної Словаччини згідно з історичними етапами розвитку Словацької Республіки: 1. З початку 19-го стол. до кінця 1-ої світової війни; 2. З кінця 1-ої світової війни до кінця 2-ої світової війни; 3. 1945 рік та сучасність. Значний внесок у вивчення геоефемероїдів Східної Словаччини, їх зростання та поширення зробили F. A. Novбk (1925), J. Buиek (1931), K. Domin (1932), J. Suza (1933), V. Krajina (1938), A. Jurko (1951), J. Michalko (1957), J. Љmarda (1961, 1970), J. Sojбk (1968), J. Mмsниek, L. Hrouda (1974), J. Sofron (1976), ј. Dostбl, A. Kollбr (1977), P. Pitoniak et al. (1979), J. Bogoly (1981), L. Љomљбk, D. Slivka, L. Zlatohlбvek (1981), I. Љmнdt (1982), ј. Dostбl (1971, 1978, 1979, 1980a, 1980b, 1981, 1982a, 1982b, 1986a, 1986b, 1987, 1988, 1989, 1990a), J. Mбjovskэ, A. Murнn, A. Uhrнkovб (1984), J. Michalko et al. (1986), D. Randuљka, M. Kriћo (1986), J. Mбjovskэ, A. Murнn et al. (1987), J. Holub (1987), J. Hajdъk, E. Urvichiarovб (1988), L. Hrouda (1988), I. Voloљиuk et al. (1988), E. Hadaи, J. Terray et al. (1991), J. Mбjovskэ, A. Murнn, M. Hindбkovб (1991), J. Dostбl, M. Иervenka (1991-1992), P. Mбrtonfi et al. (1992), E. Sitбљovб (1997, 1998), E. Sitбљovб, R. Ihnatko (1997), J. Kliment (1998), J. Иeшovskэ (1999), V. Vбgenknecht, Љ. Maglockэ (1999). У праці про весняні рослини гаїв та лісів J. Љula (1976) показав загальну побудову цибулин та бульб ефемероїдів.

На основі літературних джерел наведене географічне положення, геоморфологія, геологія, клімат, гідрографія, грунти та рослинність району досліджень.

Східна Словаччина розташована між 48ґ20ґ - 49ґ25ґ північної широти та 19ґ50ґ - 22ґ34ґ східної довготи. Займає площу 16 179 км², що становить приблизно 33% із загальної площі Словаччини. На території Східної Словаччини прилягають до себе три основні морфологічні та геологічні частини європейської частини альпійсько-гімалайської системи, а це Східні Карпати, Західні Карпати та Панонський басейн (Fusбn, 1972). Різноманітна геологічна будова та відмінний розвиток окремих частин території Східної Словаччини обумовлюють її велике розчленування та різноманітність поверхових форм (Lukniљ, 1972). Своїм географічним розташуванням Східна Словаччина належить до пасма помірного клімату, на її території переважають західні та північно-західні вітри (Petroviи, 1972). Найвищу річну температуру повітря було відзначено на Східнословацькій низовині (Мала Трня + 9,6ґ C та Кральовський Хлмець + 9,3ґ C). Найнижча річна температура повітря спостерігається на Ломницькому щиті - 3,7ґ C. Найхолоднішим місяцем в році являється січень, найтеплішим - липень. Найбільша річна кількість опадів спостерігається у Високих Татрах (максимум 2 000 мм), найменша - в околиці Левочі, Сабинова та Требишова (до 600 мм), які на території Східної Словаччини вважаються найсухішими райоedами. Територія Східної Словаччини належить до двох європейських басейнів. З більшої частини території збирає свої води Тиса, притока Дуная, який стікає у Чорне море. З меншої площі збирає свої води Дунаєць, притока Вісли, яка стікає у Балтійське море (Љimo, 1972). Різні морфологічні та геологічні умови Східної Словаччини разом з кліматом обумовляють різноманітну структуру грунтів (Miиian, 1972).



МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основою для написання роботи послужили власні дослідження, що проводилися в період з 1994 по 2000 рік в Східній Словаччині, результати спостережень, проведених в польових умовах, а також літературні відомості. Обґєктом досліджень були цибулинні, бульбоцибулинні і бульбові геоефемероїди Східної Словаччини в її фізико-географічних межах та 2 природні популяції Leucojum vernum L. Східної Словаччини у двох типових для виду місцях зростання.

