О некоторых стохастических показателях организма

Размещено на http://www.allbest.ru/

О НЕКОТОРЫХ СТОХАСТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЯХ ОРГАНИЗМА

Ложкина А.Н

Все самоорганизующиеся системы содержат подсистемы, которые непрестанно флуктуируют. Когда говорят о флуктуациях, то подразумевают какое-либо отклонение от предыдущего значения. При этом разброс параметров может быть следствием гармонических составляющих колебательных процессов, а также носить асимметричный и изначально хаотический характер. Флуктуации и колебания в поведении системы имеют разную природу.

Дисперсия величин, наряду с изменениями средних показателей физиологических процессов, отражает механизм приспособления организма к меняющимся условиям среды. Считается, что чем больше разброс инвариант, тем легче происходит адаптация. По мнению П.К.Анохина /1962/, чем меньше диапазон отклонений жизненно важных констант организма, тем больше они служат для строгого поддержания адекватной для них функции; и наоборот: чем более пластична константа организма, тем большему количеству других функций служит их отклонение в качестве приспособительного фактора. /6/ Степень дисперсии может отражать и физиологический резерв регуляторов. /4/

A.L.Goldberger /1986/ высказал предположение о том, что нормальная динамика у здоровых индивидуумов имеет "хаотическую" природу, а болезнь связана с периодическим поведением. /54/ Известно, что вариабельность продолжительности сердечного цикла снижается при ожогах, сепсисе, кровопотере, лихорадке, сахарном диабете, неглубокой гипертензии, инфаркте миокарда, сердечной недостаточности, ишемической болезни сердца. Ширина флуктуационного разброса в живом организме модулируется при изменении параметров солнечной активности, гравитационного поля, нервной системы, температуры и пр. (Табл. 1)

Таблица 1.

Изменение величины разброса под действием ряда факторов

Разброс времени свертывания уменьшается в присутствии мембранных структур, после введения крысам адреналина (с 13±1% в контроле до 8±1% в опыте; Р<0,001;n=140) и увеличивается после введения мединала (до 18±1%,n=160). После предварительной денатурации белки утрачивают свои "индикаторные" свойства: резко уменьшается "разброс результатов" - амплитуда флуктуаций становится равной методической ошибке. /15/ Поскольку методика постановки фибринолиза предусматривает стадию денатурации, оценить истинный уровень физиологических колебаний в системе не представляется возможным.

Исследование вариабельности общей гемолитической активности классического и альтернативного пути показало, что степень гемолиза клеток-мишеней в одной и той же пробе свежей сыворотки варьировала на протяжении нескольких часов с размахом от 15 до 75%. Флуктуации альтернативного пути были в 2 раза выше, чем классического. Исследования общей гемолитической активности комплемента у разных людей на протяжении нескольких месяцев позволили выявить значительную разницу в степени гемолиза и по дням исследований. Т.е. вариабельность комплемента в наибольшей степени среди изученных параметров определяется внешними гео- или гелиофизическими факторами.

Известно, что функционирование биомолекул сопровождают конформационные изменения. Наиболее быстрые и мелкомасштабные флуктуации свойственны боковым группам. /47/ В настоящее время не вызывает сомнений, что подвижность по конформационным степеням свободы биополимеров носит стохастический (т.е. вероятностный) характер. /47/ Если молекулы имеют заряженные группировки, то вокруг них создаются движущиеся слои поляризованной воды, следовательно, электрические токи определенной частоты и амплитуды. Казалось бы, однотипные молекулы должны находиться в разных конформационных состояниях и результаты должны были бы быть среднестатистическими, равными. Однако в химии давно известен феномен синхронизации "работы" молекул в макрообъеме (в колбе, пробирке, чашке Петри). Синхонизация интенсивно изучается на примере цветных колебательных процессов в реакциях Белоусова-Жаботинского, при которых один цвет (субстрата или продукта реакции) довольно медленно сменяется другим до затухания реакции. Не исключено, что момент добавления инициатора реакций (хлористого кальция для запуска свертывающей системы, клеток-мишеней для комплемента) приводит к началу процесса синхронизации в работе ферментативных мембранных комплексов и, в итоге, к определенному результату - тому или иному времени свертывания или гемолиза; метастабильное состояние белков определяет разные результаты.