Для встановлення ареалів геоефемероїдів в Східній Словаччині проводилися маршрутні дослідження, використано гербарні матеріали наукових гербаріїв Словацької Республіки. Карти поширення геоефемероїдів у Східній Словаччині виконані згідно принципів середньоєвропейського мережного картування M. Jasiиovб, K. Zбhradnнkovб (1976). Виділення одиниць рослинності виконані згідно принципів флористичної класифікації J. Braun-Blanquet (1964). При вивченні природних популяцій L. vernum проводилися стаціонарні дослідження.

Внутрішньо- та міжпопуляційну варіабельність морфологічних ознак вивчали шляхом дослідження рендомізованої вибірки з 30 генеративних особин за 13 морфометричними ознаками.

Вікову структуру визначали шляхом викопування, обліку і визначення вікового стану всіх особин на трьох пробних ділянках розміром 1 м² у кожній популяції за методикою В. І. Комендара та І. І. Неймета (1980) одноразовим збором. Вікові стани особин виділяли за схемою Т. О. Работнова (1950а) з доповненням О. В. Смирнової та ін. (1976). Вікова диференціація особин проводилась згідно Н. В. Шумської (1992).

Визначення насінної продуктивності проводили за методиками Т. О. Работнова (1950б, 1960) та И. В. Вайнагия (1973, 1974).

Отриманий цифровий матеріал обробляли варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1980; Clauss, Ebner, 1988). Статистична обробка цифрового матеріалу проведена на персональному компґютері IBM PC/Net.

Визначення зібраних рослин проводили за визначником вищих рослин J. Dostбl, M. Иervenka (1991-1992); назви видів рослин приведені по M. Иervenka et al. (1986). Номенклатура таксонів вивірена за зведенням K. Marhold, F. Hindбk (1998).

ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРИ

Територія Східної Словаччини поділена на 3 фітогеографічні підпровінції, а саме: 1. підпровінція панонської флори (Pannonicum), 2. підпровінція західнокарпатської флори (Carpaticum occidentale) та 3. підпровінція східнокарпатської флори (Carpaticum orientale) (Futбk, 1972, 1984). Рослинність Східної Словаччини є складовою частиною рослинності гірського пасма Карпат. Типовим для неї є перехід між рослинністю Західних і Східних Карпат (Michalko, 1978). Типовими є соснові ліси з кола союза Erico - Pinion et al. та союза Seslerio - Festucion duriusculae. Більш виразно тут проявляється вплив панонсько-понтичний.

Наведена характеристика рослинності Східної Словаччини окремих регіонів по геологічній основі з наведенням самих важливих одиниць та видів згідно J. Michalko (1978).

Геоефемероїди в Східній Словаччині зустрічаються головно в низовині і передгірґї. Для низовини, яка знаходиться тільки в південній частині досліджуваної території, характерними є теплолюбиві діброви (Quercetalia pubescentis), а для передгірґя дубово-грабові ліси (Carpinion). Деякі з геоефемероїдів зростають і в гірському поясі, тобто в області де поширені букові ліси (Fagenion). Аж в субальпійський пояс, тобто в угруповання криволісся соснового (Pinion mugi) заходить Crocus discolor. Lloydia serotina зустрічається тільки в альпійському поясі у Високих Татрах, для якого на сілікатових породах характерна травґяниста клімаксова рослинність класу Juncetea trifidi.

Характеристика ефемероїдних геофітів складена нами на підставі літературних даних (Grunert, 1974; Mбjovskэ, Murнn et al., 1987; Jurko, 1990; Dostбl, Иervenka, 1991-1992; Maglockэ, Ferбkovб, 1998; Marhold, Hindбk, 1998 та інші). В результаті наших досліджень геоефемероїдів встановлено списки місцезнаходжень та карти поширення таксонів у Східній Словаччині.

Характеристика таксонів (Allium senescens subsp. montanum (Fr.) Holub, A. ursinum subsp. ucrainicum Kleopow ex Oxner, A. victorialis L., Arum alpinum Schott et Kotschy, Colchicum autumnale L. subsp. autumnale, Corydalis cava (L.) Schweigg. et Kхrte, C. intermedia (L.) Mйrat, C. pumila (Host) Rchb., C. solida (L.) Clairv., Crocus discolor G. Reuss, C. heuffelianus Herb., Erythronium dens-canis L., Fritillaria meleagris L., Gagea lutea (L.) Ker Gawl., G. minima (L.) Ker Gawl., G. pratensis (Pers.) Dumort., G. spathacea subsp. transcarpatica (Domin) Domin, G. transversalis (Pall.) Stev., G. villosa (M. Bieb.) Duby, Galanthus nivalis L. subsp. nivalis, Gladiolus imbricatus L., Leopoldia comosa (L.) Parl., Leucojum aestivum L., L. vernum subsp. carpaticum (Spring) O. Schwarz, Lilium bulbiferum L. subsp. bulbiferum, L. martagon L. subsp. martagon, Lloydia serotina (L.) Rchb., Muscari atlanticum Boiss. et Reut., M. botryoides (L.) Mill., M. transsylvanicum Schur, Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch., O. comosum L., O. kochii Parl., O. umbellatum L., Scilla kladnii Schur) подана за єдиною схемою, яка включає: латинську назву таксону, синонім, родину, статус, елемент флори, тип ареалу, екологію та біологію, значення, загрозу, охорону, список місцезнаходжень, карту загального ареалу таксону та карту поширення таксону у Східній Словаччині.