Повышение дисперсии показателей коагуляции отмечается при адаптации животных и человека к условиям высокогорья. /23/ По дисперсии (вариабельности) регуляторов можно выделить основной модулятор физиологических процессов. Основным регуляторным (меняющимся, поисковым) звеном сосудисто-тромбоцитарного гемостаза, берущим на себя "ответственность" за приспособление к условиям высокогорья и реадаптацию являются кровеносные сосуды.

Амплитуда флуктуаций зависит от возраста: согласно гипотезе Г.Д.Губина и А.М. Дурова /1981/ весь онтогенез человека и животных представляется в форме спирали с постепенно возрастающими оборотами (наращиванием амплитуд организации физиологических процессов) с последующим (на поздних этапах онтогенеза), сокращением оборотов спирали - угасанием осцилляций. /16/ Минимальные значения амплитуды по многим параметрам наблюдаются у новорожденных. /16/ По нашим данным вариабельность продолжительности дыхательного цикла людей максимальна у лиц 18-30 лет, снижена в детском и пожилом возрасте (n=900). Коэффициент неравномерности сердечного цикла также максимален в возрасте 15-35 лет: коэффициент парной корреляции возраста (15-64 лет) и коэффициента неравномерности составляет -0,68; возраста и дисперсии продолжительности сердечного цикла - -0,52, возраста и индекса напряженности - +0,64.

С нелинейными процессами тесно связаны такие понятия, как хаос и шум. Хаотическая динамика склонна к самоорганизации - формированию относительно стабильных (вероятностных) траекторий: фрактальной динамики, детерминированных и стохастических аттракторов, стохастически детерминированных шумов. /56/ В "дохаотические" времена были известны три основных типа динамического движения: равновесие, периодическое движение или предельный цикл, и квазипериодическое движение. Эти состояния получили название аттракторов, поскольку при затухании система "притягивается" к одному из перечисленных состояний. Классическим аттракторам соответствует классическая геометрическая область в фазовом пространстве - точка, замкнутая кривая или поверхность трехмерного фазового пространства. В настоящее время стало общепризнанным существование аттракторов с непонятными геометрическими свойствами ("странная" геометрия), которые D.Ruelle и F.Takens /1971/ предложили назвать странными аттракторами. /70/ Хаотические аттракторы могут генерировать богатство динамического поведения. Контроль по принципу обратной связи делает возможным избирательную стабилизацию орбит. /60/ Активно изучается процесс cтохастической синхронизации аттракторов. /7,67/ коагуляция сердечный гемолитический активность

Хаотический (странный) аттрактор ("привлекающий хаос") имеет гораздо более сложное строение, чем предсказуемые аттракторы (точка, предельный цикл или тор). В крупном масштабе хаотический аттрактор есть неровная поверхность со складками. Фазовая траектория как бы блуждает в определенной ограниченной области фазового пространства. При этом близкие траектории могут быстро расходиться, а далекие, напротив, быстро сходиться.

Странные аттракторы характеризуют непредсказуемое по самой своей внутренней природе поведение системы. В зависимости от того, каким является аттрактор - простым или сложным, система может иметь соответственно регуляторную или хаотическую динамику. Контролируемый хаос может иметь значение в генерации ритмического поведения живых систем. Механизм предельного цикла может объяснить наличие биологических часов. /60/

В наших исследованиях выявлен детерминизм флуктуационной изменчивости продолжительности сердечного, дыхательного циклов, а также времени свертывания крови. У каждого индивидуума на точечной кардиоинтервалограмме вырисовывается свой стиль изменчивости RR интервалов. Общий рисунок кардиоинтервалограммы в покое по нашим и литературным /45/ данным сохраняется месяцами и постепенно изменяется с течением лет. Дыхательный цикл более вариабелен и менее индивидуализированным по сравнению с сердечным. Рисунок дыхательного цикла у некоторых лиц не сохраняется даже в течение часа. Тем не менее параметры дыхательного цикла, снятые в спокойном состоянии в одном и том же положении тела в определенной степени воспроизводимы. На гистограмме сходно распределяются и значения (n=20) времени свертывания (рекальцификации) плазмы одного и того же донора, взятой с разбросом в 1-14 месяцев: коэффициент парной корреляции среднеарифметических значений времени рекальцификации, коэффициента вариативности, моды, дисперсии, эксцесса, ошибки средней арифметической колеблется от 0,4 до 0,6. Характер рисунка частотограмм сердечного и дыхательного ритмов, повторяющийся во времени, свидетельствует об определенном индивидуальном режиме (стиле) функционирования физиологических систем человека (детерминированном хаосе). Попытка выявить общий стиль изменчивости продолжительности дыхательных и сердечных циклов, а также времени свертывания крови, успехом не увенчалась.