ФІТОГЕОГРАФІЧНИЙ І ЕКОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИ

В основу класифікації типів ареалів геоефемероїдів покладено флористичне районування Землі (Meusel et al., 1965) з деякими доповненями, зробленими на основі робіт інших авторів (Slavнk, 1988; Dostбl, Иervenka, 1991-1992). Серед типів ареалів геоефемероїдів виділено наступні 3 групи: європейський (72,72%), євразіатський (24,24%), євразіатсько-американський (3,03%). На основі загального ареалу, який відноситься до фітогеографічного розчленування поверхні землі на флористичні області, субобласті і так далі, визначають елементи флори (Slavнk, 1988). Серед геоефемероїдів виділено 15 елементів флори: субмедитерально-субатлантичний (24,24%), субмедитерально-континентальний (понтично-карпатський) (3,03%), субмедитерально-субконтинентальний (6,06%), бореально-субконтинентальний (3,03%), балкансько-карпатський (9,09%), субконтинентальний (12,12%), континентальний (3,03%), субатлантичний (9,09%), субмедитеральний (3,03%), субатлантично-субмедитеральний (12,12%), медитерально-субатлантичний (3,03%), субмеридіонально-субатлантичний (3,03%), східнокарпатський (3,03%), аркто-альпійсько-континентально-ціркумполярний (3,03%), бореально-субатлантичний (3,03%). Найбільша кількість геоефемероїдів (24,24%) належить до субмедитерально-субатлантичного елементу флори.

На території Східної Словаччини геоефемероїди поширені в усіх флористичних районах. Таксони знайдено у 14-ти флористичних районах (6,06%), у дванадцяти (6,06%), у одинадцяти (3,03%), у девґяти (3,03%), у восми (6,06%), у семи (12,12%), у шести (6,06%), у пґяти (6,06%), у чотирьох (6,06%), у трьох (3,03%), у двох (18,18%), в одному районі (24,24%).

За фенофазами цвітіння геоефемероїди поділяються на шість груп: передвесняні (6,06%), ранньовесняні (42,42%), середньовесняні (21,21%), пізньовесняні - ранньолітні (15,15%), літні (12,12%), осінні (3,03%). Більшість видів геоефемероїдів за фенофазами цвітіння належить до ранньовесняної групи (42,42%). У фенофазі пізнього літа - ранньої осені не цвіте жоден геоефемероїд. Щодо довготривалості функціювання листків 24 (72,72%) таксонів належать до групи весняних видів, у яких зелені листки навесні (від початку весни до початку літа, потім відмирають) а 9 (27,27%) належать до групи літніх видів, у яких листки зелені влітку (ціле літо або принаймні до його половини).

За характером вертикального поширення геоефемероїди зустрічаються у шести висотних поясах (3,03%), у п^,яти (6,06%), у чотирьох (18,18%), у трьох (18,18%), у двох (27,27%), в одному поясі (27,27%). Найбільше геоефемероїдів (27,27%) трапляються в одному або у двох поясах, найменше (3,03%) у шести висотних поясах.

Екологічний аналіз дає можливість виявити взаємозвґязок рослин та середовища їх існування, ступінь пристосування окремих геоефемероїдів до режиму вологості грунту, кислотності грунту, багатства грунту. Екологічний аналіз геоефемероїдів проведено за шкалою A. Jurko (1990). За ступенем пристосування до режиму вологості грунту геоефемероїди оселяються на засушливих грунтах (12,12%), на засушливих та свіжих (24,24%), на свіжих (36,36%), на свіжих та вологих (18,18%), на свіжо-вологих (6,06%), на вологих грунтах (3,03%). За ступенем пристосування до кислотності грунту геоефемероїди зростають на кислих та слабокислих грунтах (3,03%), на слабокислих (6,06%), на слабокислих та нейтральних (36,36%), на нейтральних (36,36%), на нейтральних толерантні види, які переношують слабке засолення грунту (3,03%), на нейтральних та лужних (3,03%), на нейтрально-лужних (3,03%), на лужних (6,06%) грунтах, 1 вид (3,03%) індиферентний. За відношенням до багатства грунту геоефемероїди приурочені до бідних (на азот) грунтів (15,15%), до дуже бідних (3,03%), до грунтів із середніми запасами (21,21%), до бідних та із середніми запасами (21,21%), до середньозапасно-багатих (6,06%), до багатих та із середніми запасами (9,09%), до багатих (15,15%), до багатих та дуже багатих (3,03%), до дуже багатих (3,03%), до бідних, дуже бідних та із середніми запасами грунтів (3,03%).