Изучение вариабельности длительности дыхательного цикла лиц, проживающих в одном микросоциуме (семье), показало, что у членов одной семьи зачастую отмечается сходный тип рисунка вариативности (иногда даже в трех поколениях). Данное явление можно отнести к феномену стохастической синхронизации. В результате анализа дыхательных циклов пар муж-жена (n=37, т.е. 37 пар), отец-сын (n=12), отец-дочь (n=28), мать-сын (n=20), мать-дочь (n=51) и сын/дочь-сын/дочь (детей между собой; n=38) установлено, что наибольший коэффициент корреляции между показателями вариабельности дыхательного цикла супругов (r=0,60-0,88), минимальные - между матерью и детьми (0,36-0,66). Коэффициент корреляции детей между собой, отца с детьми, а также членов семей и домашних животных (кошек,собак;n=10) занимают промежуточное положение. Поскольку высокая корреляция показателей отмечается у супругов (не родственников) можно предположить, что помимо наследственного фактора определенный вклад вносят дистантные взаимодействия людей.

Возрастная дифференцировка детей (дочерей) на 3 группы (до 14 лет, 15-19 лет и более 20 лет) показала, что в наибольшей степени взаимосвязаны показатели дыхательного цикла матери и детей старше 20 лет: коэффициент парной корреляции амплитуды вариационного ряда и коэффициента неравномерности составляет от 0,78 до 0,96 при низкой стандартной ошибке (0,39-0,95). Степень корреляции амплитуды и коэффициента неравномерности продолжительности дыхательного цикла матери и дочерей возрастной группы 15-19 лет слабая (от 0 до 0,53), и с детьми до 14 лет - промежуточная (0,4-0,8).

Механизмом, запускающим действие неустойчивостей, являются шумы и флуктуации. /36/ Выделяют три основных типа шумов - белый, коричневый и фликкер-шум. Характерной особенностью обычного - белого гауссова шума (названного так по аналогии с белым светом) является то, что в нем можно встретить любые отклонения от среднего; распределение вероятностей амплитуды отклонений нормальное, со средним значением, равным нулю. /28/ В природе белый шум встречается скорее как исключение, чем как правило.

Более сложный вид взвешенного шума - это шум, который называют коричневым, или броуновским шумом; он характеризует броуновское движение - случайные передвижения малых частиц, взвешенных в жидкости и ударяемых тепловыми колебаниями молекул. Каждая частичка образует трехмерную "случайную пробежку", положения которых образуют сильно коррелирующую последовательность. Частица как бы всегда "помнит", где она была; "бродит" вверх и вниз походкой пьяного. /53/ В результате проведенных нами исследований кардиоинтервалограмм фрагменты коричневого и белого шума выявлены у лиц с шизофренией. Промежуточное положение между белым и коричневым шумом занимает фликкер-шум . (от англ. "flicker" - "мерцание"). Его можно получить, используя правила перехода: выбор последующего шага на основании трех или четырех последних. Кусочки поведения частицы из 4 или 5 шагов будут сильно коррелировать, корреляция наблюдается и на участках любого размера. Т.е. во фликкер-шуме между предыдущими и последующими значениями существует вполне определенная, хотя и не абсолютно жесткая связь. Вероятностное распределение 1/f-шума качественно отличается от гауссова. В отличие от белого шума, имеющего равномерную спектральную плотность на всех частотах, шум типа 1/f имеет повышенную плотность на низких частотах. /24/ Гистограмма мощности существенно асимметрична, имеет характерный длинный хвост.

1/f-Систему можно представить как совокупность элементов, в каждом из которых происходит постоянное накопление энергии, подводящее элемент к неустойчивому состоянию. В некоторый момент состояние элемента резко меняется, накопленная энергия высвобождается (происходит "разряд"), после чего начинается новый цикл накопления-разрядки. Чем реже происходят разряды, тем больше энергии накапливается. /30/ Если разряды происходят независимо, интервалы между ними случайны: система генерирует 1/f-шум. Например, набор плоскостей, поставленных с различными наклонами, на которые падает снег. Частота сползаний накопившегося снега меняется в очень широких пределах, причем масса сползающего снега обратно пропорциональна частоте. Важной особенностью этой системы является то, что ее элементы находятся во "взведенном", неравновесном состоянии, причем некоторая часть их близко подходит к критической точке, после достижения которой происходит "разряд". Для этих элементов достаточно очень слабого толчка, чтобы разряд произошел преждевременно. /30/ Следовательно, стохастические системы с фликкер-шумом могут ответить максимальной реакцией на минимальное возмущение.

Необходимым условием для того, чтобы 1/f-система имела высокую чувствительность к внешним воздействиям является достаточно большое количество активных элементов. /30/ Одна из гипотез связывает происхождение 1/f-шума с наличием в системе процессов с очень большим временем релаксации (долговременная память). Данная гипотеза связывалась с предположением, что достаточно энергичное воздействие на систему заставит ее забыть о первоначальном состоянии и приведет к исчезновению шума 1/f. /19/

Известно, что к 1/f процессам относится широкий класс совершенно несходных явлений, например, изменения скоростей химических и биохимических реакций, вариации разности потенциалов на нейромембранах, электрический шум (флуктуации возбудимости) в перехватах Ранвье нервного волокна, осцилляции активности одиночных нейронов и альфа-волн головного мозга, запись ежегодных подъемов воды в реках, интенсивность землетрясений, гроз, пульсации поверхности Земли и Солнца, атмосферно-электрических и геомагнитных полей и многие другие процессы. Природа 1/f-шума остается невыясненной. Одна из убедительных гипотез связывает его происхождение с наличием в системе процессов с очень большим временем релаксации (долговременной памятью). Данная гипотеза связывалась с предположением, что достаточно энергичное воздействие на систему заставит ее забыть о первоначальном состоянии и приведет к исчезновению шума 1/f. /19/ Известно, что самоорганизующиеся неравновесные процессы, для которых характерен 1/f-шум, легко подстраиваются под ритмы внешних воздействий, даже очень слабых.

В науке происходит пересмотр взглядов на шум. Если раньше шум рассматривался как помеха в информационной передаче, то в последние годы - как "подпитка" состояния стохастического резонанса. /64/ Определить однозначно, обусловлен ли динамический процесс шумом или хаотическим поведением пока не представляется возможным. Шум может быть результатом случайных тепловых флуктуаций или других воздействий окружающей среды; хаос возникает в детерминированных системах. /10/

Таблица 2. Фрагменты шумового "поведения", выявленные при изучении изменчивости некоторых физиологических показателей организма

Предполагается, что хаос является нормой динамического поведения не только нелинейных физических, но и биологических систем. /66/ Флуктуационные состояния атомов, молекул, клеток, функциональных элементов тканей и органов, организма, популяций представляет неоспоримое явление. А уже наметившаяся роль флуктуаций в огромном числе процессов, со своей стороны, делает исследования вариативности достаточно важной проблемой. Богатство динамического поведения, изменяющегося от периодичности до нерегулярных, шумоподобных колебаний, может легко наблюдаться в физиологических системах регулирования как в эксперименте, так и в клинике. (Табл. 2) Хотя многие из этих ситуаций знакомы физиологам, универсальные и фундаментальные аспекты их богатой динамической структуры, по-видимому, оценены еще не в полной мере. Важность их становится более очевидной при осознании того факта, что относительно простые нелинейные математические модели имеют такие же свойства, откуда можно предположить, что сложность динамики живых систем должна быть скорее нормой, чем исключением. /10/

Литература

1. Автоматизированный анализ сердечного ритма во время сна / Варонецкас Г.А.,Жукаускас А.Б., Ожерайтис Э.А., Паулавичус Г.И. // Теория и практика автоматизации электрокардиологических и клинических исследований. - Каунас,1981. - С.127-133.

2. Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога. - М.: Мир, 1983. - 152с.

3. Адаптивная перестройка сердечного ритма при эмоциональных реакциях / Савич А.А., Сысуев В.М., Кацаев С.А., Симонов М.Ю. // Адаптивная реакция мозга и их прогнозирование. - Л., 1978. - С. 68-97.

4. Айдаралиев А.А., Максимов А.Л. Адаптация человека к экстремальным условиям. Опыт прогнозирования. - Л.: Наука, 1988.-126с.