Своєрідна група геоефемероїдів повґязана з широколистяними лісами, в яких сприятливим для них є режим освітлення. У визначених нами місцезростаннях деякі геоефемероїди знайдено і в смерековому лісі (Crocus discolor, Lilium bulbiferum, L. martagon) та в сосновому криволіссі (Allium victorialis). Всі геоефемероїди належать до групи світлолюбих рослин і оселяються переважно на відкритих ділянках. Види, що зростають у замкнутих ценозах, тимчасове затінення витримують лише після цвітіння, у фазі дозрівання плодів. Винятком є тільки Allium ursinum, який здатний витримувати постійне затінення під наметом лісу.

ФІТОЦЕНОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

В основу флористичної класифікації угруповань, в яких зростають геоефемероїди, використано матеріали щодо вивчення фітоценологічних одиниць чехословацької флори (Holub, Hejnэ, Moravec et Neuhusl, 1967; Berta, 1970; Hejnэ, Berta, 1972; Jurko, 1972; Michalko, Berta et Hejnэ, 1972; Michalko et al., 1986; Dostбl, Иervenka, 1991-1992) та покладено матеріали власних польових досліджень. Продромус виділених рослинних угруповань включає 15 класів і 34 союзів.

Найбільше геоефемероїдів трапляється в класах Querco-Fagetea (51,51%) і Molinio-Arrhenatheretea (36,36%), середня щільність таксонів характерна для класу Festuco -Brometea (21,21%), нижча для класів Chenopodietea (15,15%), Quercetea robori-petraeae та Secalietea (по 12,12%). В інших 10 класах насиченість геоефемероїдами не перевищує два таксони. Найширшою фітоценотичною амплітудою відзначається Leopoldia comosa (L.) Parl.. Такі таксони, як Allium senescens subsp. montanum (Fr.) Holub, Fritillaria meleagris L., Gagea lutea (L.) Ker Gawl., G. pratensis (Pers.) Dumort., Leucojum aestivum L., Lilium bulbiferum L. subsp. bulbiferum, Muscari botryoides (L.) Mill. і Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch. займають центральне положення. Решта таксонів трапляються в одному - двох класах. Більшість геоефемероїдів у складі рослинних угруповань є темпоральними домінантами сезонних синузій.

ДО ВИВЧЕННЯ БІОМОРФОЛОГІЇ LEUCOJUM VERNUM L.

Результати досліджень внутрішньопопуляційної мінливості вказують на стабільність й середній потенціал внутрішньовидової мінливості. Для більшості морфопараметрів L. vernum характерний середній рівень мінливості (11,02-19,70 %). Обидві популяції проявляють високий рівень мінливості за трьома морфопараметрами: довжина піхвовитої луски, довжина кореня та довжина 2-ої квітконіжки. Морфопараметром з низьким рівнем мінливості, що відмічений в популяції передгірґя є ширина цибулини. У цілому менша мінливість морфопараметрів відмічена у популяції передгірґя. Індекс стабільності для обох популяцій склав 75,00 %.

Популяції: Boќany - околиці с. Ботяни Кральовськохлмецького р-ну, Jovsa - околиці с. Йовса Міхайлівецького р-ну; V - коефіцієнт варіації (%); 1 - 13 - ознаки: 1 - кількість листків, 2 - надземна висота рослини, 3 - довжина кореня, 4 - ширина цибулини, 5 - довжина цибулини, 6 - довжина піхвовитої луски, 7 - довжина асимілюючого листка, 8 - ширина асимілюючого листка, 9 - довжина 1-ої квітконіжки, 10 - довжина 2-ої квітконіжки, 11 - довжина крила, 12 - довжина квітконоса, 13 - кількість квіток.

Низовинна та передгірна популяції відрізняються від себе за такими морфопараметрами: надземна висота рослини (2), довжина кореня (3), довжина цибулини (5), довжина піхвовитої луски (6), довжна 1-ої (9) та 2-ої квітконіжок (10). Ступінь відміни між середніми арифметичними морфопараметрів у частках одиниці між популяціями становить 0,4615, значить 46,15 %.