5. Александров В.И. Анализ сердечного ритма при тестовых и производственных нагрузках в оценке функционального состояния организма в экстремальных условиях (на примере горнорабочих глубокой угольной шахты): Канд. дисс. - Донецк, 1985. - 219с.

6. Анохин П.К. Общие принципы формирования защитных приспособлений организма // Вестник АМН СССР. - 1962. - Т.17, N 4. - С.16-26.

7. Афраймович В.С., Веричев Н.Н., Рабинович М.И. Стохастическая синхронизация колебаний в диссипативных системах // Известия ВУЗов. Радиофизика. - 1986. - Т.29, N 9. - С.1050-1060.

8. Василевский Н.Н., Сидоров Ю.А., Суворов Н.Б. О роли биоритмологии процессов в механизмах адаптации и коррекции регуляторных дисфункций // Физиология человека. - 1993. - Т.19, N 1. - С.91-98.

9. Войтенко В.П., Полюхов А.М. Системные механизмы развития и старения. - Л.: Наука, 1986. - 260с.

10. Гласс Л.,Мэки М. От часов к хаосу. Ритмы жизни. - М.: Мир, 1991. -248с.

11. Губин Г.Д. Циркадианная организация биологических процессов в фило- и онтогенезе позвоночных // Хронобиология и хрономедицина. - М.: Медицина, 1989. - С.70-82.

12. Губин Г.Д., Чесноков А.А. Биоритм как диагностический тест нормы и патологии // Лаб. дело.- 1976. - N 7. - С.432-434.

13. Гурвич А.М. Электрическая активность умирающего и оживающего мозга. - Л.:Медицина,1966. - 216с.

14. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. - М.:Изд-во МГУ,1992. - 192с.

15. Дискретные макроскопические флуктуации в процессах разной природы / Шноль С.Э., Удальцова Н.В., Бодрова Н.Б., Коломбет В.А. // Биофизика. - 1989. - Т.34,N 4. - C. 711-722.

16. Дуров А.М. Характеристика суточной организации некоторых морфологических показателей биологических процессов у мышей и человека в онтогенезе: Канд. дисс. - Тюмень,1982. - 191с.

17. Дуров А.М. Циклические процессы у человека в онтогенезе // Циклические процессы в природе и обществе. - Ставрополь, 1993. - С.222-223.

18. Дуров А.М.,Губин Г.Д. Особенности биоритмов некоторых показателей крови в онтогенезе человека // Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте. - Тюмень, 1989. - С.87-88.

19. Дьяконов М.И., Левинштейн М.Е., Румянцев С.Л. Шум 1/f в условиях сильной модуляции проводимости // Флуктуационные явления в физических системах. - Пущино,1985. - С.75-76.

20. Ефимова И.В., Ениколопова Е.В. Особенности регуляции сердечного ритма у студентов с различным уровнем двигательной активности // Физиология человека. - 1987. - Т.13, N 5. - С.859-861.

21. Жемайтите Д.И. Ритмичность импульсов синоаурикулярного узла в норме и при ишемической болезни сердца: Канд. дисс. - Каунас,1965. - 19с.

22. Исабаева В.А. Высокогорье и гемокоагуляция // Адаптация человека. - Л.:Наука,1972. - С.132-138.

23. Исабаева В.А. Физиология свертывания крови в условиях природной (горной) адаптации: Докт. дисс.- Фрунзе,1975. - 321с.

24. Кешнер М.С. Шум типа 1/f // ТИИЭР. - 1982. - Т.70, Т 2. - С.60-67.

25. Клецкин С.З. Математический анализ ритма сердца (Научный обзор). - М.:ВНИИМИ,1979. - 116с.

26. Кольтовер В.К., Конрадовым А.А. Флуктуации функциональных параметров как показатель надежности биосистем при старении // Продолжительность жизни: механизмы, прогнозы, пути увеличения. - Киев,1991. - С.63-63.

27. Компьютерный анализ вариабельности RR-интервалов у кардиологических больных / Кириченко А.А., Лосев А.В., Сироткин М.П. и др. // Проблемы клинической медицины.- М.,1994.-Т.2.-С.45-46.

28. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. Метод белого шума. - М.:Мир,1981. - 480с.

29. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. - М.:Мир,1968. - 501с.