Найбільше кореляційних звґязків між морфопараметрами (в популяції Ботяни - 23, а в популяції Йовси - 22) виявлено на середньому рівні значимості (0,69 - r - 0,40). На високому рівні значимості (0,89 - r - 0,70) в популяції Ботяни існує взаємозвґязок між 7-ми морфопараметрами (2-9, 7-2, 7-12, 7-9, 7-10, 8-10, 9-11), а в Йовсі - 4-ма (7-2, 7-12, 8-10, 10-11). На найвищому рівні значимості (0,99 - r - 0,90) існує в обох популяціях взаємозвґязок між 2-ма морфопараметрами (2-12, 9-10).

Індекс морфологічної інтеграції особин (Злобин, 1989) L. vernum в популяції Ботяни дорівнює 48,48 %, а Йовси - 42,42 %. Трохи вищий показник індексу виявлений в популяції низовини, в якій встановлена вища мінливість всіх морфопараметрів. Падіння морфологічної цілісності особин популяції Йовси свідчить про несприятливі умови середовища, та не виключено, що такий характер корелятивних звґязків зумовлений біоекологічними особливостями досліджуваного виду. Нища щільність та крупніші рослини свідчать про сприятливі екологічні умови популяції передгірґя. Низший рівень зкорельованості морфопараметрів особин цієї популяції в екологічно сприятливих умовах дає простір для дивергенції популяції та подальші процеси мікроеволюції.

Варіабельність морфологічних ознак особин різних вікових груп неоднакова. Коефіцієнт варіації вищий в прегенеративному періоді. Максимум досягає варіабельність довжини кореня (63,55 %, Ботяни) та довжини піхвовитої луски (67,18 %, Ботяни) в ювенільному віковому стані. Мінімум досягає варіабельність ширини цибулини у зрілому генеративному стані (7,27 %, Йовса). При переході з ювенільного вікового стану до зрілого генеративного вікового стану коефіцієнт варіації ознак, за винятком ознаки - ширина цибулини у ювенільних особин в популяції передгірґя (Йовса), поступово знижується. Мінливість розміру надземної висоти рослини знижувалась від ювенільного стану до зрілого генеративного стану, наприклад 3,57 разів (від 49,5 до 13,86 % - Ботяни; 3,63 разів, від 39,98 до 11,02 % - Йовса). У зрілих генеративних особин варіабельність ознак, як довжина цибулини та довжина кореня (в обох популяціях), довжина листка (в популяції Йовса), ширина цибулини (в популяції Ботяни), дещо вища, ніж у молодих генеративних особин, та нижча, як в прегенеративному періоді. Варіабельність кількості листків на окремій особині при переході з віргінільного стану до молодого генеративного стану в популяції Ботяни зростала, а при переході до зрілого генеративного стану падала, в популяції Йовса навпаки. Розмір довжини 1-ої квітконіжки у генеративних рослин (з g₁ до g₂) в популяції Ботяни знижував варіабельність, в популяції Йовса навпаки. В цілому вища мінливість ознак відмічена у особин популяції Ботяни, в заплавному лісі низовини, що не свідчить про оптимальні умови місцезростання.

Результати досліджень показали, що характер вікових спектрів лісових популяцій низовини (Ботяни) і передгірґя (Йовса) виявився різним.

Популяція з околиці села Ботяни повночленна, найчисленнішими в ній є ювенільні особини (35,07%), що свідчить про хороше насінневе поновлення виду. Ювенільні та іматурні особини творять 60,52% популяції, генеративна вікова група (16,88%) переважає над віргінільною (13,25%) а найменшою за чисельністю є постгенеративна вікова група (9,35%). Оскільки віковий спектр зміщений в лівий бік, цю популяцію можна віднести до молодих, нормальних. В популяції з околиці села Йовса частка ювенільних рослин менша (18,80%) а максимум припадає на генеративну групу (40,98%), генеративна вікова група переважає над віргінільною (19,55%) а найменшою за чисельністю, не враховуючи постгенеративної (3,00%), є імматурна вікова група (17,67%), очевидно, у звґязку з недовгочасністю цього етапу онтогенезу. Оскільки кількість генеративних рослин значно виділяється на фоні молодих (j+im) та віргінільних, цю популяцію можна віднести до зрілих, нормальних. Незначна участь сенільних особин у вікових спектрах (3,00 - 9,35%) спричинена тим, що до постгенеративного періоду доживає зовсім незначна частка особин.