30. Пархомов А.Г. Низкочастотный шум - универсальный детектор слабых воздействий // Парапсихология и психофизика. - 1992. - N 5. - С.59-65.

31. Пархомов А.Г., Красногорская Н.В. Методические исследования фликкер-шума в техногенных устройствах // Непериодические быстропротекающие явления в окружающей среде. - Т. III. - Томск,1988. - С.188-190.

32. Пресман А.С. Организация биосферы и ее космической связи // Современные проблемы изучения и сохранения биосферы. - Т.1. - С-Пб,1992. - С.149-160.

33. Привалов И.А. Электрогастрографические исследования как объективный метод оценки адаптации двигательного аппарата желудка в экстремальных условиях // Механизмы физиологических функций. - Новосибирск,1976. - С.20-27.

34. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: новый диалог с природой. - М.:Прогресс,1986. - 432с.

35. Произвольная регуляция частоты сердечных сокращений как метод коррекции функционального состояния больных неврозом / Черниговская Н.В., Ващилло Е.Г., Петраш В.В., Русановский В.В. // Физиология человека. - 1990. - Т.16, N 2. - С.58-63.

36. Рабинович М.И. Нелинейная динамика и турбулентность // Нелинейные волны. Динамика и эволюция - М.,1989. - С.50-61.

37. Регистрация и обработка ритмограмм для объективной оценки тяжести состояния больных / Цукерман Б.М.,Святухин А.М., Абульханов А.Р.,Махмудова У.С.// Теория и практика автоматизации электрокардиологических исследований. - Каунас,1981.-С.127-130.

38. Сезонные и суточные колебания биохимических показателей крови у мышей в естественных условиях и при постоянном освещении / Березкин М.В., Грацинский Е.Н., Кудинова В.Ф. и др. // Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 1992. - N 7. - С.75-78.

39. Синицина Т.М., Чекурда Р.П. Частота сокращений и дыхания при различной успешности выполнения умственной работы // Физиология человека. - 1986. - Т.12,N 2. - С.199-203.

40. Урицкий В.М., Музалевская Н.И. Фрактальные структуры и процессы в биологии (Обзор) // Биомедицинская информатика и эниология (проблемы,результаты,перспективы). - С-Пб.,1995. - С. 84-107.

41. Филаретов А.А., Подвигина Т.Т., Филаретова Л.П. Адаптация как функция гипофизарно-надпочечниковой системы. - С-Пб: Наука,1994. - 131с.

42. Флуктуирующее состояние белковой глобулы / Птицын О.Б., Долгих Д.А.,Гильманшин Р.И. и др. // Молекул. биол. - 1983. - Т.17,N 3. - С.569-576.

43. Функциональные взаимоотношения между сердечным ритмом и другими поведенческими показателями в условиях покоя и стресса / Эстевес М., Пеняльвер Х., Фернандес Л. и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- М.-Калуга,1990.- С.284-285.

44. Хаос / Кратчфилд Д.П., Фармер Д.Д., Паккард Н.Х., Шоу Р.С. // В мире науки. - 1987. - N 2. - С.16-28.

45. Черкай А.Д., Власов Ю.А. Лингвинистический анализ ритма сердца // Проблемы временной организации живых систем. - М., 1979. - С.62-70.

46. Чурин Б.В., Цирельникова Т.Г., Жуков В.А. Колебания активности щелочной фосфатазы и содержания фосфора в крови здоровых и больных язвенной болезнью // Клиническая лабораторная диагностика. - 1995. - N 1. - С.12-13.

47. Шайтан К.В. Физические механизмы конформационной подвижности биополимеров // Равновесная динамика структуры биополимеров. - Пущино,1990. - С.9-20.

48. Шноль С.Э., Гришина В.И. Сложнопериодический характер изменения концентраций различных веществ в крови // Биофизика. - 1964. - Т.9,Вып, 3. - С.376-381.

49. Шукуров Ф.А., Нидеккер И.Г. Динамическая структура сердечного ритма в процессе адаптации к высокогорной гипоксии // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1981. - N 3. - С.28-31.

50. Bifurcations and intrinsic chaotic and 1/f dynamicsиэ?њџиэ

in an isolated perfused rat heart / Zbilut J.P., Mayer-Kress G., Sobotka P. et al. // Biol. Cybern.- 1989.- V.61,N 5. - P.371-378.