Спостереження за сезонним ритмом плодоношення показали, що дисемінація в L. vernum здійснюється наприкінці травня - на початку червня. За способом поширення насіння L. vernum відноситься до поліхорних видів, у яких насіння розповсюджується мірмекохорним, ендохорним, автохорним та омброхорним шляхами (Jurko, 1990). Проростання насіння підземне осіннє.

Таблиця 7.1 - Параметри насінної продуктивності популяцій Leucojum vernum subsp. carpaticum (Spring) O. Schwarz у Східній Словаччині у 1998 році

Попу- ляція	Потенціальна насінна продуктивність	Фактична насінна продуктивність	Відсо-ток об- насіне-ння, %
	X	S x	V, %	lim	X	S x	V, %	lim
на плід
Йовса	28,47	1,24	23,81	19-43	7,77	0,57	40,11	2-14	27,28
Ботяни	23,58	1,72	31,46	8-38	12,68	0,85	42,59	3-24	53,76
на особину
Йовса	34,12	2,82	41,26	19-72	9,32	0,93	50,11	2-21	27,32
Ботяни	37,72	3,56	47,20	8-76	20,28	2,39	58,84	3-45	53,76

Фактичний врожай насіння популяції в низовині дещо більший, ніж популяції в передгірґї, хоча в останній величина ФНП (на особину) на половину менша за величину ФНП (на особину) в популяції низовини. Отже, у межах одного і того ж року врожайність залежить не стільки від величини ФНП, як від характеру вікової структури популяцій, тобто кількості генеративних особин.

Індекс відновлення для популяції низовини з переважаючим насінним способом самопідтримання становить 207,69 %, а популяції передгірґя з вегетативним - 45,87 %. Отже, самопідтримання популяцій залежить не тільки від рівня їх насінної продуктивності та кількості генеративних особин, але й схожості насіння та проживання проростків.

Результати вивчення насінної продуктивності показали, що істотна відмінність умов зростання спричиняє неоднакову здатність виду до насінного розмноження. Низька насінна продуктивність L. vernum в передгірґї компенсується інтенсивним вегетативним поновленням.



НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ

Ефемероїдні геофіти - цінні лікарські рослини, декоративні рослини, передусім весняні медоноси. Медоносний потенціал, лікувальний потенціал, шкідливість та отруйність таксонів наведені згідно A. Jurko (1990).

Серед геоефемероїдів-медоносів та пилконосів Східної Словаччини, що торкається нектару, тільки 3,03% належить до добрих ресурсів, 39,39% до середніх а решта - 6,06% до слабших ресурсів, що торкається пилку, 30,30% належить до середніх ресурсів а 18,18% до слабших ресурсів. Серед геоефемероїдів - лікарських рослин Східної Словаччини тільки 3,03% належить до лікувальних рослин-наркотиків за чехословацьким (в сучасному словацьким) лікописом, 15,15% належать до лікувальних рослин, які вживаються в гомеопатиці та домашньому лікуванні і як наркотики та в інших країнах середньої Європи в офіціальній медицині. Серед геоефемероїдів - отруйних рослин Східної Словаччини належить 30,30% до частково шкідливих, 15,15% до шкідливих аж трохи отруйних, 6,06% до шкідливих аж трохи отруйних та алергенних, 3,03% до токсичних видів. На території Східної Словаччини не знайдені дані про отруєння людей геоефемероїдами.

ЗАХОДИ ПО РАЦІОНАЛЬНОМУ ВИКОРИСТАННЮ ТА ОХОРОНІ

Згідно Оголошення Міністерства життєвого середовища СР № 93 „Про охорону рослин та тварин та про суспільне оцінування рослин та тварин під охороною“ від 12 травня 1999 р. з 33 14 таксонів (42,42%) геоефемероїдів Східної Словаччини взяті під охорону як рідкісні та зникаючі представники природної флори. У Червону книгу рідкісних і зникаючих рослин Словаччини (1999) віднесено три геоефемероїди (9,09%) Східної Словаччини.

Згідно наших спостережень на території Східної Словаччини зростають геоефемероїди, які поки що не належать до категорії зникаючих, однак, потребують охорони, оскільки вони зрідка трапляються (не більше 1-3 достовірно відомих місцезростань таксонів) тільки на Східнословацькій низовині, однак і тут швидко зникають а деякі локальні популяції геоефемероїдів знаходяться під інтенсивним антропогенним впливом і реальною загрозою зникнення (місцезростання Crocus heuffelianus в околицях с. Хмелів, с. Радванівці та с. Шаришська Поруба Пряшівського р-ну).

Завдяки своїм декоративним властивостям деякі види геоефемероїдів (Colchicum autumnale, Galanthus nivalis, Muscari atlanticum, M. botryoides, Leopoldia comosa, Ornithogalum umbellatum, Lilium bulbiferum, L. martagon) широко впроваджуються у квіткові клумби, городи. Важливе лікарське значення має Galanthus nivalis, Leucojum aestivum, L. vernum, Colchicum autumnale.

Ареали геоефемероїдів скорочуються внаслідок руйнування місцезростань (випасання худоби, зведення рослинного покриву), а також їх прямого винищення (зривання квітів, викопування цибулин, бульб для пересадки). Наголошено на тому, що для збереження загрожуваних локалітетів необхідне створення природно-заповідних обґєктів та проведення розґяснювальної роботи серед населення, а для використання рослин як сировини їх необхідно впроваджувати в культуру і добувати із культурних плантацій.



ВИСНОВКИ

В Східній Словаччині зростає 33 таксонів геоефемероїдів, що відносяться до 5 родин. За кількісним складом найчисленішими серед них є цибулинні біоморфи, яких нараховується 25 таксонів, що належать до 12 родів та 2 родин: Amaryllidaceae (2 роди, 1 вид, 2 підвиди), Liliaceae (10 родів, 16 видів, 6 підвидів). Меншою кількістю таксонів - 4 таксонами представлені бульбові біоморфи, що належать до 2 родів та 2 родин: Araceae (1 рід, 1 вид), Fumariaceae (1 рід, 3 види) та бульбоцибулинні біоморфи, що належать до 3 родів та 2 родин: Iridaceae (2 роди, 3 види), Liliaceae (1 рід, 1 підвид). Найбільшою кількістю таксонів представлений рід Gagea Salisb. (6). По три таксони налічують чотири роди, по два таксони - три роди, по одному - девґять. З ендемічних таксонів геоефемероїдів на території Східної Словаччини зростає - західнокарпатський ендемічний таксон Crocus discolor, східнокарпатський субендемічний таксон Leucojum vernum subsp. carpaticum тa карпатський субендемічний таксон Scilla kladnii.

В результаті географічного аналізу флори виявлено 15 елементів флори. Найбільша кількість геоефемероїдів (8 таксонів - 24,24%) належить до субмедитерально-субатлантичного елементу флори, поскільки більшість з них є компонентами букових, дубово-грабових та дубових лісів.

В Східній Словаччині геоефемероїди поширені в усіх флористичних районах. Найбільша їх кількість трапляється на Східнословацькій низовині (25 таксонів - 75,75%), у Східних Бескидах (19 таксонів - 57,57%) та Вигорлатських верхах (17 таксонів - 51,51%). Найменше геоефемероїдів зростає у Кошицькій улоговині (4 таксони - 12,12%), Пєнінах (3 таксони - 9,09%) та Низьких Татрах (4 таксони - 12,12%). Геоефемероїди зустрічаються головно в низовині і передгірґї.

Найбільше геоефемероїдів трапляється в класах Querco-Fagetea (17 таксонів - 51,51%) і Molinio-Arrhenatheretea (12 таксонів - 36,36%). Середня щільність таксонів характерна для класу Festuco -Brometea (7 таксонів - 21,21%). Нижча щільність таксонів характерна для класів Chenopodietea (5 таксонів - 15,15%), Quercetea robori-petraeae та Secalietea (по 4 таксони - 12,12%). В інших 10 класах насиченість геоефемероїдами не перевищує два таксони.

Для збереження Muscari atlanticum, Muscari transsylvanicum, а також Ornithogalum boucheanum, Ornithogalum umbellatum які зрідка трапляються тільки на Східнословацькій низовині, однак і тут швидко зникають, пропонується Пряшівському університету звернутися з пропозиціями до Міністерства охорони природи для того, щоби охороняти ці види. Для збереження загрожуваних локалітетів Crocus heuffelianus в Пряшівському районі пропонується створити флористичні заказники в околицях с. Хмелів, с. Радванівці та с. Шаришська Поруба.

Результати наших досліджень морфологічної мінливості Leucojum vernum L. показують, що вид включає дві відособлені популяції в Східній Словаччині, популяцію низовини та популяцію передгірґя. Внутрішньовидова диференціація може бути результатом мікроеволюційної трансформації та дивергенції популяцій виду, які зумовлені їх адаптацією до різних умов зростання в Східній Словаччині.

Популяції L. vernum Східної Словаччини, пристосовані до різних еколого-фітоценотичних умов росту, відрізняються між собою змінами варіабельності морфологічних ознак в ході онтогенезу і становлять інтерес для поглибленого систематичного та популяційно-біологічного дослідження.