51. 1/f Noise in nerve membranes / Berg R.G., Siebenga E., De Goede J. et al. // Proc. of the symp. on 1/f fluctuations. - 1977. - P.97-104.

52. Fractal dimension of heart rate and blood pressure in healthy subjects and in diabetic subjects / Chau N.P., Chanudet X., Bauduceau B. et al. // Blood Press. - 1993. - V.2, N 2. - P. 101-107.

53. Gardner

М. White и brown music. Fractal curves and 1/f fluctuations. // Scientific American. - 1978. - N 4.

54. Goldberger A.L. Some observations on the question: Is ventricular fibrillation "chaos"? // Physica. - 1986. - V.190. - P.282-289.

55. Ichima

ru Y., Katayama S. Rhythms in the central nervous system and 1/f fluctuations of the heart rate // Front. Med. Biol. Eng. - 1994. - V.6, N 2. - P.117-130.

56. Jenson R.V. Quantum chaos // Nature. - 1992. - V.355, N 6358. - P.311-317.

57. Kniffki K.O., Wandel W., Tran-Gia P. Temporal fluctuations in biorythms: expression of self-organized criticality? // Fractals. - 1993. - V.1,N3. - P.380-388.

58. Kobayashi M., Musha T. 1/f fluctuation of heartbeat period // IEEE Tans. Biomed. Eng. - 1982. - V. 29, N 6. - P.456-457.

59. Kristian T., Kolaj M., Poledna J. Analysis of calcium activated chloride current fluctuations in Xenopus laevis oocytes // Gen. Physiol. Biophys. - 1991. - V.10, N 3. - P.265-280.

60. Lloyd A.L.,Lloyd D. Hypothesis the central oscillator of the circadian clock is a controlled chaotic attractor // Biosystems. - 1993. - V.29,N 2-3. - P.77-85.

61. Lossius K.,Eriksen M.,Walloe L. Thermoregulatory fluctuations in heart rate and blood pressure in humans: effect of cooling and parasympathetic blockade // J. Auton. Nerv. Syst. - 1994. - V.47,N 3. - P.245-254.

62. Musha T. 1/f Fluctuations in biological systems // Proc. Int. Conf. on Noise in Physical systems held at the National Bureau of Standards. - Gaitherburg, USA. - 1981. - P.143-146.

63. Nature of defibrillation: determinism versus probabilism / Deale O.C., Wesley R.C.,Morgan D., Lerman B. // Amer. J. Physiol. - 1990. - V.259, N 5, Pt 2. - P.H1544-H1550.

64. Noise enhancement of information transfer in crayfish mechanoreceptors by stochastic resonancce / Douglass J.K., Wilkens L., Pantazelou E., Moss F. // Nature. - 1993. - V. 365, N 6444. - P.337-340.

65. Operation Everest II: an indication of deterministic chaos in human heart rate variability at simulated extreme altitude / Yamamoto Y., Hughson R.L., Sutton J.R. et al. // Biol. Cybern. - 1993. - V.69, N 3. - P.205-212.

66. Pool R. Is it healthy to be chaotic // Science. - 1989. - V.243, N 4891. - P.604-607.

67. Renshaw E. Chaos in biometry // IMA J. Math. Appl. Med. Biol. - 1994. - V.11,N 1. - P.17-44.

68. Richter J., Olsson I., Andersson T. Correlation between spontaneous oscillations of cytosolic free Ca 52+ 0 and tumor necrosis factor-induced degranulation in adherent human neutrophils // J. Biol. Chem. - 1990. - V.265,N 24. - P.14358-14363.

69. Rijzewijk J.J., Boezeman J.B.M., Bauer F.W. Synchronized growth in human epidermis following tapestripping: its implication for cell kinetic studies // Cell and Tissue Kinet. - 1988. - V.21, N 4. - P.227-229.

70. Ruelle D., Takens F. On the nature of turbulence // Commun. Math. Phys. - 1971. - V.20, N 3. - P.167-192.

71. Slow fluctuation of single unit activities of hippocampal and thalamic neurons in cats / Komada T., Mushiake H., Shima K. et al. // Brain Res. - 1989. - V.487,N 1. - P.26-34.

72. Somologyi R.,Stucki J.W. Hormonal-induced calcium oscillations in liver cells can be explained by a simple one pool model // J. Biol. Chem. - 1991. - V.266

Размещено на Allbest.ru