Популяції L. vernum є нормальними, вони повночленні і складаються з особин всіх вікових груп. Віргінільні рослини присутні приблизно в однаковій кількості (від 13,25 до 19,55%) та у співвідношені між чисельністю дальших вікових груп спостерігаються відмінності. За будовою вікового спектру популяції лівосторонні, в них переважає прегенеративна група (56,02 - 73,77%) над групами генеративних та постгенеративних рослин. Двоє різних варіантів вікових спектрів популяцій L. vernum, які виявлені в природних місцях їх зростання, є проявом реакції насінневого та вегетативного поновлення популяцій на різні - конкретні екологічні умови зростання на території Східної Словаччини.

Рівень насінної продуктивності L. vernum змінюється від задовільного (ВО=53,76 %) у популяції низовини (віковий спектр популяції зміщений в лівий бік) до низького (ВО=27,32 %) у популяції передгірґя (віковий спектр популяції зміщений в правий бік, переважає вегетативне розмноження). Популяції поновлюються шляхом насінного розмноження, що підтримує стабільність їх вікової структури. Врожай насіння популяцій більше залежить від їх вікової структури, ніж від рівня ФНП. Взаємозвґязок між кількістю насінних зачатків і насіння в популяції низовини відсутній, та високе значення ВО вказує на високий рівень адаптації популяції до умов її зростання.



СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Туленко М. І. Стан вивчення флори ефемероїдних геофітів Східної Словаччини // Наук. вісник УжДУ (Ужгород). Серія біологія. - 1996. - № 3. - С. 31-33.

Туленко М. І. Флора ефемероїдних геофітів Східної Словаччини // Укр. ботан. журн. - 1998. - Т. 55, № 1. - С. 51-56.

Туленко М. І. До вивчення морфологічної мінливості популяцій Leucojum vernum L. у Східній Словаччині // Наук. вісник УжДУ (Ужгород). Серія біологія. - 1998. - № 5. - С. 67-68.

Туленко М. І. Вікова структура популяцій Leucojum vernum L. у Східній Словаччині // Наук. вісник УжДУ (Ужгород). Серія біологія. - 1999. - № 6. - С. 52-54.

Туленко М. І. Збереження різноманіття ефемероїдних геофітів Східної Словаччини // Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат: Мат. Міжнар. наук.-практ. конф. - Рахів, 1997. - С. 228-232.

Туленко М. І. Кілька приміток до вивчення морфологічної мінливості особин Leucojum vernum L. в ході онтогенезу // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор в ботанічних закладах Євразії: Мат. 10 Міжнар. наук. конф. - Умань, 1998. - С. 177-179.

Dostбl ј , Ferбkovб V., Tulenkovб M. Bleduѕa jarnб karpatskб (Leucojum vernum subsp. carpaticum (Spring) O. Schwarz // Иervenб kniha ohrozenэch a vzбcnych druhov rastlнn a ћivoинchov SR a ИR. Vol. 5. Vyљљie rastliny. - Bratislava: Prнroda, 1999. - S. 217.

Tulenkovб M. The age structure and density of the population of Leucojum vernum L. in different natural conditions in the Eastern Slovakia region // Environment Protection: modern studies in ecology and microbiology: Proc. International Region. Seminar. - Uzhgorod, 1997a. - V. 1. - P. 99-102.

Tulenkovб M. Populaиnэ prнstup k љtъdiu vnъtrodruhovej taxonуmie Leucojum vernum L. // Vэchodoslovenskй biologickй dni: Zbornнk z vedeckej konferencie. - Preљov, 1997b. - S. 122-124.

Tulenkovб M. Ontogenetickй љtбdiб a vekovб љtruktъra populбciн Leucojum vernum L. (Amaryllidaceae) v oblasti vэchodnйho Slovenska // Acta Fac. Stud. Humanit et Natur. Univ. Preљoviensis, Preљov. Prнr. Vedy. - 1997c. - N 28. - P. 89-94.

Tulenkovб M. The morphometric analysis of Leucojum vernum L. in the Eastern Slovakia region // III. Antropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation: Proc. International Conf. Zemplнnska Љнrava, 23. - 26. jъn 1998. - Koљice, 1998. - P. 147-152.

Tulenkovб M. Analэza variability morfologickэch parametrov jedincov Leucojum vernum L. v priebehu ontogenetickйho vэvinu // Natura Carpatica -Zborn. Vэchodoslov. Mъz. Koљice. Prнr. Vedy. - 1999. - N 40. - S. 37-41.

Размещено на Allbest.ru